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LONDRES DULAU & Ce, Soho-Square, 37. 1915-16 l F' Et : | i ; ee . t* F | RE c D'EA } k | mul PRO À [O8 CAES 4 b L } r IN F h 1 # ( ñ , -. j \ : 4 LA J LL (Je 1 \ » # h FO N RANK 1 ! ! 24 : > 2 D L me L Ë - , » : 1] J , CP L . = : l % M — fl L È £ | à 2 ] Ï : LLREE wi 4 i hi | , f Ft + e. - l 4 à « f o Le i dE] 4 ' LS \ à a S ' l ' 2 “ PEU u re er 2 4 : 2 î r ts j # % } CM l EL \ f 1 ï . t L # 4 : de à p # lf L n hi — Ü ; = L F1 f 1 L2 ; AR * C j , x k j 1 Î É L n L è , { U CPL) ‘ 4 e i Û L (te É o + Ou Eh To « æ y . Î f ï à: h | , De 4 0 PR OA NE TTL LR NTEl ) fe sl TRS INETAT ES | Ü LUN RTE ï +7 } E ' OUNAMAECITES Fra) \ CHE j4 AUTRE d ” ( L { Ù Jui NEA : ru { | wi « LT , ve ‘ ’ = \ Ati } k “ho { : h\ | l L, LA N 1 Ve S . ' (! L L %. ni " | k je Ü LÉ 1 A À " TABLE LR ANAU ORTIGINAUE BEQUAERT (J.). — (V. Ronan). BORDAGE (Epmoxp). — Phénomènes histologiques de la régéné- ration des appendices autotomisés chez les Orthoptères pen- tamères (avec les planches XVII et XVIII et 13 figures dans le texte). KEILIN (D.). — Recherches sur les larves de Diptères cyclorha- phes (avec les planches I à XVI et 26 figures dans le texte). LAMEERE (AuG.). — Les caractères sexuels des Prionides LAMEERE (Auc.). — Une théorie zoologique MAIRE (RENE). — Sur une nouvelle Laboulbéniale parasite des Scaphidiidæ (avec 5 figures dans le texte). PR de EC UE RODHAIN (J.) et BEQUAËRT (J.). — Matériaux pour une étude monographique des Diptères parasites de lAfrique (avec la planche XIX et 14 figures dans le texte). SEURAT. — Contribution à l'étude des formes larvaires des Nématodes parasites hetéroxènes (avec 14 figures dans le texte) NÉCROLOGIE. — ALBERT BILLET . Le tome XLIX a été publié en 3 fascicules sortis des presses aux dates ci-après : Fascicuze 1-2 (pages 1-198). 3ü décembre 1915. FascicuLe 3 (pages 199-296). 29 avril 1916. FascieuLe 4 (pages 297-432), 6 juillet 1916. | ; Li r UNE 1} Pa À î 100 (PEL: ce n" i f 4 0 | (S Ÿ | LT. fr 1 , SL nm “ , ‘MICLE * À F 7 A (FE) . 3 (} f A 1 31 l 4 l ] » ' ; \ À (M 1 AL { l « À | t « i 1 { { L . : [A l'a : ; ; | r M k ' A F Y ê A - n à d à à LM La Gi t = ï + ve ‘ \ D 1 # ra DUT j | Û \ Nr 4 l'a l \' » Lt cu } s ' Î 3 à PERS NPA fl F l 1 i = ‘ ñ 4 | Ï (| W \ ‘ ; ï j y } B . | 3 x En | d : ! [ RE f | À H { | À x Pe kr vil h £ \ ) ÿ i E $ Û L = ET ï . ï » 2 { M Î N t Û | A4 ? Î \ : PEN # : \ i | ' 1% L 1 k N ù : ’ mA À l ‘ _ . M : La" L I ï Ne ’ 1 \ j #1 F ° - pui Pi ‘ [4 À { ( A ss ï , n 1 “ ‘ J L L, 0 > : Û LA : Î . i 2 | Ta L } } ; | L Ve DELA ‘ | i ü A j n f L l j Î 0 ' CAE | } ï 1 \ : \ 1 r * L L À Î | [l MA - | î i N! : PE à ï 1 ” 14 f ut TA. (Pate AMAR T k ’ LORS à ‘ | ] 171 s } (l w \ Ü \ t } TT . \ ; } LE L RS l à (l j : À à à { d A ñ { Î iM = d 1 } 1 ' ll TM \ Var 4 : À Dh | Ê oui In 1" ll } 1 LEA 1 t ; PE a tt ï l (0 (n \ + É \ : 1 | ] Na 1 (2 (0 | i |A ; 1 (4 l ‘ : | ” 23 | Le ‘ i k UV" | " { 1 , ï DA. À t ra Al f (Ç \ | 4 4 f LT arm 1 \ ‘ ; ; \ V1 ju La \ \ in LL iyte ÆA'Y JPG # : È to 29 : Len LI ve D e f É ï a I Î 1, : ae on [I PS : Î 4 NE ' De d C" D ei ae, l D Ve … è 0 LU | À re s \ ME il { k 1 1 Æ Î = ï E* 171 PME 1 LE Al . l J Fe u | UT e Ft à El | ï ' x on" TAN : ll i AE ; \.i à 2 te a 0 (6 D> | LE 4 d t l, î tir | + 0 BY Det LE LES à LR es M LL 0 DEPOT 22h DRE HIER DANHTATTENL NEÉCROLOGIE Albert BILLET (1858-1915) Le Bulletin ne veut pas laisser disparaître sans quelques mots de souve- nir le Dr Ars. BILLET, médecin principal de {re classe de l'Armée, décédé en mai dernier, un des plus dévoués élèves de À. Grarp, et aussi un collabo- rateur important de ce Journal, Né à Noyon le 22 mai 1858, il fut remarqué de très bonne heure par Grarp, à Wimereux, en raison de son goût pour l’histoire naturelle, Il mena de front, à Lille, ses études médicales et biologiques. Docteur en Médecine en 1882, il était Docteur ès Sciences naturelles en 1890. Mais, dès 1883, il avait publié ici même, un court mémoire intitulé: Sur les mœurs et les premiers phénomènes de développement de lœuf de Philodina roseola., Il décrivait lémission d’un globule polaire chez les œufs parthénogénétiques, fait nouveau alors, et intéressant parce qu'il renversait la théorie de Bazrour, d’après laquelle les globules polaires empêchaient la parthénogénèse. La thèse de Doctorat ès Sciences naturelles de Bicer à pour titre : Contribution à l'étude de la morphologie et du développement des Bactériacées, et a aussi paru dans le Bulletin scientifique. C’est un travail considérable où l’auteur fait l'étude approfondie de 4 espèces de Bactéries, Cladothrix dichotoma, Bacte- rium balhianii, B. osteophilum et B. parasi- ficum ; il est tout imprégné des idées trans- formistes: action du milieu, variations de l'espèce, etc. A peu près à la même époque, Giarb associait Bizcer à une de ses jolies découvertes : la maladie phosphorescente des Talitres, due, comme on le sait, à une bactérie analogue à celles qui rendent lumineuse la chair des poissons morts. Le microbe fut isolé en culture pure et la maladie reproduite expé- rimentalement Quelques années plus tard, au cours d’un séjour de deux ans dans Île Haut-Tonkin, Bizcer, malgré les fatigues d’un service rendu particulière- ment dur par de fréquentes incursions de pirates (il fut. de ce chef, cité à l'ordre du jour de larmée, et, plus tard. décoré), trouvait le moyen de recueillir des notes sur les divers aspects biologiques et géologiques de la région de Cao-bang et de nombreux matériaux sur les douves. les hémogré- garines, les sangsues, sur une très intéressante annélide polychète d’eau douce que Grarp a décrite sous le nom de Caobangia billeti, etc. Giar», qui avait été le correspondant et le collaborateur de Bicer, tint à ce que les résultats de ses intéressants efforts de prospection scientifique fussent réunis et il leur consacra précisément un volume du Bulletin (t. XX VTIT, 1896-1898). Mais c’est en Algérie que BrzLer trouva sa véritable voie et mit sur pied son œuvre capitale : les relations du paludisme et de son hématozoaire Nul n’a mieux suivi que lui les relations du parasite avec les divers types clini- ques, avec les étapes successives de chaque type, en particulier avec les phases diverses des accès fébriles. Il arriva ainsi à une nouvelle conception du paludisme dont il existerait, d’après lui, 2 formes, correspondant à 2 types d'hématozoaires distincts : le paludisme de la fièvre tierce et celui de la fièvre quarte, — chacune de ces formes présenterait un double cyele elini- que et parasitaire (cycle estivo-automnal ou paludisme primaire avec de petites formes endoglobulaires et des gamètes en croissant : — cyde hiberno- vernal ou paludisme secondaire, avec les grandes formes évoluant, soit sui- vant le type tierce, soit suivant le type quarte). Dans cette question si con- troversée de l’unicité ou de la pluralité du paludisme, Bizzer prend donc une position intermédiaire en quelque sorte entre les deux camps ; mais en réalité sa conception se rapproche surtout de l’unicisme de LAvERAN, dont il s'honorait d’être le disciple ; elle tient compte des transformations pro- fondes que peut subir le parasite au cours de son évolution chez l'homme, et. encore là, Bizet se montrait l'élève de GiarD Il n’a jamais publié l’ouvrage complet qu'il rêvait et dont il avait réuni: tous les matériaux : superbe collection de préparations de sang, admirable- ment ordonnées et classées en prenant la clinique comme guide, préparations qu'il se faisait une joie de montrer et de commenter dans des causeries, où apparaissaient ses qualités d'enseignement. Mais il a donné l'essentiel de ses vues dans3 articles. L'un a paru dans les Annales de l'Institut Pasteur de 1902 Un autre a été présenté, à la Section de Zoologie du Congrès de Reims de l'Association française en 1907. Un 3e article a été publié, il y a deux ans, dans le Traite du Sang de Giserr et Wenger ; il est illustré de nom- breuses figures en noir et en couleurs, toutes exécutées en vue de cette publication ; il constitue un monument durable à la mémoire de notre regretté collègue. Il nous faut encore citer d’une phrase les recherches de Brzzer sur les hémogrégarines, au cours desquelles il entrevit le rôle, maintenant bien établi, des sangsues dans la transmission des trypanosomes des vertébrés aquatiques. Chargé de mission en Algérie pour l'étude de la peste de Philippeville (1907), membre de la Commission technique permanente pour la Prophylaxie des maladies inefetieuses dans l’armée (1909), Bizzer était, au moment de la guerre, Directeur du service de santé du Maroc oriental, et chargé de l’organisation de l’Hygiène militaire. Déjà là, il était « sur front », Mais il pensa quil pouvait rendre encore plus de services en France : il sollicita sa rentrée et, en novembre 1914, il prenait, en Argonne, la direction du Service de Santé du XVe corps d'armée. En plein hiver, dans ce climat rigoureux, et avec l’activité dont il était coutumier, Bizcer ne put résister longtemps. Quand il se fit évacuer, il était profondément atteint et aucun soin ne parvint à éviter l'issue fatale. Bazer est mort en pleine activité scientifique et médicale, sans avoir recueilli complètement les fruits de ses travaux ; il ne devait pas tarder à recevoir les étoiles de médecin-inspecteur, ni à occuper une place de corres- pondant à l’Académie de Médecine. Il laissera à tous ceux qui lont connu le souvenir d’un savant trop modeste, d'une urbanité bien française, de relations particulièrement agréables, et toujours désireux de rendre service. é : ira [ ; in rs AAA Î Le PAROI NUIT" CFE Us ten PE ra SE Li Vars EME Pt RAMIPE NS he ; | Tant AM UTEUN TL tj LOU a { | ‘ { A tu : M “ol FLUIOUS ATARI ra TN COM O2 Lt Li LR 1, A1 184 PULTT L NN APR TRE MT) OO UE 0 NET ; À UT RPC ? PARAIT ET 2 : L « À L | PPT ASTRA QUEUE TNA AETE MUC UE 2 ARAULIOR Ve ROUTE À Ep AVE à Lt Li) LUE Su Ê a an ME 144000 me cr eut \ #3 HeAEIATAUE Î LE Î Fat re BH ILE PRET TERME a pelle Tee ANA n Ê JA TE AT) Char FE 4/1 10e D'KEIEIN RECHERCHES SUR LES LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES Cycle évolutif de « Pollenia rudis Fabr. », parasite d’ « Allolobophora chlorotica Sav. » — Biologie comparée des larves de Diptères. (avec 27 figures dans le texte et les planches I-XVI). SOMMAIRE. Pages PCR GORM ER UT re Te Neue Doi ter del à 16 PAT OUUCLIONEe RENE NAME ER NE Le ET 19 MERE Rens a US MER CDS CRUE Us: 22 PREMIÈRE PARTIE. LE PARASITISME DANS LES OLIGOCHÈTES ET LE CYCLE ÉVOLUTIF DE POPDENTALRDDIS ERA BRIE. 2 AN 00 Fo 0 Ne ee eu de. 29 cHaP. 1.:— Données préliminaires : ©... . . . : 25 $ 4. Connaissances antérieures sur la biologie de Pollenia rudis . 25 $ 2. Aperçu des phases principales du cyele. . . . . . . . 29 $ 3. L’hôte (A{lolobophora chlorotica Say.) . . . . . . . . 30 cHaP. 11. — Etude des diverses phases du cycle . . . . 31 HP TSONNLTACŒIDMIQUER 60 MERE URE Lin 31 SE DhasetdernneratiOn M LOMME LEE 32 $ 3. Fixation et mues. . . ARE LME EN PEEPNR p'ILLT 35 $ 4. Phase de vie libre et nymphose à Ro on E 41 $ 5. Biologie de l'adulte, ponte, commencement du cycle PEN FRE 42 cHAP. 11. — Réactions diverses de la larve de Pollenia au milieu . . A CAIN PRE CNP LE 46 $ 1. Nombre annuel de générations . . 46 $ 2. Déterminisme et durée de l’état hypnodique de la larve intra cœlomique . . 48 $ 3. Réaction de T hôte contre le parasite : “formation de ky stes pha- gocytaires : expulsionpHeslalarve parasite Re TR PEL UN 50 $ 4. Sort des larves surnuméraires., . . 57 $ 5. Influence de l'hôte sur la variation de taille des parasites PMOIRES, 2 TON ECM NO EN TER NP RNA 6l CHAP. 1V. — Morphologie et anatomie de la larve de Pol- 13 C0 CM RER : $ 1. OŒuf. D Pa ER ENT LR DER $ 2. Larve primaire, ou Stade I : Morphologie : Anatomie $ 3. Stade IT : Morphologie : Anatomie $ 4. Stade IIT : Morphologie ; Anatomie $ 5. La pupariume et la cbr : $ 6. Éclosion. ; CHAP. V. — Phone va pes de Phllents us due un autre Oligochète. chap. vi. — Autres larves de Doc ae Fe Dares chètes $ 1. Biologie et cycle évolutif de l'Onesia $ 2. Description morphologique de la larve primaire d’ Onesia sepul- sers À) 2% 2 SN à $ 3. Description morphologique ‘de la larve B (probablement stade HE de l’Onesia sepulchralis). CHAP. VI. — Données bibliographiques s sur Tes Oligochètes parasités par des larves de Diptères. . . . DEUXIÈME PARTIE. BIOLOGIE COMPARÉE DES LARVES DE DIPTÈRES. CHAP. Vi. — Examen comparé des cycles évalutifs de Pol- lenia rudis Fab. et des autres Diptères parasites CHAP. IX. — Rapports nutritifs entre l'insecte parasite et SON ANOTES RCE ANNE CCI : EN CHAP. X. — Le comportement Ha. de Dino es com- paré à celui des Hyménoptères sr 4 cHaP. x. — Les différents groupes hour parmi les larves de Dipières 000. PER Me : CHAP. x. — Le trimorphisme Wbie cHaP. x. — Caractères généraux el origine 1 me le Diptères cyclorhaphes : CHAP. XIV. — Sur la signification IE el Dre de certains organes sensoriels des larves de Diptères. Organes sensoriels vestigiaux des pattes Organes sensoriels céphaliques . . Résumé et NE ane ie - APPENDICE 1. — Les parasites . Pollen ne es Champignons. . Hyménoptère (Tr ichopria brevipennis Kief. JE Biologie : : poly- embryonie possible . NT LCR APPENDICE 1. — Les parasites des Oligochètes. Index bibliographique .… Explication des planches PR COR Errata. 50", 103 105 107 ERRATA Page 36, ligne 25, au lieu de : fig. 5 pl. II, lire: fig. 4 pl. II. Page 42, ligne 5, au lieu de : voir page 14, lire : voir page 28. Page 49. note, au lieu de : page 21, lire : page 35. Page 62, ligne 23, au lieu de : son point de fixation : elle..., lire : son point de fixation, elle... Page 68, note, au lieu de : page 152, Lire : page 166. Page 70, ligne 3 d'en bas, au lieu de : à partir de ce dernier, lire : à partir de cette dernière, Page 71, ligne 27, au lieu de : fig. VI, lire : fig. VII. Page S1, ligne 9 d’en bas, au lieu de : fig. 27, lire : fig. 28. Page 84, ligne 2, au lieu de : page 56, lire : page 70. Page 84, ligne 23, au lieu de (R), lire (h p). Page 90, ligne 9, au lieu de : Allolobophora sp., lire : Allolobophora rosea. Page 92, note, au lieu de : page 118, lire : page 132. Page 101, ligne 15 d'en bas, au lieu de : a fig. #7, lire : a fig. 49. Page 102, ligne 16, au lieu de : e fig. XILL, lire : ce fig. XIII. Page 104, ligne 14 d’en bas, au lieu de : page 114, lire : page 128. Page 108, ligne 22, au lieu de : Oniseides, lire : Oniscides. Page 113, dernière ligne, au lieu de : L. silvarum, lire : L. syivarum. Page 129, note, au lieu de : page 78, lire : page 92. Page 131, avant dernière ligne, au lieu de : cette dernière, lère : ce dernier. Page 133, ligne 8, au lieu de : le plus grand nombre, lire : le grand nombre. Paye 135, ligne 21, au lieu de : les feuillées, lire : les feuilles. Page 135, note, ligne 1, au lieu de : calcosphterites, lire : calcospherites. Page 135, note, ligne 4, au lieu de : Phytomyia, lire : Phytomyza. Page 138, ligne 19, au lieu de ifig. XX pl. 151), lire (fig. XX page 165). Page 140, ligne 9, au lieu de : Calliophgs, Lre : Calliophrys. Page 140, ligne 24, au lieu de : €, lire : C. Page 140, ligne 25, au lieu de : c ou 1, lire : e ou I. Page 142, ligne 6, au lieu de : fig. 30, lire : fig. 90. Page 145, ligne 3, au lieu de : stable IT, lire : stade IT. Page 146, ligne 34, au lieu de : fig. 91 pl. XV, lire : fig. 91 pl. XVI. Page 150. Dans l'explication de la fig. XVIIL, Zire : hy. hypopharynx et ep, epipharynx. Page 157, ligne 6, au lieu de: F. ocipomyia Ecorticis, lire : Forcipomyia corticis. Page 176, ligne 6, au lieu de : Aphiochaeta rupipes, lire : Aphiochaeta rufipes. Page 177, ligne 6, au lieu de: marqué. lire : masqué. Page 191, ligne 8, au lieu de : Ils se trouvent soit dans la vésicule, lire : Ils se trouvent dans la vésicule. Page 192, ligne 4, au lieu de : parasite différentes espèces..., lire : parasitent différentes espèces... Page 196, Bibliographie : 1915, Pluvinel (G. de la Baume) au lieu de : Adelura grabani, lire : Adelura Gahani. L’explication de la fig. 5 pl. IT, au lieu de : page 35, lire : page 49. L’explication de la fig. 7 pl. Il, au lieu de : page 31, lire : page 45. L'explication de la fig. 21 pl. VI, au lieu de : X 97, lire : X 17. Explication de la planche XI, dernière ligne, au lieu de : Cambodge, lire : Cambridge. L’explication de la figure 86 pl. XV, au lieu de : Aphiochaeta rupipes, lire : Aphiochaeta rufipes. L'explication de la figure 89 pl. XV, au lieu de : Sphacrophoria flavicouda, lire : Sphaerophoria flavicauda . DANSE" i ; | Yu Font d'A H Va on, Tr ni fl ‘t ai i 1 L # AU L LL Aug. LAMEERE, Professeur à l'Université de Bruxelles. LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DES PRIONIDES Les Coléoptères Longicornes du groupe des Prioninae présen- tant beaucoup d'intérêt à divers points de vue, je les ai étudiés le plus complètement possible depuis un certain nombre d’an- nées et j'en ai publié une Révision monographique dans les Annales etles Mémoires de la Société Entomologique de Belgique (1902 à 1912). J'ai également dressé leur catalogue systématique qui à paru en 1913 dans le Cataloqus Coleopterorum (pars 52). La présente note à pour but de résumer les données que j'ai pu recueillir sur les caractères sexuels secondaires de ces ani- maux et d'établir l'évolution de particularités auxquelles j'ai déjà fait allusion dans un précédent travail (*). Le déterminisme historique et la signification des caractères sexuels secondaires étant encore un problème très controversé, j'estime qu'il y a lieu de faire une analyse la plus rigoureuse possible de ces caractères dans les divers groupes qui les pré- sentent, et de confronter les résultats de cette étude avec les idées générales, peut-être trop hàtives, qui ont été émises à leur égard. I. — Mandibules 1. Dans tous les types primitifs de Prioninae, les mandibules sont, comme chez la plupart des Lucanidae, énormément plus (5 L'évolution des ornements sexuels : Bull. Acad. Belg., classe des Sciences, 4904, p. 1327. 1 2 A. LAMEERE développées chez le mâle que chez la femelle. Dans ce dernier sexe, elles constituent de courtes et solides tenailles pour entamer le bois en vue de la ponte, tandis que chez le mâle elles sont plus longues que la tète et falciformes, formant une pince robuste. 2. Ce développement exagéré des mandibules chez le mâle s'accompagne d'un développement concordant de leurs museles, ce qui entraine un volume bien plus considérable de la tête, qui s'élargit en conséquence; cet élargissement de la tête entraine à son tour un élargissement de la région antérieure du prothorax dont les côtés, au lieu d’être parallèles, comme chez la femelle, sont dirigés obliquement d’avant en arrière, le bord antérieur devenant concave. 3. L'utilité de ces puissantes mandibules est double : ce sont d'abord des armes défensives contre les ennemis; elles permettent ensuite aux mâles de lutter entre eux pour la possession des femelles. J'ai eu entre les mains des exemplaires bien vivants du Stenodontes (Mallodon) Downesi Hors du Congo, sortis de nym- phe à Bruxelles : les mâles pincent jusqu’au sang avec leurs redoutables mandibules ; deux mâles mis en présence l’un de l'autre, se sont attaqués avec fureur et en très peu de temps, l'un d'eux avait coupé net les antennes de l’autre en saisissant ces organes entre les fourches terminales des mandibules, ce qui mit fin à la bataille, le mâle mutilé étant devenu subitement stu- pide et comme assommé. Ô 4. La taille des Prioninae d'une même espèce peut varier du simple au triple ; dans une espèce dont le mâle a de grandes mandibules, on constate souvent une forte variation dans le développement de ces dernières et il arrive fréquemment que l’on puisse distinguer un mâle #7ajor, de grande taille, à man- dibules énormes et plus ou moins compliquées, et un mâle #ninor à mandibules différant peu ou point de celles de la femelle, ces deux types extrêmes étant rattachés par des individus intermé- diaires (ex. : Callipogon senex Duproxr). 5. Dans tous les types supérieurs, les mandibules du mâle sont devenues semblables à celles de la femelle et la tète, comme le prothorax, ne diffèrent plus dans les deux sexes : le dimorphisme sexuel mandibulaire a fait place à un autre genre de caractère sexuel secondaire. LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DES PRIONIDES » 6. Dans certains groupes, l'on peut saisir comment s’est effec- tuée cette transformation des mandibules : chez les Archetypi, Archetypus a de longues mandibules falciformes, Teispes à les mandibules plus courtes, mais renflées à la base, Euwrynassa à perdu le renflement basilaire et les mandibules sont semblables à celles de la femelle, ces trois genres au point de vue des autres caractères formant manifestement une lignée généalogique ascen- dante. Nous pourrions encore citer maints autres exemples montrant la transformation graduelle d'une longue pince en courte tenaille simple, avec un stade intermédiaire dans lequel il semble que la quantité de substance destinée à former une longue pince a été utilisée pour former une tenaille à base renflée. 7. Les grandes mandibules falciformes ont cependant donné lieu à une évolution, en ce sens qu'elles peuvent différer de structure générale d'un genre à l’autre, suivant leur degré de courbure, la nature de leurs carènes longitudinales, la forme et le développement des dents dont elles, sont armées. iles peuvent être aussi fortement velues au côté interne, soit que cette villosité, dont il sera question plus Icin, existe dans les deux sexes (ex. : Callipogon) ou chez le mâle seulement (ex. : Mallodon). 8. Parfois les mandibules s’allongent et se transforment en pinces chez la femelle, pouvant être dans ce sexe aussi longues que la tête : c’est le cas dans le genre Macrodontia et dans les S/enodontes $s. str. ; alors celles des mâles prennent un développement vraiment excessif, comme si l'accroissement secondaire qu'elles ont subi chez la femelle était ajouté encore à l’exagération qu'elles présentent normalement chez le mâle. +9. Dans certaines formes à mœurs souterraines, les Dory- sthenes et l'Hypocephalus armatus, subissant leurs métamor- phoses sous terre, les mandibules sont allongées et courbées vers le bas, de manière à fonctionner comme houe : cet allon- gement existe dans les deux sexes, mais il est énormément plus prononcé chez le mâle. 4 A. LAMEERE II. — Antennes 1. Les plus primitifs des Prioninae, constituant le groupe des Parandrini, ont les antennes courtes et semblables dans les deux sexes; tous les autres ont les antennes allongées, à des degrés divers, mème chez la femelle, mais elles sont toujours plus développées chez le mâle. L'évolution a donc amené un perfectionnement de ces organes sensoriels ; de plus, au dimor- phisme sexuel mandibulaire primordial s'est ajouté un dimor- phisme sexuel antennaire, phénomène coïncidant avec un accroissement de la taille, car les Parandrini sont de petits insectes comparés aux formes de Prioninae plus évoluées qui leur sont immédiatement apparentées. 2. Dans tous les types supérieurs, le développement plus considérable des antennes chez le mâle est le seul caractère sexuel secondaire qui subsiste et c'est dans ces formes que ce caractère atteint son maximum d'intensité ; le perfectionnement des antennes n'est que moyen dans les types intermédiaires qui ont conservé de grandes mandibules chez le mâle. 3. Le perfectionnement des antennes consiste : 1° en un allon- gement ; 2° en un agrandissement de leur surface porifère sen- sorielle, résultat obtenu soit par l'allongement même de certains articles, soit par leur élargissement, soit par la dilatation des articles au sommet interne et parfois au sommet externe, soit par la multiplication du nombre des articles, ces divers procédés pouvant exister en même temps dans les types les plus évolués. 4. L'allongement des antennes est général ; il est inégal pour les différents articles, en ce sens que dans les formes primitives c'est le premier article qui s’allonge d'abord (Macrotomani), ou bien le troisième (Callipogonini, Prionini), le premier et le troisième pouvant être allongés à la fois (Xèxzuthrus) ; le résultat utile de cet allongement basilaire, qui n'est pas accompagné d'une augmentation de la surface sensorielle, est de porter la région terminale de l'antenne qui est porifère à distance du corps et de permettre une exploration plus étendue du monde ambiant. 5. Chez les Parandra, la surface porifère est représentée au côté interne des troisième à onzième articles par une fossette LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DES PRIONIDES 0 mate divisée en deux ou non par une carène et située au som- met des articles. Quand l'antenne s’allonge, des fossettes simi- laires apparaissent à la base du côté interne des articles, puis les fossettes basilaires et terminales se rejoignent, tout le côté interne devenant porifère ; la surface sensorielle envahit alors le côté externe des articles en commençant par leur sommet, et finale- ment les articles à partir du troisième peuvent être porifères et mats sur toute leur étendue. Dans l’évolution, ce sont les articles terminaux qui ont subi les premiers ce perfectionnement, et dans nombre de cas l’on peut constater les différents stades de cette évolution en passant d'articles terminaux entièrement pori- fères aux autres articles qui n'offrent encore que des fossettes. 6. Lorsque les antennes ont les articles prolongés au sommet interne, elles deviennent dentées en scie, pectinées, imbriquées ou flabellées, les prolongements pouvant constituer des rameaux très longs (ex. : Closterus); le sommet externe des articles peut aussi se prolonger et l’on obtient même des antennes biflabellées (ex. : Sarifer). Dans tous les cas, les dents ou les rameaux sont envahis par le système porifère. Fréquemment, par une sorte de compensation, lorsque les rameaux antennaires sont très développés, les articles eux-mêmes subissent un raccourcisse- ment (ex. : Tereticus). 7. La multiplication du nombre des articles des antennes se produit par une division des articles terminaux, le dernier étant le premier à se scinder en deux ou plusieurs articles distincts. Le phénomène ne s’est produit que dans des genres (Prionus, Cantharocnemis) où les antennes sont imbriquées ou pectinées ; chacun des nouveaux articles étant prolongé au sommet, il y à une multiplication énorme de la surface sensorielle. 8. La femelle est toujours inférieure au mäle dans le perfec- tionnement des antennes, et elle n'offre qu'une ébauche des complications qui se présentent dans l’autre sexe, notamment en ce qui concerne le développement des prolongements termi- naux des articles. Elle est en retard aussi sur le mâle dans l'extension du système porifère qui reste chez elle ordinairement bien moins étendu et limité souvent à moins d'articles. 9. En général la proportion dans la longueur des antennes reste la même quelle que soit la taille du mâle, mais il n'en est pas toujours ainsi. Il arrive parfois, mais rarement, que le ( A. LAMEERE mâle #7ajor a les antennes proportionnellement plus longues que le mâle zenor : l'exemple le plus remarquable nous est fourni par le Cal/lipogon (Enoplocerus) armillatus L. dont la taille varie du simple au triple ; les mâles les plus grands ont des antennes qui dépassent le corps de leurs quatre derniers articles, tandis que les mâles les plus petits ont les antennes qui n atteignent que le quart postérieur des élytres. 10. Dans les formes adaptées à la vie souterraine, les antennes de la femelle ont parfois une tendance à se raccourcir, alors qu'elles restent normales et même perfectionnées chez le mâle (ex. : Dorysthenes montanus Guir., Anoploderma fryanum Wesrw.);, dans l'Hypocephalus armatus Desu., type fouisseur par excellence, les antennes sont très raccourcies et très simpli- fiées, non seulement chez la femelle, mais encore chez le mâle où elles sont très peu plus longues que dans l’autre sexe et guère plus longues que la tête. 11. Dans les Megopis du sous-genre Baralipton, les anten- nes du mäle sont pileuses au côté interne, des cils serrés recou- vrant la surface porifère. 12. Chez le mäle, les antennes offrent parfois, surtout en des- sous du troisième article, des aspérités chitineuses qui man- quent à la femelle ou qui sont bien moins développées chez celle-ci (ex. : Macrotoma Hayesi Hors). III. — Ponctuation sexuelle 1. Beaucoup de Prioninae mâles offrent sur différentes parties du corps une ponctuation toute spéciale, très fine et prenant un aspect réticulé quand elle est condensée : cette ponctuation rappelle tout à fait celle qui occupe les aires olfactives porifères des antennes, de sorte qu'il est vraisemblable qu’elle est la mani- festation de l'existence de régions sensorielles qui suppléent peut-être à l'insuffisance du développement des antennes. 2. Cette ponctuation sexuelle disparait en effet dans tous les types supérieurs à antennes perfectionnées ; on peut dans cer- tains groupes suivre pas à pas son développement et sa dispari- tion (ex. : Macrotoma) ; elle commence à se montrer, mais avec un minimum de développement, chez des formes à grandes nm dttin. ts hé LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DES PRIONIDES 1 mandibules et à antennes encore peu allongées (ex. : Archetypus) ; elle prend une plus grande extension au fur et à mesure que le dimorphisme sexuel mandibulaire vient à disparaitre ; enfin elle disparait elle-même quand les antennes atteignent leur maximum de perfectionnement. 3. Certains groupes (Prionini, Anacolini, Anoplodermini) ne montrent jamais ou presque jamais cette ponctuation sexuelle ; dans d’autres, elle est très marquée et presque générale (Macro- tomini, Callipogonini); elle est polygénétique, car dans Île cenre Hovatoma une seule espèce la présente, 1. cinnamomea OL., qui est la plus perfectionnée du genre. 4. Dans différentes catégories de genres ou d'espèces de plus en plus perfectionnés au point de vue des autres caractères, l’on peut constater des variantes dans l'extension de la ponctuation sexuelle, de telle sorte que nous pouvons nous figurer son évo- lution de la manière suivante : dans les types les plus primitifs, la ponctuation sexuelle n'occupe que les angles antérieurs du pronotum, puis elle couvre aussi un espace situé près des angles postérieurs ; elle envahit ensuite le prosternum, puis couvre tout le pronotum à l'exception d’espaces qui restent lisses et qui cor- respondent à des insertions musculaires ; on voit alors la pone- tuation sexuelle occuper progressivement le mésosternum, Îles épisternums métathoraciques, les côtés du métasternum et même le métasternum entier, puis elle envahit peu à peu l'abdo- men jusqu à couvrir tous les arceaux ventraux ; enfin elle peut encore exister en même temps sur l'écusson (ex. : Macrotoma scutellaris où elle offre le maximum d'expansion). 5. La ponctuation sexuelle peut exister sur les élytres : il en est ainsi chez un certain nombre de Dorysthenes du sous-genre Lophosternus, formes primitives, et chez quelques Hoploderes inférieurs où il y a également une fine ponctuation sexuelle sur le prothorax. 6. Dans les Mallaspis primitifs (ex. : M. ranthaspis Gé.) une ponctuation sexuelle existe sur les articles basilaires des antennes qui sont aplaties. 1. L’extraordinaire mâle du Xawrus Bennigseni Lur. à de la ponctuation sexuelle sur le prothorax, sur tout le sternum, sur les antennes et sur les pattes. 8. Chez la femelle, les espèces qui montrent de la ponctuation 8 A. LAMEERE sexuelle chez le mäle, offrent une ponctuation ordinaire, gros- sière ou rugueuse. IV. — Pilosité sexuelle 1. Les mäles de certains Prioninae offrent sur différentes régions du corps une villosité spéciale qui semble remplacer la ponctuation sexuelle et qui a peut-être aussi une fonction senso- rielle, car elle émerge d'une ponctuation très serrée. 2. Dans le genre Cnemoplites il n'y a pas de ponctuation sexuelle, pas plus que dans les genres voisins, mais les arceaux ventraux de l'abdomen offrent chacun une forte brosse transver- sale de poils jaunes serrés et plus ou moins allongés, suivant les espèces. En passant des formes inférieures aux formes supé- rieures, ces brosses se réduisent en même temps que les antennes s'allongent et que les mandibules se raccourcissent. 3. Les mêmes brosses ventrales existent chez le mâle du Toxeutes arcuatus F. alors qu’elles manquent chez les mâles des types plus primitifs du sous-genre Catypnes qui en revanche pos- sèdent de robustes mandibules. 4. Dans les Macrotoma africains des sous-genres Tersec et Sarothrogastra, on constate que la ponctuation sexuelle des espèces inférieures est remplacée chez les espèces supérieures par une villosité abdominale qui dans certains cas (ex. : Macro- toma edulis Karsca) forme de larges brosses comme chez les Cne- moplites et Toxeutes s. str. ». Beaucoup de Prioninae offrent sur les côtés du métaster- num une fourrure qui est moins développée ou qui manque chez la femelle; cette pilosité envahit quelquefois tout le prothorax (ex. : Tragosoma) dans des groupes où les mandibules sont semblables dans les deux sexes et où il n'y a pas de ponctuation sexuelle ; chez Ancistrotus (Acanthinodera) Cumingi Horr, du Chili, dont la femelle, entièrement glabre, ne vole pas et se tient sur les troncs, le mâle à le corps complètement couvert d'une fourrure formée de longs poils très serrés : il se tient accroché le jour dans le feuillage des arbres et vole avec facilité le soir. 6. Il arrive quelquefois que chez les Prioninae mâles la gorge LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DES PRIONIDES 9 offre une pilosité plus serrée que chez la femelle ou une ponctua- tion différente ; dans le Jamivonus subcostatus Har., la gorge est profondément excavée avec ses bords latéraux relevés en carènes surplombantes ; de longs poils roux sont disposés sous ce rebord ainsi qu'en avant, mais ces caractères singuliers n'existent que chez le mâle major, à grandes mandibules, le mâle minor ayant comme la femelle la gorge à peine creusée et glabre. Le male du Stenodontes (Nothopleurus) lobigenis H. W. Bares, appartenant à un tout autre groupe, offre à peu près exactement la même dis- position, et il est à remarquer que cette espèce n'a pas de ponc- tuation sexuelle, alors que les espèces de Nothopleurus plus pri- mitives et à gorge simple en ont une bien développée sur le prothorax. 7. Certains Prioninae ont de la pilosité au côté interne des tibias, pilosité plus développée parfois chez le mâle; les tibias antérieurs des mâles du genre Psalidognathus offrent en dessous une longue dépression tomenteuse ; chez les Cacoscreles, les mâles ont une cavité tomenteuse en dessous des tibias intermé- diaires et postérieurs, ces tibias étant curieusement déformés ; dans ces deux genres le mâle a de grandes mandibules, mais pas de ponctuation sexuelle. 8. Il a été fait allusion plus haut à la fourrure qui occupe la concavité interne des mandibules chez certaines formes de Prio- ninar, fourrure qui s'étend parfois aussi sur l'épistome (ex. : Callipogon) ; elle est généralement plus développée chez le mâle que chez la femelle (ex. : Mallodon). 9. Rappelons enfin que le dessous des antennes des mâles des Megopis du sous-genre Baralipton est couvert de cils serrés qui occupent les aires porifères sensorielles ; ces cils tendent à se réduire dans les formes supérieures à antennes perfection nées. WM.— Palpes 1. Fréquemment les palpes du mâle ont le dernier article dilaté, de manière à élargir la cupule sensorielle qui le termine (ex. : Dorysthenes). 2. Parfois, probablement par adaptation à la vie souterraine, 10 À. LAMEERE les palpes sont plus développées chez la femelle que chez le mâle (ex. : Prionapterus). VI. — Développement des yeux 1. Dans divers groupes, les veux se renflent et cela davantage chez le mâle où ils arrivent à être contigus en dessus et en des- sous de la tête (ex. : Orthomegas, Closterus). 2. Par adaptation à la vie souterraine, les yeux de la femelle tendent parfois à se réduire; dans ce cas, le mâle conserve des yeux normaux sil nest pas fouisseur (ex. : Meroscelisus), ou bien, s'il est fouisseur (Æ/ypocephalus), il a les yeux rapetissés comme chez la femelle. VIi. — Pattes 1. Les pattes sont fréquemment plus robustes chez le mâle que chez la femelle, souvent plus âpres, plus poilues ou plus épi- neuses, ou bien elles offrent des caractères spéciaux : cette diffé- rence est peut-être en rapport avec la vie plus vagabonde du mâle, lui permettant notamment de mieux s'accrocher aux végé- taux ; elle donne peut-être aussi au mäle plus de force pour maintenir la femelle pendant l'accouplement. 2. Les pattes antérieures du mâle sont parfois allongées et même parfois très disproportionnées (ex. : Macrotoïna Hayesi Hope). 3. Les trochanters postérieurs du mâle sont prolongés en longue épine chez les Anoploderma tetropioide Fairu. et qua- dricolle H. W. Bares et chez Hypocephalus armatus DEsx. 4. Les fémurs sont très renflés chez les mâles de divers Acan- thophorus. 5. Les tibias antérieurs sont parfois courbés chez le mâle (ex. : Prionomma (Ancyloprotus) bigibbosum Waire). 6. Les tarses sont souvent élargis chez le mâle (ex. : Trtanus giganteus L.) ; fréquemment les tarses antérieurs et même inter- médiaires sont dilatés dans ce sexe (ex.: Anacolus luqubris Larr.) ; quand il y à adaptation à la vie souterraine, les lobes du 3° arti- LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DES PRIONIDES 11 cle des tarses tendent à devenir épineux, et l’on constate souvent que le mäle est en retard dans cette évolution sur la femelle (ex. : Prionus). 7. Dans l'Hypocephalus armatus Desx., le mâle s'est adapté à la vie fouisseuse comme la femelle, et ses pattes montrent avec exagération les caractères spéciaux acquis par les pattes de cette dernière. VIIT. — Ailes 1. Chez divers Anacoli (Anacolus, Rhodocharis, Mysomorphus, Udeterus) et dans le genre Prionapterus, les mâles, qui sont plus petits que les femelles, ont les élytres raccourcis, fortement déhiscents à la suture et longuement dépassés par les ailes infé- rieures au repos ; ces males s'envolent probablement plus aisé- ment que ceux des autres Prioninae. 2. L'adaptation à la vie souterraine amène parfois l'atrophie des ailes inférieures chez la femelle, avec raccourcissement con- comitant du métathorax, le mâle restant normal (ex. : Psalido- gnathus) ; mais le mäle devient parfois lui-même aptère, comme la femelle (ex. : Prionocalus, Psalidocoptus, Hypocephalus). IX. — Livrée 1. Le mâle et la femelle de presque tous les Prioninar se res- semblent complètement pour la livrée, que celle-ci soit terne ou métallique, la livrée métallique apparaissant dans des types supé- rieurs de divers groupes qui volent au soleil; elle doit consti- tuer, comme chez d'autres insectes, une adaptation protectrice par le phénomène de l'éblouissement subit de l'œil de l'oiseau poursuivant. 2. Le mâle est le beau sexe chez le seul Meroscelisus violaceus Serv. : il est métallique, alors que sa femelle est obscure comme dans les deux sexes des autres espèces du genre, lesquelles sont plus primitives. 3. La femelle est le beau sexe dans certaines Derancistrini, Coléoptères à mœurs diurnes. 42 A. LAMÉERE 1° Chez les E/ateropsis les plus primitifs (ex. : lineatus L.\, le mâle est noir tandis que la femelle offre des bandes de pubes- cence blanche sur le pronotum et sur les élytres, c’est-à-dire que la femelle conserve une particularité qui existe dans les deux sexes du sous-genre ancestral, So/enoptera. 2° Le mâle du Poecil/osoma ornatum Dar. a les téguments luisants et variant de l'ochracé au noir, ressemblant à ceux des Derancistrus, genre voisin, tandis que la femelle à acquis des téguments mats et colorés en vert avec des taches rouges sur les élytres. 3° La femelle de certains Pyrodes dont le mâle est d'un bronzé plus ou moins obscur, a une teinte métallique très brillante (ex. : P. nitidus F., P. angustus Tascnaens., P. Belri H. W. Barres, P. pulcherrimus Perry). X. — Association des caractères sexuels secondaires 1. Les mäles de plusieurs Prioninae de grande taille offrent à la fois plusieurs caractères sexuels secondaires : par exemple, de grandes mandibules et de la ponctuation sexuelle ou une pilosité particulière. 2. Chez le gigantesque Cal/lipogon (Enoplocerus) armallatus L. le mâle à trois caractères sexuels secondaires : des mandibules courtes, mais très renflées, de longues pattes antérieures et de très longues antennes ; ces trois caractères varient avec la taille et simultanément : le mâle z#7inor a les mandibules et les pattes antérieures ressemblant à celles de la femelle, en même temps que les antennes sont beaucoup plus courtes que chez le mâle major. 3. Chez l'Acanthophorus (Tithoes) confinis Casrezx., le mâle offre également trois caractères sexuels secondaires, de très grandes mandibules, des fémurs très renflés et de longues antennes, mais ces trois caractères varient indépendamment l'un de l’autre quand la taille varie : la plupart des grands indi- vidus offrent ces trois caractères moyennement développés, mais il y à des mâles qui offrent ou bien des mandibules énormes, ou bien des fémurs extrêmement renflés, ou bien de très longues LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DES PRIONIDES 43 antennes, et dans ces cas les autres caractères sexuels secondaires sont atténués. 4. Chez l'Olethrius tyrannus J. Taous., il existe deux formes extrèmes du mäle entre lesquelles on trouve toutes les transi- tions : les plus petits mäles (d'un tiers plus petits que les plus grands) ont de petites mandibules, de courtes antennes et une ponctuation sexuelle très développée sur le thorax, tandis que les grands mâles ont de fortes mandibules, des antennes plus lon- gues et aucune trace de ponctuation sexuelle. 5. Il existe également deux types extrèmes du mâle chez Brephylidia jejuna Pasc. : un mâle ayant de la ponctuation sexuelle sur le prothorax, sur le métasternum, sur l'abdomen et sur l'écusson, mais ayant les antennes courtes, et un mâle à antennes plus longues et sans ponctuation sexuelle. XI. — Considérations générales \ 1. Les caractères sexuels secondaires sont d'autant plus déve- loppés que la taille des Prioninae est plus grande, soit que l’on considère les individus de la même espèce ou les espèces entre elles ; cette constatation est, comme la suivante, en faveur de l'hypothèse de la sécrétion d'une hormone sexuelle, laquelle sera d'autant plus effective que l'animal sera plus robuste. 2. Les caractères sexuels secondaires forment dans l'animal un ensemble indépendant des autres caractères et distinct des particularités qui ont été l'objet de l’évolution générale du groupe. 3. Chez les Prioninae, le dimorphisme sexuel mandibulaire fondamental a été remplacé par un perfectionnement des anten- nes du mâle, mais entre ces deux étapes de l’évolution, d'autres formes de caractères sexuels secondaires ont été parfois interca- lées, une ponctuation sexuelle ou une pilosité sexuelle, celle-ci se substituant parfois à celle-là, toutes deux disparaissant dans les types supérieurs des groupes qui les montrent. 4. Ce qui veut dire que chez le mâle, à une arme a été substi- tué un appareil olfactif antennaire perfectionné, et qu'avant que celui-ci n'ait acquis tout son développement, des aires 14 A. LAMEERE sensorielles se sont étendues sur le corps, pour remplir vrai- semblablement le même office. 5. La femelle acquiert parfois dans l’évolution certains earac- tères sexuels secondaires du mâle, mais d’une manière très incomplète ; il en est ainsi parfois pour les pinces mandibulaires et souvent pour les antennes; dans ce cas, le mâle offre ces mêmes caractères sexuels avec exagération. 6. Chez les formes adaptées à la vie souterraine, la femelle acquiert certains caractères particuliers qui parfois sont transmis au mâle ; l'Hypocephalus armatus Desu. est très remarquable à cet égard : le mâle est devenu aptère comme la femelle ; comme chez celle-ci les yeux se sont rapetissés et les antennes se sont raccourcies au point d’être seulement de la longueur de la tête ; le dimorphisme sexuel très prononcé qu'offrent les antennes dans le genre voisin plus primitif, Anoploderma, a été presque complètement supprimé, mais par compensation il s’est jeté sur les pattes ; celles-ci sont développées d’une manière extraordi- naire, faisant du mâle un animal encore beaucoup mieux adapté au fouissement que la femelle. 7. Tous les caractères sexuels secondaires, tant mäles que femelles, sont chez les Prioninae utiles ; la théorie darwinienne de la sélection sexuelle ne leur est pas applicable. 8. Comme l'a supposé au contraire WazLace, il semble bien que le mâle possède un supplément d'énergie qui se dépense en caractères sexuels secondaires utiles à l'individu ou à la race et qui représentent la somme d'énergie supplémentaire que la femelle apporte à la production des œufs et au travail nécessaire pour la ponte. & Paris, Laboratoire d'Entomologie du Museum, 15 avril 1915. D. KEILIN RECHERCHES SUR LES LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES Cycle évolutif de « Pollenia rudis Fabr. », parasite d’ « Allolobophora chlorotica Sav.»> — Biologie comparée des larves de Diptères. (avec 27 figures dans le texte et les planches I-XVD. SOMMAIRE. Prejace. Introduction. Matériel. PREMIERE PARTIE. LE PARASITISME DANS LES OLIGOCHÈTES ET LE CYCLE ÉVOLUTIF DE POLLENIA RUDIS FABR. cHap. 1. — Données préliminaires $ 1. Connaissances antérieures sur la biologie de Pollenia rudis. $ 2. Aperçu des phases principales du cycle. $ 3. L’hôte (Allolobophora chlorotica Sav.). caap. 11. — Étude des diverses phases du cycle. . Phase intracælomique. . Phase de migration. . Fixation et mues. . Phase de vie libre et nymphose. >. Biologie de l'adulte, ponte, commencement du cycle. CHAP. 11. — Réactions diverses de la larve de Pollenia au milieu. $ 1. Nombre annuel de générations. $ 2. Déterminisme et durée de l’état hypnodique de la larve intracœlomique. $ 3. Réaction de l'hôte contre le parasite : formation de kystes phagocytai- res ; expulsion de la larve parasite. $ 4. Sort des larves surnuméraires. $ 5. Influence de l'hôte sur la variation de taille des parasites adultes. LI UP US UT UT® Ôt & © DO 16 D. KEILIN cHap. 1V. — Morphologie et anatomie de la larve de Pollenia. 1. OEuf. 2. Larve primaire, ou Stade I : Morphologie; Anatomie. 3. Stade II : Morphologie ; Anatomie. 4. Stade III : Morphologie ; Anatomie. 5. Le pupariume et la nymphe. (9 QUE A 4e A U/e re € ji. Eclosion. cHAP. V. — Parasilisme des larves de Pollenia rudis dans les autres Oligochètes. cHAP. vi. — Autres larves de Diptères parasites des Oligochètes. S 1. Biologie et cycle évolutif de l'Onesia. S 2. Description morphologique de la larve primaire d’'Onesia sepulchralis (Larve A). $ 3. Description morphologique de la larve B (probablement stade II de l'Onesia sepulchralis). cuaP. vu. — Données bibliographiques sur les Oligochètes para- sités par des larves de Diptères. DEUXIÈME PARTIE. BIOLOGIE COMPARÉE DES LARVES DE DIPTÈRES. CHAP. vi. — Examen comparé des cycles évolutifs de Pollenia rudis Fab. et des autres Diptères parasites. cHAP. IX. — Rapports nutritifs entre l'insecte parasite el son hôte. cHap. X — Le comportement parasitaire des Diptères comparé à celui des Hyménoptères. cuap. x. — Les différents groupes éthologiques parmi les larves de Diptères. CHAP. XII. — Le trimorphisme larvaire. cHAP. x. — Caractères généraux et origine des larves de Diptè- res cyclorhaphes. CHAP. XIV. — Sur la signification originelle et l'évolution de certains organes sensoriels des larves de Diptères. Organes sensoriels vestigiaux des pattes. Organes sensoriels céphaiiques. Résumé et conclusions. APPENDICE 1. — Les parasites de Pollenia rudis. Champignons. Hyménoptère (Trichopria brevipennis Kief.). Biologie; polyembryonie possible. APPENDICE 11. — Les parasites des Oligochètes. Index bibliographique. Explication des planches. PRÉFACE Ce travail est le résultat de plusieurs années de recherches, faites au laboratoire d'Évolution des êtres organisés à Paris. C'est dans ce laboratoire, dans l’atmosphère d'intimité scientifi- que qui unit les maîtres aux élèves, que j'ai fait tout mon apprentissage zoologique. Je dois une profonde reconnaissance à mes maitres MM. les professeurs M. Cauzcery et E. Rapaup, pour l'intérèt avec lequel ils ont voulu suivre mes recherches, pour les nombreux conseils et encouragements qu'ils n'ont jamais cessé de me prodiguer, ainsi que pour les ressources du laboratoire qu'ils ont bien voulu mettre à ma disposition. Je dois beaucoup à leur enseignement, que j'ai suivi pendant une longue série d'années, soit au laboratoire d'Evolution de Paris, soit au laboratoire maritime de Wimereux. J'adresse ici mes vifs remerciements à M. le professeur Ca. Pérez, pour de précieuses indications concernant l'histologie des Insectes, ainsi que pour la communication de séries de ses préparations, qu'il m'a permis d'étudier. Dans mes recherches bibliographiques, j'ai été souvent aidé par M. E. Borpace qui m'a fait profiter de ses amples connais- sances zoologiques. Je dois à M. E. Rousaun d'importants renseignements, au début de mes recherches entomologiques, ainsi que les échan- tillons très intéressants de certaines larves de Diptères (G/os- sina, Auchmeromyia, Chaeromiyia et Cordylobia) et la détermi- nation précise de mes premières éclosions de Pollenia. M. le Docteur J. Vizzexeuve, le savant entomologiste de Ram- bouillet, avec beaucoup de cordialité, a mis à ma disposition toute sa profonde connaissance des Diptères. C'est à lui que je dois les nombreuses déterminations des espèces qui provenaient 2 et 18 D. KEILIN de mes élevages, ainsi qu'un bon nombre d'importants rensei- gnements entomologiques. A mon ami Cr. Picano T. je dois les renseignements biologi- ques intéressants concernant les larves de Danenee bronétolees ainsi qu un riche matériel de ces larves. C'est à lui que je dois aussi l'exécution de la planche II de ce travail. Enfin je ne dois pas oublier mon ami W. GAMRKRELIDZE, qui m'a accompagné dans mes nombreuses excursions aux environs de Paris et qui m'a beaucoup aidé dans la recherche de mes maté- riaux. INTRODUCTION : De tous les Insectes, les Diptères peuvent être considérés comme un groupe prédominant, tant par la variété de leurs formes que par le nombre considérable des individus. Très répandus, aussi bien dans les régions tempérées que sous les tropiques, les Diptè- res n'en sont pas moins les derniers Insectes ou même les der- niers animaux terrestres qu'on trouve dans les régions antarcti- ques ens approchant vers le pôle. Cesonteux aussi qui constituent une partie de la faune entomologique des hautes altitudes et enfin bon nombre d'entre eux parcourent leur cycle vital dans l'obscurité des grottes. Quant aux larves, on peut dire qu'on ne connait pas d’autres groupes zoologiques, dont les représentants aient, à un stade quel- conque de leur développement, une diversité d'habitat compara- ble à celles des larves de Diptères. En effet, on trouve parmi ces dernières, de vrais parasites des plantes (mineuses ou gallicoles) et des animaux, des prédateurs, des carnivores, des saprophages et enfin des larves qui passent toute leur vie dans l'utérus de leur mère. D'autre part, chacune de ces catégories éthologiques pré- sente un grand nombre de variations, qui entraînent, de la part de ces larves, de nombreuses adaptations. Les parasites des ani- maux, par exemple, sont hébergés par des hôtes de groupes très différents, comme les Vers, les Arachnides, les Crustacés. Iso- podes, les Myriapodes, les Insectes de presque tous les ordres, les Batraciens, les Oiseaux, les Mammifères, l'Homme compris. Il faut encore ajouter que le parasitisme est sujet à des multitudes de variations, tant dans le mode d’infestation que dans les rapports que la larve contracte avec son hôte. Mais la diversité multiple des conditions biologiques où se trouvent les larves ne se limite pas aux formes parasites. Les 20 D. KEILIN larveslibres, carnivores ou saprophages, révèlent aussi une grande diversité d'habitat, qu'on envisage soit leur nourriture, soit le milieu dans lequel elles vivent et se déplacent. Comme une même famille peut renlermer des représentants à adaptations variées, et que le même milieu peut héberger des formes systé- matiquement éloignées, on trouve parmi les larves de Diptères des cas nombreux de convergence qui, suivant les conditions, portent sur tel ou tel organe. Cela rend l’étude de ces larves par- ticulièrement intéressante et montre toute l'importance et même la nécessité de l'association des études morphologiques et étholo- giques. Dans le présent travail, j'ai pris pour sujet certains phénomèe- nes concernant le parasitisme des larves de Diptères cyelorhaphes. Je vais étudier d’abord le cycle évolutif et la morphologie lar- vaire d'un Muscide, Pollenia rudis F., parasite intracælomique d’un Ver de terre, A//o/obophora chlorotica Savigny. Comme ce cas de parasitisme de Diptère, ainsi que l'association entre ces deux classes, Vers et Insectes, étaient inconnus jusqu'à pré- sent, j'insisterai d'une manière détaillée sur les rapports intimes contractés parle parasite avec son hôte. Les données intéressantes que nous possédons actuellement sur les Diptères parasites des Arthropodes et que nous devons aux travaux de pe Menwere (1904) NiëLsEN (1909) Panrez (1898-1913) Taoupsox (1913-1915), Towx- SEND (1908), etc.., ainsi que celles sur les Diptères parasites des Oiseaux et des Mammifères, étudiés par Brauer, Curris, NiELSEN, Vaxey etc... me permettront de comparer le parasitisme de Po/- lenia à celui des autres Diptères et de rechercher ce qui, dans ce parasitisme, est particulier, ce qui est dû à lhôte et ce qui est commun à tous les cas de parasitisme dûs aux Diptères. Je comparerai ensuite les larves de Diptères parasites à celles des autres groupements éthologiques etce pour deux raisons : d’abord pour rechercher les particularités de leur comportement parasi- taire, ensuite pour discerner, autant que cela est possible, létho- logie d'une larve d’après sa structure anatomique ; cela peut souvent guider et faciliter les études biologiques des larves. Je rechercherai ensuite quels sont les caractères du parasitisme des Diptères qui sont propres à ce groupe, autrement dit quelle est la différence essentielle entre le comportement parasitaire des Diptères et celui des autres groupes d'Insectes, comme les LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAFHES 21 Hyménoptères par exemple. Cela nous permettra de compren- dre la différence dans les modes adaptatifs des larves des Dip- tères et des Hyménoptères en général. Enfin l'étude de la biologie et de la morphologie larvaires des Diptères parasites m'amènera à exposer quelques considérations sur l'origine des Diptères cyclorhaphes en général. Quant à la morphologie et à l'anatomie larvaires de Po/lenia j'in- sisterai sur les caractères qui sont surtout en rapport avec l'étho- logie de la larve, ainsi que sur les caractères utiles pour la recon- naître ; je n'entrerai donc pas dans des détails histologiques et cytologiques au sujet de cette larve. Le travail classique de Pax- TEL (1898) sur Thririon halidayanum, qui est un Muscide, comme Pollenia, m'a en partie épargné cette tâche. D'ailleurs le matériel dont j'ai disposé pour ce travail devant être sacrifié pour l'étude de questions d'une importance plus générale, était insuffisant pour les recherches histologiques. J'ai trouvé enfin utile, après l'étude morphologique de la larve, d'insister sur la généralité et l'importance de certains organes sensoriels ainsi que d'exposer quelques considérations générales qui s'en dégagent. J'ai dû soulever un grand nombre d’autres problèmes, au cours de mes études sur les larves de Diptères, tels ceux qui touchent à la question de la convergence et de la divergence, à la signification des formes larvaires pour le rapprochement des groupes, à l'origine de la pupiparité etc... mais, comme toutes ces questions exigent l'étude détaillée de larves autres que les parasites, j'ai dû en remettre l'exposé à une série de mémoires qui paraitront ulté- rieurement. Ce travail ne constitue que la première partie de mes recher- ches sur les larves des Diptères en général, Dans une série de notes préliminaires, parues dans les Comptes rendus de l'Aca- démie des Sciences, ainsi que dans les Comptes rendus de la Société de Biologie, j'ai fait déjà connaître certains des résultats de mes recherches ; les uns feront partie du présent travail, tandis que les autres trouveront leur place dans les mémoires ulté- rieurs. MATÉRIEL Le matériel qui a servi à ce travail provient en partie du jar- din du laboratoire d'Evolution, du jardin de l'Ecole Normale supérieure, ainsi que des environs de Paris (bois de Meudon, de Chaville, de Verrière, forètde Sénart, forètde Fontainebleau ete…..). Je dois tout particulièrement mentionner le jardin du laboratoire d'Evolution. C'est là que j'ai trouvé et pu étudier le cycle évolu- tif de Pollenia, ainsi que celui de beaucoup d'autres larves de Diptères. Ce jardin, situé en plein Paris, tout près du Panthéon, est entouré de hautes maisons, mais est dégagé vers la place du SR DE nm à nm + LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 2 Panthéon, de facon que l'accès de la lumière est facile. Il faut mentionner la petitesse de ce jardin; en effet, il n’a pas plus de 140 mètres carrés (14 m. sur 10 m.). C'est un simple appendice de la cour du laboratoire, avec de la terre végétale laissée à elle- même depuis plus de dix ans. Dès le commencement du printemps, il est envahi par une grande variété de plantes sauvages appar- tenant au moins à 40 ou 50 espèces, parmi lesquelles les Hera- cleum, les Cirsium, les Dipsacus, les Artemmisia et les Rumex étaient particulièrement intéressants pour mes études. Ayant ainsi toujours un matériel assez abondant sous la main, jai pu, sans difficulté, suivre certains cycles larvaires qu'il m'eût été à peu près impossible de reconstituer sur les vastes espaces de la campagne. C'est au cours de ces recherches que j'ai pu comprendre tout l'intérêt et l'importance d'avoir, près du laboratoire, un petit ter- rain couvert de plantes sauvages. L'étude de la faune qui y vit, est, à plusieurs égards, préférable à celle que permettent des excursions à la campagne. En effet, étant en contact constant avec un milieu de surface limitée, on arrive forcément à bien connaitre sa faune et surtout à comprendre les rapports mutuels qui, dans le temps et l'espace, relient les différents êtres qui le peuplent ; on arrive enfin à saisir l'équilibre biologique qui sy établit après quelque temps et qui permet de parler de la faune d'un petit terrain de cette nature comme d'une faune locale. Je peux dire encore que l'étude faunistique des jardins dissé- minés dans les grandes villes à un autre intérêt. En effet, ces petits terrains couverts de verdure forment, à l'intérieur des vil- les, de petites oasis, où affluent les animaux égarés dans les villes. Certains, parmi ces êtres, ne trouvant pas où réaliser les con- ditions nécessaires à leur vie, disparaissent, tandis que les autres se fixent, arrivent à se reproduire et s’établissent définitivement. Ces petits jardins, étant isolés les uns des autres et de la campa- one par de grandes masses de maisons, ayant un sol, une exposition au soleil, des voisinages variables, forment autant de petites faunes discontinues ; la nature réalise, sur ces petits espa- ces, des sortes d'expériences et de cultures. Si j'ai pu trouver et élucider dans le jardin du laboratoire d'Evo- lution, le cycle évolutif de Po/lenia, ce n'est pas parce que les D. KEILIN 49 ps Vers parasités ne se trouvent que là, ou sont extrèmement rares ailleurs ; au contraire, je crois pouvoir affirmer que les Pol/lenia parasitent les Vers de terre dans beaucoup d'autres endroits, aux environs de Paris, à Chaville par exemple : mais les condi- tions spéciales réalisées dans ce jardin ont rendu ce phénomène de parasitisme particulièrement saisissable. En effet, une grande quantité d'Allolobophora chlorotica Sax., presque en culture pure, dans une masse de quelques mètres cubes de terre, dans une localité où on voit assez rarement et en petit nombre les Pollenia, suffisent à déterminer une infection en proportion suffisante pour saisir le phénomène. C'est une expérience réali- sée dans le jardin du laboratoire. Je suis loin de supposer que les petits jardins peuvent rem- placer les excursions à la campagne, je veux attirer seulement l'attention des zoologistes sur ces terrains, disséminés dans les villes et souvent à côté des laboratoires zoologiques ; on les néglige généralement et ils peuvent pourtant servir, non seule- ment pour la recherche de matériaux couramment utilisés dans les laboratoires zoologiques, mais pour saisir bon nombre de phénomènes intéressants, qui échappent à l'observateur sur les vastes espaces de la campagne. PREMIÈRE PARTIE LE PARASITISME DANS LES OLIGOCHÈTES ET LE CYCLE ÉVOLUTIF DE POLLENIA RUDIS FAB. CHAPITRE Î DONNÉES PRÉLIMINAIRES S {. — CONNAISSANCES ANTÉRIEURES SUR LA BIOLOGIE DE « Pollenia rudis vw. Les Pollenia sont des Mouches connues depuis fortlongtemps, ettrès répandues dans l’ancien et le nouveau continent. Parmi les espèces de ce genre, Pollenia rudis Far. est incon- testablement la plus connue : elle a servi de type pour ce genre et, au dire des entomologistes, elle est particulièrement abon- dante en individus. Malgré qu'on considère cette mouche comme fort banale, nos connaissances sur sa biologie se réduisaient à très peu de chose. Dans son travail sur Les Diptères des environs de Paris, Roeau-Desvoiny (1863) écrit : « cette espèce abonde.….. Les individus offrent une grande différence dans la taille. Elles deviennent communes en automne et les premiers froids la con- traignent de se jeter dans nos appartements. Elle s'y accumule souvent en quantité, dans les embrasures des fenêtres et dans les encoignures des murailles, elle parait alors presque privée de mouvement ». Nous trouvons aussi, dans ce travail, que » les espèces qui le composent (le genre Pollenia) déposent leurs œufs dans le fumier ainsi que les substances végétales et animales en décomposition » (p. 657). Dans sa Fauna Austriaca, Scnrexer (1862-1864) dit à peu près la même chose, c'est-à-dire que Pollenia rudis est très commune, 26 D. KEILIN depuis le commencement du printemps ; qu'on la voit toujours posée sur les murs, les planches, ou les troncs d'arbres exposés au soleil : « Die Fliegen sind überall gemein ; sie setzen sich gern auf Mauern, Planken und Baumstämme, die der Sonne zugekehrt sind und breiten dann ihre Flügel etwas aus ; schon im ersten Frübjahre, kann man sie oft zu Dutzenden an allen Wänden beobachten... Pollenia rudis, die gemeinste Art von allen ; schon im März am sonnigen Mauern treffen, wo sie durch ihres rohes staubiges Aussehen aufFällt ». Mais, malgré l’assertion de RoBinrau-Desvorny que les Polle- na pondent dans les matières animales ou végétales en décom- position, SCRiExER dit qu'il ne sait rien de la métamorphose de cette mouche : « Ueber die Metamorphose ist mir nichts bekannt geworden ». En 1882, cette mouche attira l'attention toute particulière des entomologistes américains, par de véritables invasions des mai- sons, dans l’état de New-York. Ces invasions ont été signalées par Dai, dans une communication faite à la réunion de la Société biologique de Washington. Voici le résumé de cette com- munication qui à été publiée dans les do. Of the USE National Museum. Ayant entendu parler d’une invasion produite par une mouche, dans les maisons des environs de (Geneva (Etat de New-York), l'auteur demanda à un de ses parents quelques spécimens de cette Mouche, qu'il présenta à la séance de la Société. Depuis trente ans, d'après le correspondant de Dar, cette Mouche visi- tait régulièrement les environs de Geneva et elle s'y révélait par son apparition en masse. Parfois elle constituait un vrai fléau. On la trouvait alors en grand nombre et partout : dans les lits, dans les oreillers, sous les nappes, derrière les tableaux, dans les garde-robes, dans les chapeaux, dans tous les angles, sous les bords des tapis, ete..., enfin « dans tous les endroits possi- bles et impossibles », même sous les bâtiments, entre le parquet de la maison et le sol, en nombre incroyable. Elle préférait les maisons neuves, mais on la trouvait souvent dans les vieilles maisons non habitées. Elle se tenait le plus souvent dans les chambres propres, sombres et peu utilisées, où elle formait, au plafond, un vrai essaim suspendu en grappe [d’où le nom CLus- TER F£y|. Au toucher, elles sont froides et grasses. Vers le LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 97 {et avril, ou aussitôt que le ‘soleil commence à être ardent, elles sortaient sur l'herbe et volaient vers la partie ensoleillée de la maison. Elles persistaient jusqu'en mai, puis disparaissaient pour ne réapparaître que vers septembre de l’année suivante. Les poudres qui tuent tous les autres insectes n'ont aucun effet sur ces mouches. Le correspondant de Dazz finit par les mots : « If vou wish to be happy, be sur you dont introduce cluster flies into vour family ». Cette mouche fut déterminée par Rizey comme étant Po/lenia rudis Fabr. = Musca familiaris Harris. RiLey ajoute à sa déter- mination que la communication de Darc coïncide bien avec ce qu'il a appris lui-même de ses autres correspondants. Pourtant, il n’a trouvé mentionnée nulle part une invasion aussi forte de cette mouche. Il ajoute que l'espèce est très commune, vers la fin de l’année dans les maisons de Washington ; des spécimens reçus de M. Baker, du Maine, sont aussi des P. rudis Fabr. ; enfin le D'S. W. Wizuisrox de New-Haven, Conn. lui a écrit qu'il a cru voir ces Mouches se trainer maladroitement sur la neige, par des temps doux, en février et mars. Quant au développe- ment, il déclare qu'on ne sait rien de précis sur la vie larvaire, malgré l’assertion de Rogineau-Desvoiny que les œufs seraient pondus dans les substances animales et végétales en décompo- sition. Il suppose pourtant que la larve vit dans certaines sub- stances en décomposition. | Cette communication de Dazr et Rirey fut ensuite résumée dans Psyche (1883) et dans American Naturalist (1883). Le pre- mier de ces résumés, fait par Beni. Pixmax Max, renferme, outre les données précédentes, quelques renseignements dus à Baker, concernant le comportement de cette mouche dans le Maine. Dans cette région, raconte Baker, la population à con- servé l'habitude de tisser à la maison. L'étoffe. à texture lâche, retient une quantité considérable de graisse naturelle. Les mou- ches (Pollenia rudis) se cachent dans cette étoffe, s'y nourris- sent de la graisse et on suppose mème qu'elles coupent les fils. Le deuxième résumé, fait par RiLEY, n'ajoute rien de nouveau, si ce n'est l'indication claire que l’on ne sait rien sur le dévelop- pement de cette Mouche. On trouve dans Insect Life (t. V, p. 175}, deux notes con- cernant la biologie de cette Mouche. La première est celle : 28 D. KEILIN de Marcarr, Mortality among flies in the district. W' s'agit dans cette note d'une vraie épidémie de Mouches dans le Department of Agriculture. Ces Mouches qui étaient, pour le plus grand nom- bre, des Pollenia rudis, étaient tuées par une Entomophtorée Empusa americana et étaient attachées aux feuilles de différen- tes plantes. La deuxième note se trouve dans la correspondance d'Insect Life (t. V, 1892-93, p. 263). Dans une lettre adressée à la rédac- tion, on demande la détermination d'une Mouche et l'indication des moyens de s'en débarrasser, parce qu'elle faisait de vraies invasions des maisons. La réponse fut qu'il s’agissait de Pollenia rudis Fas., dont le développement est inconnu, si ce n est que la pupe a été trouvée sur des racines de gazon. D'après Josepx (1885-1887), les larves de Pol/lenia rudis pour- raient produire des myiases intestinales chez l’homme. Il cite un cas où un homme aurait vomi plusieurs centaines de larves vivan- tes de cette Mouche. Ce eas, comme nous le verrons par l’étude biologique de cette mouche, est plus que suspect. D'ailleurs la littérature sur les myiases de l'homme fourmille d'observations de ce genre : il suffit de rappeler les cas signalés de myiases pro- duites par les larves de Tachina larvarum. Pour finir avec la littérature concernant cette Mouche, il me reste à rappeler encore la supposition de (Girscaxer (1893), d'après laquelle les larves de Pollenia rudis et de P. vespillo, comme celles de Pollenia azurea, seraient plutôt parasites des Oiseaux : « Die Larven aller Calliphorinen sind auf Fleischnah- rung angewiesen. Von einigen ganz bekannten Arten, zum B. Pollenia rudis und vespillo, ist das Larvenleben allerdings noch nicht bekannt, jedoch glaube ich, dass die Larven auch dieser Arten, ahnlich wie die der} Pol/l/enia azurea, parasitisch in Vôgelnnestern leben. » Cette supposition est, comme nous voyons, basée uniquement sur le fait que la Mouche Protocalli- phora azurea, qui, en ellet, est parasite des Oiseaux, a été débaptisée en Pollenia azurea. De tout ce qui précède, il résulte que nous connaissions seule- ment la forme adulte de cette Mouche et que nous ignorions tout de son cycle évolutif; on n'avait jamais vu sa larve et l’on ne savait rien des conditions dans lesquelles elle évolue, LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 29 RECHERCRES PERSONNELLES $vant découvert, en 1908, la larve de Pollenia rudis Fan, . J'ai pu suivre toute son évolution et préciser les conditions biolo- giques de son existence ("). En dépit de la supposition de Roineau-Desvoiny, Pollenia rudis Fas., passe toute sa vie larvaire en parasite vrai, dans un ver de terre, A//olobophora chlorotica SAviexY. 2. — APERÇU DES PHASES PRINCIPALES DU CYCLE. A Voici les grandes lignes de ce cycle évolutif, dont chaque par- tie va faire l'objet d’une étude détaillée. La larve de Pollenia, comme généralement les larves de Diptères cyclorhaphes, passe par trois stades larvaires morpholo- giquement distincts et séparés par deux mues. Le stade I se caractérise par la configuration spéciale de l'armature buccale et par l'absence de stigmates prothoraciques ; la seule paire de stig- mates se trouve sur la face postérieure du dernier segment abdo- minal. Les stigmates prothoraciques n'apparaissent qu'au stade IE. Le stade IT ressemble morphologiquement plus au stade IT qu'au stade [. Depuis septembre-octobre, jusqu'au mois de mai ou de juin, la larve de Pollenia se trouve à l’état de vie ralentie, dans la cavité générale des segments génitaux et toujours au stade [. Au mois de mai ou de juin la larve émigre dans la cavité générale du premier segment du Lombric ; elle perce, par son extré- mité postérieure, le prostomium du Ver et met ainsi ses stigma- tes à nu ; quelques jours après, elle subit la première mue, passe au stade Il, mue encore une fois, passant au stade II ; elle reste toujours enfermée dans le Ver qu'elle détruit de plus en plus. La larve grossit beaucoup et vers le milieu du mois de juin, elle se (‘) Les résultats de mes premières observations ont été publiés dans les (. 2. de la Société de Biologie (1909, p. 201, sous forme d'une petite note préliminaire, où j'ai pu tracer les granrles lignes seulement des phases les plus importantes du cycle. Cette note a attiré l’attention de quelques naturalistes et en particulier du savant entomologiste L. O. HowaAnp, qui, avec Baxkxs, l’a présentée à une séance de la Société entomologique de Washington et l’a fait traduire dans les Comptes ren- dus des séances de cette Société (1911). A ma connaissance, personne n’a pu retrou- ver depuis, le cycle de cette Mouche. 30 | D. KEILIN détache des débris du Ver, s'enfonce dans Ia terre, s'empupe et, 35 à A0 jours après, c’est-à-dire au cours du mois de juillet ou au commencement d'août, l'adulte éclot. Le mâle est mür dès l’éclo- sion, la femelle ne le devient que 15 jours plus tard. $ 3. — L'aôre (A/olobophora chlorotica Sax.). L'hôte de Pollenia rudis, Allolobophora chlorotica Saviey, est un petit Ver de terre, ne mesurant que 50 à 70 mm. de lon- gueur, sur 4 à5 mm. de largeur ; le nombre de segments est de 80 à 130. Le clitellum occupe 9 à 10 segments depuis le 28° jus- qu'au 37° segment. Î[l y a trois paires de /uhercula pubertalis : une paire sur la face ventrale du 31° segment, une sur le 33° et une sur le 35° segment. Les trois paires de réceptacles séminaux se trouvent entre les segments 8 et 9, 9 et 10 et 10 et 11. Il y a 4 paires de vésicules séminales et l'orifice génital mâle s'ouvre sur le 15° segment, au milieu d’une saillie proéminente. La cou- leur de ce Ver varie avec l’âge, le terrain où il se trouve et souvent les conditions extérieures, par exemple la sécheresse ou l'humidité ; il est tantôt jaune, tantôt jaune-verdâtre, tantôt rouge. Quand on l’irrite, il laisse échapper un liquide jaunâtre à la manière de l'A/lolobophora foetida, avec cette différence que ce liquide ne présente pas d’odeur forte et caractéristique comme c'est le cas pour ce dernier. Ces Vers sont peu mobiles et se tiennent tout près de la surface ; il suffit d'arracher des touffes d'herbe pour les trouver en grand nombre, dans la terre retenue entre les racines. Pendant les journées humides, on les voit se tenir tout à fait à la surface du sol, sous les feuilles des plantes ou autres objets directement appliqués contre la terre. Quand le temps est sec, ces Vers descendent plus profondément dans la terre ; ils débarrassent leur intestin de tout son contenu, s'enrou- lent en un peloton très serré, occupant, dans la terre, une petite loge sphérique. En se desséchant, la terre qui entoure le Ver forme une sorte de capsule, dont la paroi interne est enduite d'une substance visqueuse secrétée par le Ver; le Ver présentant ainsi un minimum de surface d'évaporation, peut résister long- temps à la sécheresse. Mais il suffit d'arroser ce morceau de terre, pour voir le Ver se désenkyster, avaler la terre et prendre LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 31 .. . l'aspect normal. Pendant toute l'année, j'ai trouvé dans le jar- din, des Vers de tous âges ainsi que des cocons. Même, en hiver, on trouve des Vers avec le clitellum gonflé, les spermatophores et les vésicules séminales remplies de spermatozoïdes, qui ne pré- sentent pas de traces de dégénérescence, ni de phagocytose. Les 15 octobre, 12 décembre, 20 février, j'ai trouvé des cocons ren- fermant des embryons à tous les stades du développement, ainsi que de très jeunes Vers. Il convient d'ajouter que ce lombric est cosmopolite. D'après Micaaezsex (1900), on le trouve partout en £urope et dans l'Amérique du Nord, au Chili, aux Bermudes, à Madère, aux Canaries, aux Acores, ete. D'après cet auteur, c’est une « vielfach verschleppte Forme ». Le Ver est donc aussi répandu et aussi banal que son parasite. CHAPITRE II ÉTUDE DES DIVERSES PHASES DU CYCLE S Î. — PuHasE INTRACOELOMIQUE. C'est au mois de septembre que l’on commence à constater une petite larve de Diptère dans la cavité générale de lA/0/0bo- phora chlorotica. Les Lombriciens sont encore à cette époque, à l'état de reproduction et il est impossible à première vue de dis- tinguer un Ver parasité de celui qui ne l’est pas. Le meilleur moyen de reconnaitre un Ver parasité, sans toute- fois le sacrifier par la dissection, c'est de le comprimer entre deux lames porte-objets et de l'examiner avec le binoculaire, muni d’un condensateur, sur lequel tombe une forte lumière arti- ficielle. Le corps du Ver devient suffisamment transparent pour qu'on puisse apercevoir la larve parasite. Cette dernière est particulièrement facile à remarquer, grâce à son armature buc- cale noire et à ses tubes de Malpighi bourrés de cristaux d’urates qui les rendent opaques. J'ai pu trier ainsi un grand nombre d'individus parasités et les suivre jour par Jour. Pendant tout l'hiver, la larve se trouve dans la cavité générale 32 D. KEILIN d'un des segments génitaux, dn 9° au 12° (fig. 1, pl. IT et fig. 12, pl. ID); quelquefois elle descend en arrière et va se loger dans le 13°, 14°, 15° ou même 16° segment. Elle peut être, ou complè- tement libre, baignant dans le liquide coelomique, ou à l’intérieur d’une vésicule séminale ; quelquefois on la trouve dans un des réceptacles séminaux qu'elle distend, sans toutefois le détacher de la paroi du corps. Pendant cette période, la larve, qui se trouve au stade | de son développement, est presque immobile ; les seuls déplacements qu'elle effectue sont plutôt passifs, causés par les contractions du Ver, qui produisent un brassage général du contenu coelomique. Comme beaucoup d’autres corps qu'on trouve dans le coelome du Ver, la larve de Poflenia subit un enkystement phagocytaire. En effet, surtout dès le mois de janvier, très souvent, on trouve les larves de Pollenia entourées de nombreux phagocytes, disposés en assises concentriques, de sorte que le peu de mouvements que la larve présenterait à cette époque sont complètement sup- primés. La larve peut être entourée de phagocytes, soit étant libre dans le liquide coelomique (V. fig. 12, pl. HIT), ce qui est plutôt rare, soit, comme cela se passe généralement, se trouvant à l'intérieur des vésicules séminales (fig. I et X fig. 12, pl. HIT). On peut même supposer que les kystes phagocytaires, renfermant une larve de Pollenia, libres dans la cavité générale, provien- nent de ceux qui se sont formés dans une vésicule séminale et se sont secondairement détachés de cette dernière. Comme nous le verrons plus loin un kyste phagocytaire peut ren- fermer soit une larve vivante capable encore d'évoluer (fig. 9-10, pl. HD), soit un cadavre (fig. 11, pl. HIT), soit enfin les deux à la fois (fig. 8, pl. LIT). Un Ver de terre renferme généralement une ou deux larves para- sites, mais quelquefois, on trouve dans un Ver, trois (fig. 12, pl. HT) où même quatre larves. Je dirai dès maintenant qu'une seule larve peut évoluer ; les autres, quand elles se trouvent dans le mème Ver, périssent à un stade ou l’autre de leur évolution. $ 9. = PHASE DE MIGRATION Vers le milieu du mois de mai, au moment des premières journées chaudes, la larve sort de son état de torpeur, acquiert LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 59 une certaine activité et commence à remuer. Elle se débarrasse d'abord du kyste phagocytaire qui l’entoure (fig. 9, pl. ID), quitte la vésicule séminale et commence à se déplacer suivant une direction déterminée. Cette phase, que j'appelle phase de migra- tion, se rencontre dans la nature pendant tout le mois de mai ("). Restant toujours dans la cavité générale, la larve se dirige vers l'extrémité antérieure du Ver. Elle est souvent dérangée dans son déplacement par les contractions du Ver et une larve qui a déjà atteint le 6° ou 5° segment peut être refoulée dans les seg- ments génitaux, d'où elle vient, pour reprendre de nouveau sa route vers le prostomium du Lombric. Dans le 6° ou 5° segment, la larve garde encore une orienta- tion quelconque par rapport à l'axe du Ver, mais en arrivant au segment 4 ou 3,le corps de la larve prend une orientation déter- minée, parallèle à l'axe de son hôte et de telle façon que l'extré- mité antérieure de la larve soit dirigée en arrière, tandis que son extrémité postérieure est en avant. À mesure que la larve s avance, elle rencontre des obstacles de plus en plus grands sur sa route. En effet, la cavité générale des segments antérieurs qui diminue déjà, avec le rétrécissement général des segments, est comblée en outre par différents organes, tels que les ganglions cérébroïdes, les villosités du pharynx et cette énorme glande pha- ryngienne, dont les cellules glandulaires sont abondamment entremèlées de brides musculaires, conjonctives et de vaisseaux sanguins. La larve s'avance toujours en se frayant un passage à travers tous ces tissus, en les écartant ou les étirant à l’aide de son stylet buccal médian et des crochets de la peau. Elle chemine, soit ven- tralement, soit dorsalement, par rapport au pharynx et détruit ou entame en partie, soit les ganglions cérébraux (fig. 15, pl. IV), soit la glande pharyngienne. Elle progresse toujours, l'extrémité postérieure en avant en se creusant une sorte de galerie juste assez grande pour loger son corps (fig. 13, 14, 15, 16, pl. IV); en se cramponnant par ses crochets, contre la paroi de sa galerie, elle évite d’être refoulée, dans le coelome des segments génitaux. (} L'époque de celte migration varie, suivant les cas, entre le 6 mai et le 9 juin; quelquefois elle commence plus tôt, par ex. vers la fin d'avril ; c’est justement le cas signalé dans ma note préliminaire (1908) ; cela s'explique par des périodes de chaleur précoces. 3 3% D. KEILIN Depuis le commencement de cette phase de la vie active jus- qu'à la fin du cycle larvaire, je n'ai jamais vu la larve être entou- rée de phagocytes. La larve arrive enfin à se placer tout à fait à l'extrémité anté- rieure du Lombric, de manière que son extrémité postérieure touche la paroi interne du prostomium ; pour arriver à cet endroit, la larve a dû parcourir de 9 à 11 segments du Ver et quelquefois même jusqu'à 16 segments. Vu la petitesse de la larve, qui, à cette époque, n'a pas plus d'un millimètre de lon- sueur, cette migration représente un très long trajet. Une série de coupes transversales, intéressant la larve au cours des diffé- rentes étapes de cette migration, montre bien que la larve est enfoncée dans les tissus mème de son hôte. Pour effectuer tout ce long trajet, la larve n'utilise jamais de cavité naturelle ; ni l'oesophage, ni le pharynx: la galerie qu'elle creuse court plus ou moins parallèlement au tronçon antérieur du tube digestif, mais reste toujours séparée de lui par une cloison assez épaisse de tissus de l'hôte (fig. 13-16, pk IV). Nous voilà donc arrivés au moment où la larve bute contre la paroi du prostomium (fig. 2, pl. I). Ce dernier fait saillie au dehors et on peut déjà apercevoir, sous la peau distendue, les stigmates respiratoires et les crochets du dernier segment de la larve. Se cramponnant par son stylet buccal et les crochets de la peau aux différents tissus de l'hôte, la larve frotte par son extré- mité postérieure, le tégument distendu du prostomium, l'use peu à peu et finit par le rompre, mettant à nu le dernier segment de son corps (fig. A et B pl. I et fig. 3, pl. IT). La durée de la migration et de la perforation varie suivant les cas et dépend beaucoup des conditions extérieures. Je ne puis faire cette évaluation que d’une manière approximative, parce que les Vers ne peuvent pas subir la compression plusieurs fois répétée indispensable à l'observation, sans que cela n'influence la marche de la migration de la larve. Voici quelques exem- ples ) : {‘) Les dates de différentes observations ne sont ici données qu'a titre de docu- ments ; il n'en faut (pour le moment) tenir compte que pour calculer la durée de cette phase du cycle. Quant à leur siguification pour le cycle — ceci sera expli- qué plus loin. LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 3) 1. — Le 5 janvier. — Un Ver (recueilli le 20 décembre) comprimé entre deux lames m'a montré la présence d’une larve dans la vésicule séminale du 12e segment. Le 9 janvier. — Le prostomium du Ver est perforé et l'extrémité posté- rieure de la larve est à nu. 2. — LeS février. — Un Ver (recueilli le 24 janvier) renferme la larve dans le coelome du 20e segment (cas exceptionnel). Le 12 février. — L'extrémité postérieure de la larve sort du prostomium perforé. 3. — Le 8 février. — Un autre Ver (recueilli le 24 janvier) renferme la larve dans le coelome du 45° segment. Le 12 février. — La larve à déjà perforé Je prostomium et a mis à nu son extrémité postérieure. 4. — Le S février soir. — Un Ver (recueilli le 25 janvier) avec la larve dans le coelome du 4e-5° segment du Ver. Le 10 février matin. — L’extrémité postérieure de la larve sort du pros- tomium du Ver, 5. — Le 3 juin. — 11 Vers (recueillis le 3 juin), renferment chacun une ou deux larves dans Ja vésicule séminale : ils sont mis dans un bocal, avec de la terre bien triée, à la température du laboratoire. Le 9 juin. — 5 de ces Vers ont le prostomium perforé par l'extrémité postérieure de Ta larve, qui est mise à nu ; à autres renferment encore la larve coelomique. Le 14e est mort. On peut done conclure de ces données que la durée de la migration, perforation comprise, ne dépasse pas 4 jours, elle peut n'être que de { ou 2 jours. En effet l'observation 4) montre que le passage du segment 5-4 jusqu'au prostomium — passage à tra- vers les plus grands obstacles — dure moins d’un jour et demi. S 3. — FixaTION ET MuUES À partir du moment où la larve a perforé le prostomium et mis à nu son unique paire de stigmates, elle commence à respirer aux dépens de l'oxygène de l'air et passe ainsi à la deuxième phase de sa vie, phase de vie active, à évolution et croissance rapides. il est facile, à ce moment, de reconnaître un Ver parasité ; il prend une couleur rougeàtre, son intestin étant vide et l’absence de terre dans l'intestin permettant aux vaisseaux sanguins de transparaître. S'il a pa débarrasser l'intestin de son contenu, il ne peut plus avaler de terre, son prostomium étant déchiré et sa bouche comprimée par la larve de Pollenia. Le Ver peut ramper à la surface du sol, mais il est incapable de creuser une galerie. 36 D. KEILIN De telle façon que, si la perforation du prostomium intervient quand il est à la surface du sol, il y reste, contourné sur lui- même sans pouvoir rentrer dans la terre. Par contre, si cette perforation a lieu quand il est äans la terre, il s'enroule sur lui- même et reste, comme enkysté dans un morceau de terre dureie tout autour de lui. Il rappelle alors les Vers non parasités qui s’encapsulent profondément dans la terre pendant la grande sécheresse. Mais un examen superficiel de l'extrémité antérieure du Ver permet de reconnaître s'il est parasilé ou non. En effet, dans le 1‘ cas, le corps du Ver est flasque, son extrémité anté- rieure est émoussée et molle et, avec un peu d'attention, on peut apercevoir l’extrémité postérieure de la larve faisant saillie hors de la bouche du Ver (fig. A et B pl. D. Pendant toute cette période, la larve reste toujours au stade I. Par transparence, on aperçoit les mouvements actifs de sa tête et de son stylet (fig. 3, pl. ID) ; elle absorbe le liquide coelomique et le plasma sanguin de son hôte et s'accroît rapidement ; grâce à ses mouvements et frottements, elle détruit les différents tissus de son hôte et, en particulier, la paroï qui la sépare de la bouche et du pharynx. La larve peut alors pénétrer, par son extrémité antérieure, dans le pharynx, laissant le reste de son corps, en par- tie dans le coelome et en partie en dehors. Quand le volume de la larve est devenu environ le triple du volume initial, elle subit une mue et passe au stade IT (fig. C et D pl. Let fig. 5, pl. Il), morphologiquement très différent du stade L. La période très courte de la mue est, comme nous le verrons plus loin, très importante dans la vie larvaire. Il faut donc la suivre de près, afin de préciser divers points. En particulier, il m'a paru intéressant de recueillir la peau de la mue pour étudier en détail, d'une part, le trimorphisme larvaire, de l’autre quelques caractères morphologiques de chacun des stades. J'ai employé, pour cela, de petits cristallisoirs (de 5-6 cm. de diamètre), dont le fond était complètement recouvert d'un rond de papier buvard blanc que j'humectais ; je collais un rond de papier analogue mouillé sur la face interne du couvercle, celui-ci n'étant pasdirec- tement appliqué sur le cristallisoir, mais reposant sur trois ou quatre feuilles d'étain repliées sur le bord, de façon que l'air pût passer. LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 37 Au fond de ce cristallisoir, je mettais un Ver parasité et je pla- çais le tout dans une vaste chambre humide, pouvant renfermer un grand nombre de ces bocaux. Ce dispositifpermet de conserver un Veren milieu très humide, sans toutefois le mouiller et empè- che en même temps d'égarer la mue, imperceptible à l'œil nu, que la larve rejette. Je dois ajouter qu'un Ver mis dans un pareil bocal, quand son prostomium est déjà perforé par la larve, ne dérange en rien ce dispositif, ne pouvant plus rien déchirer, ni englober, ni rejeter; le buvard reste donc intact. Il est alors facile de retrouver la mue, grâce à l’armature buccale de la larve, qui tranche sous l forme d’un petit point noir, sur le fond blanc du bocal. Suivant ainsi les Vers parasités, j'ai pu constater que, depuis le moment de la perforation du prostomium jusqu'au passage de la larve au stade IT, il peut s'écouler 6 à 10 jours et quelquefois plus. Atitre d'exemple je signalerai deux de mes observations prises au hasard, parmi un grand nombre d'autres analogues. Le 10 février. — Deux Vers parasités, ayant leurs larves dans le cœlome, sont depuis le 25 janvier au laboratoire. Le 12 février. — Les deux Vers ont leur prostomium perforé et l'extrémité des larves est visible à l'extérieur. Le 14, 15et 16 février. — Pas de changement. Le 17 février — Autour des stigmates de l'une des larves, au stade I, on voit se dessiner les aréoles des stigmates du stade If. Le 18 février. — La larve, dans l’un des Vers, se trouve au stade IT. L'exa- men attentif du contenu du bocal montre Ja mue du stade | rejetée sur le papier buvard du fond. Quant au deuxième Ver, la larve qui le parasite se trouve toujours au stade I Le 19 février. — Pas de changement. Le 20 février. — Autour des stigmates du stade I de la larve parasitant le second Ver, on voit se dessiner les stigmates du stade I. Le 21 février Cette larve a subi la mue et est passée au stade IL. La mue est retrouvée au fond du bocal. Des observations analogues, maintes fois répétées, m'ont mon- tré que la mue est toujours rejetée au dehors et ne tombe jamais dans l'intérieur du Ver. Plusieurs larves, rejetées par la contrac- tion du Ver, juste au moment de la mue, m'ont permis de suivre le processus de la mue de plus près. Dans notre cas, comme d’ail- leurs chez toutes les autres larves de Diptères, la larve dégage de la cuticule du stade antérieur, d’abord la tête et les premiers seg- ments thoraciques ; elle effectue ensuite des contractions des seg- ments postérieurs, qu'elle attire en avant et, les frottant contre le 38 D. KEILIN support, elle fait glisser ainsi l’ancienne cuticule en arrière. Jus- qu'au moment où toute la peau s'en va, entrainant avec elle les stigmates et les trachées du stade L. Cela rend bien compréhen- sible le fait que la mue est toujours rejetée hors du Ver. Arrivée au stade IT (fig. 17, 18, pl. V), la larve détruit com- plètement la cloison qui la sépare de la cavité pharyngienne de l'hôte et pénètre dans le tube digestif; elle grossit beaucoup, son tissu adipeux se charge abondamment de substances de réserve. ce qui lui fait perdre sa transparence. Elle commence à vivre maintenant, non seulement aux dépens du liquide cœlomi- que, mais, attaquant les différents tissus, elle les mange en partie et suce le sang des vaisseaux. On la voit souvent tellement gorgée du sang de son hôte, que, même par transparence et à travers la peau de cet hôte, on distingue son intestin coloré en rouge. A mesure qu'elle grossit, elle distend la paroi du pharynx de l'hôte, qui, de son côté, déforme ses autres organes et diminue l’espace cœlomique. À ce moment, un Ver parasité est facilement reconnaissable : toute sa partie antérieure est gonflée et rigide, ce qui tranche avec le reste dn corps mince et flasque (fig. ID); de plus, le tronçon anté- rieur du Verest le siège de mouvements très caractéristiques ; on voit, tout le temps, se produire un élargissement démesuré de segments, se propageant, comme une onde, d'arrière en avant, et immédiatement suivi d'un resserrement des segments se pro- pageantsous forme d'uneonde de senscontraire, d'avanten arrière. Ces mouvements du Ver font l'impression d’un effort pour déglutir un objet arrèté dans la partie antérieure du pharynx. La larve fait, à ce stade, de vrais ravages dans les organes internes de son hôte et arrive à atteindre par sa tête le 7°-8° segment de son corps (fig. # pl. IT). L'extrémité antérieure du Ver, qui entoure direc- tement la partie postérieure de la larve, se congestionne à cause du frottement constant qu'elle subit par les crochets de la peau larvaire, elle s'enflamme et devient enfin le siège d’une infection bactérienne intense qui commence à la ronger. Maintenant, on commence à apercevoir des taches jaunes autour de chacun des stigmates postérieurs. Ces deux taches ne sont autre chose que des stigmates du stade II, qui sont presque for- més ; et, en effet, le lendemain, la larve subit une mue et passe au troisième et dernier stade morphologique de son développement. LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 39 Pour suivre le passage de la larve du stade IT au stade HIT et pour recueillir la mue, j'ai suivi la même technique que pour la première mue. Mais, sur la durée de ce stade, j'ai des docu- ments plus précis que sur le stade précédent. Voici un exemple : Le 45 février — Mis dans la chambre humide un Ver parasité par une larve au stade I, fixée dans le prostomium. 17 février. — La larve se trouve encore au stade [. IS février, 4 heures du soir. — La larve est encore au stade Let on voit déjà se dessiner les stigmates du stade IE. 19 février, 10 heures du matin. — La larve a passé au stade IF, Ia mue est retrouvée sur le papier buvard. 24 février. — La larve est au stade IT. 25 février. — Rien de changé. 26 février. — Autour du stigmale du stade If, on voit se dessiner les stig- males du stade HE. 27 février. — La larve a passé au stade IT et la mue est retrouvée à côté. On voit done que le stade Il dure 9 jours environ. Arrivée au stade IIT (fig. E pl. D), la larve devient franche- ment carnivore ; elle déchire avec ses énormes crochets les tissus environnants et, à mesure que l'extrémité antérieure du Ver se détruit, elle s'avance vers sa partie postérieure. Il ne reste plus de traces de l'intestin du Ver qu'on voyait entourer la larve du stade IT; c'est maintenant la peau du Ver qui entoure directement la peau larvaire (fig. 5, pl. IL et fig. 19, pl. V). L'aspect caracté- ristique que le Ver avait au stade précédent devient encore plus prononce : la partie antérieure est devenue démesurément grande, rigide. dure, et non contractile, tandis que le reste de son corps est mince, flasque et assez mobile. A mesure que la larve détruit les organes internes de son hôte, l'extrémité antérieure de ce dernier, qui, au stade précédent, est devenue le siège d'une infection intense, se détruit de plus en plus, en mettant successivement à nu les différents segments de la larve. On peut ainsi suivre toutes les phases de cette mise à nu de la larve, depuis le moment où le premier segment faisait saillie au dehors, jusqu'à celui où la larve toute entière débarras- sée de la peau du Ver, reste attachée à ce dernier seulement par ses deux premiers segments (fig. II). A ce stade, le Ver fait l'impression d’un animal amputé d’un certain nombre de seg- ments, avec une larve carnivore ou ectoparasite fixée sur la sur- face d'amputation (fig. F, pl. Let fig. 6, pl. I). Très souvent, surtout quand le spécimen du Ver parasité est 40 D. KEILIN assez grand, la larveest mise à nu très tard, quand un grand nom- bre de segments sont déjà détruits. Ceci est très compréhensible ; en effet, à mesure que l'extrémité antérieure du Ver, enflammée et infectée, se détruit, la larve s’avance à l’intérieur vers l'extrémité postérieure de l'hôte, ne laissant qu'un ou au plus deux seg- ments postérieurs à nu. Mais, une fois arrivée à la partie posté- rieure du Ver, où les segments commencent à s’amincir, la larve, devenue très large, ne peut plus progresser avec autant de facilité qu'avant, à moins que le Ver ne se déchire suivant une ligne lon- Fig. IL — Schémas montrant les rapports successifs entre la larve et les Vers, depuis la perforation du prostomium jusqu'à la fin du eyele lar- vaire. gitudinale. La destruction des segments antérieurs du Ver gagne de plus en plus ia peau qui entoure le parasite, pour s'arrêter, une fois arrivée au niveau de la tête de ce dernier. tant ainsi attachée au Ver de terre qui a perdu beaucoup de segments, la larve continue à le manger, en Le réduisant de plus en plus (fig.6, pl. ID. On la voit enfin, attachée à une petite extrémité postérieure du Ver, composée d'une douzaine de segments, qu'elle finit souvent par détruire complètement. Il està remarquer quele dernier tronçon, auquel la larve estattachée n'est pas décomposé ; par sa consistance et sa contractilité, il rappelle plutôt un mor- ceau récemment détaché d’un Ver tandis que, si l'on coupe un tronçon de quelques segments d'un Ver et si on le met dans la terre, il pourrit rapidement. Cela peut être expliqué par une: action spéciale de la larve (à l’aide de’sa salive par exemple) qui obture avec sa tête la plaie du Ver. LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 41 S 4. — PaasE LIBRE ET NYMPHOSE Il arrive enfin un moment où la larve cesse de manger, soit après avoir complètement détruit le Ver, soit alors que la larve est encore attachée par ses deux premiers segments au tronçon postérieur de l'hôte. À ce stade, la larve atteint 13 mm. Si elle se trouve à ce moment à la surface du sol, elle s'enfonce dans la terre et reste quelques jours sans manger, naturellement à l'état libre. Elle rétracte ensuite sa tête, les nombreux mamelons de son corps et son extrémité postérieure ; elle est devenue ovale et se transforme en une pupe, d'abord de couleur jaune-pàle et brune bientôt après. La phase comprise depuis la dernière mue, jusqu'au stade pupe dure de 9 à 10 jours. et est variable suivant la température. Exemple : Le 9 mai — Un Ver renfermant une larve au stade Il est misdans la cham- bre humide, à la température du laboratoire. Le 19 mai, 9 h. matin. — La larve présente, autour des stigmates du stade Il, les stigmates du stade HT. Le 19 mai, 6 h. 45. — Les stigmates du stade Ifsont bien visibles. Le 19 mai. 7 h. 40. — La larve subit une mue : la mue est encore atta- chée à l'extrémité postérieure de la larve. Le 20 mai, 10 h matin. — La mue est rejetée. Le 22 mai. — La larve est mise à nu et reste attachée par ses segments antérieurs. Le 25 mai. — La larve s’est complètement détachée des restes du Ver. Le 26 mai. — KElles’est enfoncée dane la terre. Le 27 mai. - Rien de particulier. Le 28 mai. — Rien de particulier. Le 29 mai. — La larve a rétracté la tête, est devenue ovale et commence un y€u à Jaunir. | 26 30 mai. — La pupe est complèlement formée. De nombreuses autres observations, que j'ai pu effectuer dans des conditions analogues, m'ont donné, à peu de chose près, les mêmes résultats. Dans les conditions naturelles, les pupes se forment depuis le commencement jusqu'à la fin de juin (surtout entre le 5 et le 25 juin). Etant donné que la larve passe tout son cycle larvaire dans le Ver, elle se métamorphose généralement à peu de distance de l'habitat ordinaire de ce dernier, c'est-à-dire dans la terre, à côté 42 D. KEILIN des racines des plantes, où le Ver lui-même se rencontre très souvent. Ceci rend bien compréhensible et explique en quelque sorte une remarque que jai citée tout à fait au commencement de cette étude, à savoir que la pupe de Pollenia, à été trouvée par les auteurs antérieurs sur les racines de gazon (voir page 14). La durée de la nymphose est assez longue, elle est de 32 à 45 jours. La Mouche apparaît donc du milieu de juillet au com- mencement d'août. S 5. — BIOLOGIE DE L'ADULTE, PONTE, COMMENCEMENT DU CYCLE J'ai résumé plus haut toutes nos connaissances antérieures concernant la biologie de Pollenia ; nous avons vu qu'elles se réduisaient à ce que l'Insecte à une aire de répartition très vaste, qu'il est très riche en individus et fait quelquefois de vraies inva- sions dans les habitations humaines. Un fait remarquable à signa- ler est que, à l'endroit même {laboratoire d'Évolution) où j'ai pu suivre pendant toute une série d'années le cycle évolutif de Pol- lenia, cette Mouche, à l'état imaginal, ne constitue jamais d'ag- olomérations sautant aux yeux. L'insecte adulte ne se réfugie pas dans les bâtiments ; je peux même dire qu'il paraît plutôt rare. En insistant sur ce fait, je suis loin de vouloir contester l'exactitude des faits observés par différents entomologistes ; d'autant plus que j'ai même la preuve de l’existence de ces agglo- mérations et d'invasions des maisons par des Pollemia, aux envi- rons d'Orléans ('). Je veux montrer seulement qu'un Insecte, conservant partout les grands traits de sa biologie, peut présenter des variations dans son comportement, suivant les localités, sans même que ces dernières soient très éloignées. Les Pollenia adultes étaient généralement élevés dans des eristallisoirs couverts par une sorte de gaze à mailles très larges. Je mettais des gouttelettes de miel sur la gaze et le Diptère sucait ainsi, sans être mouillé par la substance collante. Les Po/lenia, (t) Je dois la connaissance d'un de “es cas à M. CHapPPELLIER, dont la pro- priété (La Coimimanderie, près Uriéans) est, chaque année, envahie par Pollenia rudis. Ces Mouches arrivent, verr l'automne, en nombre considérable ; elles envahis- sent les étages supérieurs et, fait important, beaucoup meurent pendant lhiver- nage. LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 43 aussitôt écloses, les ailes étalées et la vésicule cephalique rentrée, commencent à absorber le liquide sucré. Les mâles sont mûrs dès l'éclosion ; les femelles ne le sont jamais à ce moment. Pour qu'elles deviennent mûres, les réserves nutritives emmagasinées pendant toute la vie larvaire ne suffisent pas : il faut que la femelle se nourrisse au moins 12 à {5 jours, pour qu'elle com- mence à montrer les signes de la maturité génitale. A mesure qu'elle se nourrit, on voit son abdomen s'élargir par l'accroissement de l'ovaire. Il arrive un moment où l'abdomen est tellement rempli par les ovaires que tous les autres organes sont comprimés. L'intestin ne peut plus alors absorber de nour- riture et, à la base de l'abdomen du côté ventral, on aperçoit une zone translucide qui n'est autre chose que l'intestin rempli du liquide natritif qui ne peut plus passer plus loin. L'armature sénitale femelle est à ce moment complètement dévaginée. On voit souvent la Mouche, avec une gouttelette de miel suspendue à sa trompe, qui entre et sort successivement. Les mâles et les femelles, conservés longtemps ensemble dans des bocaux, ne m'ont jamais montré l'accouplement. Maintes fois, j'ai observé les femelles assises sur la terre ou sur un monceau de feuilles mortes, faisant des mouvements de protraction et de rétraction de leur abdomen allongé et touchant le fond des différentes dépressions du sol, sans que cela m ait conduit à trouver les tra- ces de la ponte. Pourtant j'ai pu obtenir quatre fois la ponte de Po/lenia pro- venant de mes élevages. Malheureusement les œufs ne se sont pas développés. Et, en effet, les femelles, soumises à l'étude, m'ont montré que leurs réceptacles séminaux étaient complè- tement dépourvus de spermatozoïdes. Ces femelles ont pondu de 15 à 35 œufs, sous des feuilles mortes où des morceaux de bois appliqués contre la terre ou directement dans les creux du sol. Etant donné que les Insectes pondent généralement leurs œufs, fécondés où non fécondés, à peu près de la même facon, je conclus que ces pontes m'ont fourni des indications utiles sur la marche naturelle du phénomène. Plus tard, ayant mis dans le pondoir, trois femelles de Pol- lenia capturées dans la nature (jardin du laboratoire), j'ai pu obtenir deux fois la ponte. Elle à eu lieu dans des conditions analogues aux précédentes, mais les œufs cette fois étaient D. KEILIN Æ = fécondés et m'ont donné des larves primaires de Pollenia rudis. L'éclosion a eu lieu après quelques jours (5 à 7 jours). Des circonstances indépendantes de ma volonté ne m'ont pas permis de continuer ces expériences. La femelle de Pollenia pondrait donc, dans la nature, aux endroits très fréquentés par le Ver de terre (A//olohophora chlo- rolica). Mais, une fois éclose, comment la larve arrive-t-elle à pénétrer dans la cavité générale de son hôte ? Trois suppositions sont possibles : 1) la larve serait avalée par le Ver avec la terre, étant déjà assez développée dans l'œuf ou mème éclose ; une fois dans le tube digestif de l'hôte, elle le perforerait et pénétrerait dans le cœlome ; 2) la larve, s'aidant de son fort crochet médian se fraicrait un chemin à travers la peau du lombrie, au niveau des segments génitaux et pénétrerait dans le cœlome ; 3) la larve pénétrerait dans la cavité générale de son hôte en utilisant un orifice naturel. La première supposition ramènerait le cas de Pollenia au mode parasitaire de l’Oudji si bien étudié par Sasaxi (1886) : il rentrerait alors dans le deuxième groupe parasitaire de Towxsexp (1908) et de Panrez (1910). Mais les observations contredisent de la façon la plus formelle cette hypothèse. En effet, chaque fois qu'une larve primaire de Pollenia s'engage dans une portion quelconque du tube digestif de l'hôte, elle ne peut jamais perforer l'intestin où même s'y maintenir. Elle est toujours prise dans le courant alimentaire du Lombric et expulsée par l'anus. Une larve dans ces conditions doit inévitablement périr. La deuxième supposition concorde avec beaucoup de eas observés chez les larves de Diptères et correspond au groupe 5 de Towxsexp et aux groupes IV et V de Panrez. Mais, comme la précédente, elle doit être rejetée; la peau d'un Ver de terre, surtout celle des segments génitaux, est à la fois particulièrement épaisse, lisse et contractile ; elle ne pourrait que difficilement être perforée par la larve. D'ailleurs, de nombreuses observations, faites sur les larves rejetées par le Ver et restant longtemps au contact de la peau d'un de ses segments sans pou- voir la traverser, prouvent suffisamment l'impossibilité de ce mode d'infection. FS Qt LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES La troisième supposition a toutes les chances d'être exacte. Les nombreuses observations sur les habitudes de l'hôte et de son parasite, corroborées par une expérience précise, m'ont con- duit à admettre que la larve de Pollenia, une fois sortie de l'œuf, pénètre dans son hôte par l'un des orifices génitaux males, qui se trouve sur la face ventrale du 15° segment. Une fois entrée, la larve suit son chemin le long du canal déférent et arrive ainsi dans la vésicule séminale. Le canal déférent peut être rompu par la larve ; elle tombe alors dans le cœælome d'un segment et c'est à l'intérieur de celui-ci qu'elle peut effectuer son trajet, pour arri- ver au niveau des vésicules séminales. Voici maintenant l'expérience que j'ai réalisée : je prends une larve au stade [, que j'extrais du cœlome d'un Ver de terre; je la mets sur la face ventrale des segments antérieurs d'un autre Lombrie mûr, c'est-à-dire ayant le clitellum gonflé. La larve se déplace activement sur le Ver de terre et, arrivée à l'oritice génital mâle, elle y enfonce sou crochet buccal et la tête. En faisant des mouvements actifs avec son crochet et contractant les segments du corps, elle s'engage dans le Ver (fig. 7, pl. I). Quand la larve à ainsi engagé quelques segments, surtout un ou deux des segments abdominaux, qui présentent de grands cro- chets, les contractions du Ver, même vives, n'arrivent pas à l'expulser. La larve arrive entin à s'enfoncer complètement et quelque temps après on la trouve dans le cœlome. J'ai répété cette expérience plusieurs fois, toujours avec le même succès ; j'ai même réussi à fure entrer deux larves à la fois. Je dois ajouter que, pour ces expériences, je choisissais tou- jours un Ver peu mobile. L'immobilité était une garantie de suc- cès, mais c'est une condition pratiquement très difficile à obtenir, car un Ver non recouvert de terre se déplace activement à cha- que attouchement ; il faut attendre longtemps avant de trouver un moment favorable pour l'expérience. Par contre, il est facile de faire cet essai avec un Ver anesthésié ou immobilisé ; la larve de Pollenia, dans ce cas, arrive, en 15 à 20!, à pénétrer à l'inté- rieur de son hôte. Si, en captivité, le Ver est assez mobile, dans la Nature, on peut observer des Vers demeurant immobiles pen- dant des heures entières. Ces sont des Vers à moitié sortis du sol et se trouvant directement au-dessous d'objets appliqués contre la terre. 46 D. KEILIN Il existe, surtout dans la Nature, un moment particulière- ment propice à l'infection, c’est le moment de l’accouplement des Lombrics. En effet, pendant l’accouplement : 1) toute la partie antérieure du Ver de terre, y compris les segments géni- taux, est exposée à l'air; 2) le Ver reste pendant longtemps immobile ; 3) l’oritice génital mâle est largement ouvert ; 4) on constate la présence d'une gouttière remplie de sperme, entre les deux individus accouplés ; 5) il y a un épanchement de Ja sécrétion épidermique et du sperme sur les objets environ- nants, qui peut guider la larve de Pollenia après son éclo- sion. Si la larve met de 15 minutes à une heure pour pénétrer dans un Ver ayant son orifice génital mâle assez serré, 1l lui faudra beaucoup moins de temps quand cet orifice est largement ouvert. CHAPITRE III RÉACTIONS DIVERSES DE LA LARVE DE POLLENIA AU MILIEU S 1. — NouBrE ANNUEL DES GÉNÉRATIONS On doit se demander combien de géaérations peut présenter notre Mouche au cours d’une année. Pour ce qui concerne les Pollenia rudis du jardin du Labora- toire, je peux affirmer qu'il n'y a qu'une seule génération par an. Je n'ai jamais trouvé les différents stades larvaires entre les mois de juillet et d'octobre. La Mouche pondrait donc, au cours du mois d'août et les larves écloses pénétreraient dans l'hôte au fur et à mesure des rencontres ; il est à supposer que les larves, une fois écloses, peuvent, résister pendant assez longtemps à l'état libre, en attendant qu'elles puissent envahir leur hôte. Ce fait est connu pour la larve primaire d'Hirmoneura parasite de larves de Ahizotroqus et étudiée par Brauer (18831), ainsi que pour certaines larves de Tachinid:æ,comme celles de Eupelleteria magnicornis étudiée par Townsexb, d'Echinomyia fera étudiée par LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 47 Panrez, ainsi que pour toute une série de larves de Muscides parasites, qui correspondent au IV° {et peut-être au V°) groupe de Panrez. Il est à remarquer que les larves du IV° groupe se caractérisent généralement par la forte chitinisation de la peau de la face dorsale qui, composée de plaques polygonales de chi- tine dure, forme une sorte de carapace protectrice. Cette adapta- tion spéciale les différencie beaucoup des larves de Pollenia, qui ne présentent dans leur structure rien de pareil (1). Ceci dit, je suis loin de généraliser ces faits et1l est fort possi- ble que, dans d'autres localités, existe une génération d'été. Pour admettre son existence, il faut supposer que le cycle évolutif serait beaucoup plus rapide et que la longue phase intracælomique serait réduite à quelques jours. En effet, de tout ce qui précède, il résulte que les Pol/enia sont capables de pondre vers la fin de juillet ou au commencement d'août, et que le cycle d'hiver s'éta- blit vers le commencement d'octobre. S'il existe une génération d'été, il faut que tout le cycle s'accomplisse en deux mois. Etant donné que la durée des différentes phases du cycle précédent, depuis la perforation du prostomium jusqu'a l'éclosion de la Mou- che à été enregistrée dans les conditions de température optima, nous pouvons appliquer ces données au cycle de la deuxième génération. Il faut supposer que la nymphose, dans ce cas, dure- rait aussi un mois, il resterait donc un mois pour tout le reste du cycle. En soustravant 20 jours pour les stades larvaires IL et TT, il n'en reste qu’une dizaine pour toute la partie du cycle depuis la ponte jusqu'au stade IL. La phase intracælomique se réduirait à quelques jours. La larve de Pollenia, ayant une fois pénétré dans la vésicule séminale du Ver de terre, ne s'y arrèterait pas, mais continuerait directement son chemin vers le prostomium ; elle se comporterait donc comme beaucoup de larves des Tachi- naires, qui, après avoir pénétré dans leur hôte, percent aussitôt le soupirail respiratoire. Il reste enfin à envisager le cas oùles Polleniahivernent. Dans ce cas, les mouches s'échappent, dès le printemps, à l'extérieur ; elles pondraient, (probablement dès le mois d'avril) et leurs larves envahiraient les Vers de terre dès le mois d'avril; la phase intra- (‘} Paxrez signale pourtant (p. 70, remarque) que « les caractères dont nous parlons ne sont pas toutefois d’une raideur absolue ; il existe des espèces, dans le groupe, où la larve nouveau-née est fusiforme et presque entièrement blanche (Pelleteria prompta) ». 48 D. KEILIN cælomique serait très raccourcie, tandis que le reste du cycle se poursuivrait parallèlement à celui des larves hivernant dans le cælome. N'ayant pas rencontré de Pollenia hivernant dans notre laboratoire, je n'ai pu suivre ce cycle de printemps, à moins que je n'aie considéré quelques Vers infectés au mois d'avril comme l'ayant été dès le mois d'octobre précédent ; pratiquement, il est impossible de distinguer ces deux cas. SUR LE DÉTERMINISME ET LA DURÉE DE L ÉTAT HYPNODIQUE DE LA LARVE INTRACOELOMIQUE 11e L Nous avons déjà vu plus haut que la phase la plus longue du cycle est la phase intracælomique, elle dure en effet de 7 à 8 mois, tandis que tout le reste du cycle, métamorphose comprise, n'en dure pas plus de deux ou trois. Nous savons aussi que la vie dans les segments génitaux est un état temporaire, sorte d'état hypnodique pendant lequel la larve est presque immobile, ne s'accroît pas et probablement ne se nourrit pas. D'autre part, cette période de la vie ralentie relie deux périodes de vie active : celle qui débute à l'éclosion et va jusqu'à la pénétration dans l'hôte, et celle qui s'étend de la migration jusqu'à la fin du cycle. Il est donc intéressant de se demander quel est le délerminisme de cette longue durée de la phase intracælomique ? Peut-on provoquer par un moyen quel- conque la migration précoce de la larve et quel sera le facteur déterminant ce réveil. Que le réveil précoce soit réalisable, on peut s’en assurer rien qu'en regardant les dates des différentes observations mention- nées plus haut. D'une façon générale, j'ai provoqué la migration précoce de la larve cœlomique, chaque fois que je transportais les Vers parasités, du dehors dans la salle de travail du labora- toire, c'est-à-dire en les mettant à une température plus élevée. Ce fait pourrait conduire à supposer que la vie ralentie du para- site n'est qu'une conséquence de l'affaiblissement général de l’hôte, accompagné d'inanition et d'épuisement, et qu'un chan- gement de température, amenant l'hôte à l'état de nutrition active produit des changements dans le métabolisme, qui influe- raient sur le parasite, en lui apportant les substances nutritives LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 49 indispensables pour son développement. Or, tous les faits contre- disent cette supposition. Le Ver de terre (A7. chlorotica) est, conme nous l'avons vu, loin de subir un épuisement quelconque pendant tout l'automne etle commencement de l'hiver ; ilest au contraire en pleine activité nutritive et génitale ; ses vésicules séminales sont remplies d'éléments sexuels en voie de prolifé- ration et, ses spermatophores sont remplis de spermatozoïdes ; on trouve, à ce moment, dans la terre, des cocons avec de jeunes Oligochètes. Que le réveil du parasite n'est pas provoqué par le changement dans le métabolisme nutritif de l'hôte, cela résulte encore de ce fait, qu'en soumettant à la température élevée de 19 à 21° plusieurs Vers parasités, dont les uns étaient placés sur la terre ordinaire, d’autres dans la terre stérilisée, d’autres dans du papier buvard humide et enfin d’autres dans un bocal humide sans aucun aliment, toujours j'ai obtenu le même résul- tat : la larve cœlomique, cinq à vingt jours après. commence à se déplacer vers le prostomium et fait un trou respiratoire. Ceci nous prouve que /e seul facteur qui détermine le sommeil hiver- nal, est le froid, et qu'il suffit que la température monte jusqu à 19-919 pour que la larve se réveille et commence à se déplacer vers le prostomium de l'hôte, D'uñe expérience à l'autre, on constate naturellement quelques ariations ; les différentes phases du parasitisme ne suivent pas strictement la température, mais il ne s agit que de variations individuelles, de très faible amplitude, et l'on ne peut en tenir compte dans la question qui nous occupe maintenant. Cela posé voici quelques chiffres (?) : Je recueille. le {* novembre, un lot de 6 Vers, renfermant une larve au stade F intracælomique, qui. dans les conditions naturelles, aurait passé au stade HT vers la fin de juin. Placées le 1er décembre dans une étuve à tem- péralure de 19 à 219, chacune de ces larves se (trouve le 16 décembre à l'état suivant : Le n° { ne présente qu'une larve phagocytée, kyste brun. Le n° 2 présente une larve au stade 1 dans la vésicule séminale, probable- ment vivante. Le n° 3 présente une larve au stade I dans la vésicule séminale, probable- ment vivante. Le n° 4 présente une larve au stade TI, dans le 5e segment du ver. Le n° 5 présente une larve au stade IL, l'extrémité postérieure sortie. Le n° 6 présente une larve au stade IT, représentée dans la figure 5 pl. IE {(:) Voir aussi les documents de la page 21. es 20 D. KEILIN $ 3. — RÉACTION DE L'HÔTE CONTRE LE PARASITE Le fait que la larve de Pol/enia arrive dans le cœlome du Lombric n'entraîne nécessairement ni la mort de ce dernier ni la continuation du cyele évolutif de la larve. En effet, pendant la longue durée de l'évolution larvaire de Pollenia, nombreuses sont les éventualités où le Ver peut se débarrasser de son para- site, en le tuant directement ou indirectement. La réaction défensive de l'hôte contre l'envahissement de son parasite peut se ramener à deux catégories de phénomènes : A. formation de kystes phagocytaires ; B. expulsion mécanique de la larve parasite. A.— Formation de kystes phagocytaires (pl. IIL). — Nous avons déjà vu que les larves intracælomiques, pendant toute la durée de leur état hypnodique, sont souvent entourées par des phagocytes de l'hôte qui forment autour d'elles de vrais kystes. Parmi ces kystes, nous en avons mentionné qui renferment une ou plusieurs larves mortes (fig. 11 et À fig. 12, pl. IL), d'autres qui renferment une larve vivante (fig. 10 et V fig. 12) et d'autres enfin, les deux à la fois (fig. 8). Les kystes phagocytaires, qui renferment un cadavre, peuvent ètre distingués, avant même qu'on constate l'état de la larve, à leur couleur brunâtre. Elle est due à ce que les phagocytes se chargent de granulations jaunes résistant à tous les procédés de fixation histologique. Si on comprime un de ces kystes, on constate que la larve se trouve dans un état de destruction plus ou moins avancé. Les organes sont dissociés et, par-ci par-là, on observe de grandes gouttelettes réfringentes. Il y a enfin des kystes complè- tement bruns ne renfermant que les restes de la larve, réduits à l'armature buccale, à la cuticule et aux crochets de la peau. Ces kystes sont généralement libres dans la cavité générale des segments génitaux ; mais, par le brassage du contenu cælomique du Ver, dù à ses contractions, les kystes sont quelquefois refoulés dans la cavilé générale des derniers segments. Un kyste renfer- mant une larve vivante est incolore; si on l'examine sous le 1 LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES b1 microscope, comprimé entre lame et lamelle, on constate que la larve est plus ou moins recourbée mais en parfait état; tous les organes sont intacts et on peut voir, à travers le kyste, les battements réguliers du cœur de la larve. La membrane que forme l'accumulation des phagocytes pré- sente une certaine élasticité et offre une forte résistance, quand on la déchire avec les aiguilles, pour mettre la larve à nu. Pour débarrasser celle-ci de son kyste, il est souvent inutile de dissé- quer ce dernier; il suffit de le comprimer entre lame et lamelle, pour la voir sortir du kyste. La larve commence alors à se mouvoir, d’abord lentement et seulement avec la paroi du corps; ensuite elle met en mouvement le solide crochet médian buccal qui, faisant des mouvements de haut en bas, commence à déchirer les tissus. Les mouvements acquièrent une amplitude et une force de plus en plus grandes ; la larve arrive à perforer le kyste, en un endroit quelconque, par où elle fait sortir une de ses extrémités (fig. 9, pl. HT). Elle quitte enfin son kyste, qui reste sous forme d'une capsule où d’un manchon vide, dont les parois n'adhèrent plus à la larve. La formation de kystes phagocy- taires, autour des larves vivantes, est un phénomène particu- lièrement intéressant, surtout quand on veut comparer le com- portement de Pollenia à celui des larves parasites des Arthro- podes. En 1896, Cuéxor à essayé d’élucider la question des rapports entre parasite et hôte chez les Arthropodes. Dans le chapitre Défense de l'organisme contre les parasites de ses Etudes phy- siologiques sur les Orthoptères, il a analysé les différents cas de la réaction phagocytaire d'un Orthoptère, Gryllus domesticus contre différents parasites : Gréqgarine, Nématode et larve de Diptère et voici les résultats de ses observations : Les Grégarines ne sont jamais phagocytées, ni à l'état végé- tatif, ni quand elle sont conjuguées ; mais le tableau change, dès que l’on s'adresse aux kystes ; «tous. sans exceptions, sontrecou- verts d’un manteau phagocytaire » ; de même les spores qui s'échappent des kystes sont englobées par les phagocytes. L'auteur à trouvé, une fois, un petit Nématode enkysté, qui était aussi entouré par les phagocytes et enfin, une fois, il a ren- contré une larve de Diptère vivante qui n'était pas entourée de phagocytes. Nous lisons un peu plus loin que « les parasites 52 D. KEILIN habituels, normaux d'une espèce n'éveillent que rarement la sen- sibilité des phagocytes, et que les cas de lutte sont une excep- tion ». Pare (1909) confirme cette opinion, en s'appuyant sur le fait que les larves qui subissent généralement la phagocytose, sont celles qui, s'étant détachées accidentellement de leurs gaines de fixation, sont tombées dans le cœlome de l'hôte et ont subi l’as- phyxie, ou bien ce sont « les cadavres des individus ayant suc- combé dans la lutte pour la possession de l'hôte ». Par contre les larves vivantes et en bon état ne subissent jamais la phago- cytose. Plus tard (1898), dans ses Etudes physiologiques sur les Oli- gochètes, Cuéxor semble avoir changé d'opinion, quant aux rap- ports entre les phagocytes de l'hôte et les parasites habituels. Nous lisons, en effet, dans ce travail : « Si l'on compare ces résul- tats avec ceux obtenus par Mercanixorr sur les Naës et Daphnia, et par moi sur les Orthoptères, les Crustacés Décapodes, etc. on en conclura que l'action des phagocytes sur les parasites habi- tuels varie extrêmement d'un groupe à l’autre, et qu'il semble impossible d'établir une loi générale : souvent les phagocytes restent parfaitement inditférents (Grégarines adultes des Lumbriei- des, des Sipunculiens etdes Echinodermes; Bactéries, Sporozoai- res et Cercaires des Crustacés Décapodes ; Champignons entomo- phages des Insectes etc...) ; lorsqu'il y a englobement plus ou moins actif des parasites, il y a des alternatives : ou bien ceux-ci poursuivent leur évolution sans se soucier des phagocytes (kystes de Grégarines chez les Holothurides, les Lumbricides, le Gryl- lus domesticus ; Cercaires enkystées de Distoma leptosoma Crepr. chez Arenicola marina L': larve enkystée de Gordius chez Naïs proboscudtea etc..….), par la défaite ou la mort des parasites (Monospora des Daphnies, Rhabditis des Lumbricides etdu Gryl- lus); ce dernier cas est de beaucoup le plus rares. L'exemple que Cvéxor a choisi, celui des parasite de Gryllus domesticus, a ceci d'intéressant que ce sont justement ces trois catégories de parasites : (Grégarines, Nématodes et larve de Diptère qu'hébergent les Vers de terre. Je dois ajouter encore qu'il y a deux formes de Nématodes dans la cavité cœælomique des Oligochètes : L'une, le Rhabditis qu'on trouve presque toujours n'est qu'une jeune forme larvaire de LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES Nématode, qui n'arrive jamais à la maturité sexuelle. Ces Néma- todes semblent être presque immobiles quand ils sont dans le corps du Ver: ils semblent être entourés comme d'un kyste, par les dépouilles de leurs mues. Mais on trouve quelquefois, beau- coup plus rarement que ce Rhabditis, un autre Nématode, Dicel- lis filaria Durarnn. Ce Nématode que j'ai rencontré récemment dans deux Oligochètes A//o/ohophora fœtida et rosea, habite aussi le cælome des segments génitaux ; on en trouve généralement de 3 à 15 individus dans le mème hôte. Ce qui est important, c'est que ce Nématode se présente toujours à l'état sexuel; les deux sexes sont toujours ensemble. Ce Nématode est très vif; l'accou- plement et la fécondation se produisent dans le cœælome de l'hôte. Les femelles présentent toujours l'utérus remplie d'œufs en seg- mentation On trouve aussi, dans la cavité générale des Vers, des Bacté- ries et différents corps inertes, comme les soies du Ver tombées dans le cœlome et quelquefois aussi des grains de sable qui ont pénétré par une blessure de la peau ou du tube digestif. Tandis que les Grégarines à l’état végétatif et les Nématodes libres comme /ce/lis, ne sont jamais entourés de phagocytes, les kystes de Grégarines, ceux des Nématodes (Rhabditis)et les diffé- rents corps inertes le sont toujours. Or, la seule différence géné- rale entre ces deux groupes de corps, c'est que ceux de la pre- mière catégorie sont mobiles, ceux de la deuxième sont immo- biles. Quant aux larves des Pollenia, les phagocytes se comportent par rapport à elles, comme vis-à-vis des corps de la deuxième catégorie; cela n'est pas d'ailleurs bien étonnant, vu l'immobilité presque complète et surtout l'inactivité physiologique de la larve pendant toute la saison d'hiver. Un fait important à rappeler, c'est que les larves de Pollenia, dès qu'elles commencent à effec- tuer leur migration vers le prostomium, ne sont jamais phago- cytées, comme les Nématodes libres ou les Grégarines au stade végétatif. Le fait que la larve de Po/lenia est entourée de phagocytes n'entraine pas inévitablement sa mort ; elle peut, en effet, dès l'arrivée du printemps, se débarrasser de son kyste et effectuer toute son évolution ultérieure. De même les kystes de Grégarines entourés de phagocytes ne sont nullement endommagés et déve. loppent leurs spores comme aussi les kystes des Nématodes ne (214 Æ= D. KEILIN souffrent nullement, des nombreuses couches de phagocytes qui les entourent. Il se dégage de ces faits que les Arthropodes ne doivent pas être considérés comme ayant, vis-à-vis ses para- sites, une réaction phagocytaire particulière qui serait différente de celle des autres organismes qui ne sont pas couverts de chitine. Dans les Arthropodes, comme dans tous les autres organismes, les corps étrangers, quand ils sont très peu actifs physiologiquement, peu mobiles où immobiles, subissent les attaques des phagocytes. Si les larves de Diptères observées par Panrez et Cuéxor ne sont pas entourées de kystes phagocytaires, c'est parce qu'elles sont des organismes mobiles et surtout actifs au point de vue des échanges nutritifs avec l'hôte. Ceci est naturellement le cas dans le cycle d'été du parasite. Quant au cvele d'hiver, quand la température basse ralentit l'activité du parasite, si ce dernier échappe encore à la phagocytose, c'est sans doute parce que le même facteur température, agit de facon plus où moins analo- gue sur l'hôte, en ralentissant son activité physiologique et en particulier celle de ses phagocytes. La différence essentielle entre l'activité phagocytaire des Arthro- podes et celle des Vers, vis-à-vis des mêmes parasites (larves de Diptères), se ramène à ce que, dans le 1°" cas, la température agit d’une facon plus où moins égale sur l'hôte et le parasite — ce qui n'est pas étonnant vu que tous les deux sont des Arthropo- des, — et dans le deuxième cas la température basse arrête L'ac- tivité du parasite (Arthropode) sans arrèter celle de l'hôte (Ver) (). D'autre part, il ne faut pas concevoir que la réaction pha- gocytaire se produit dans le but de tuer le parasite. Très sou- vent, comme c'est le cas pour les Grégarines et les Nématodes, les phagocytes ne réagissent pas sur les organismes, quand ils () D'après Brasrz (1905), la phagocytose des éléments étrangers, que l’on trouve dans la vésicule séminale des Oligochètes, depuis l'automne et pendant tout l'hiver, n’est qu'un cas particulier de la phagocytose générale des vésicules sémi- nales renfermant des produits sexuels qui ne peuvent plus être utilisés. Il n’en est rien, pour le casque nous étudions; en effet, comme nous l'avons déjà vu, la vésicule séminale, quand elle e:t dépourvue de corps étrangers, reste intacte pendant tout l'automne et l'hiver : l’enkystement phagocytaire des larves de Pollenia ne touche que la partie de la vésicule la plus rapprochée de la larve, tandis que le reste de la vésicule séminale renferme des éléments en par- fait état, mêmeen voie de prolifération, attendu qu'il n’est pas difficile de trouver des cellules folliculaires en karyokinèse. LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 55 sont en état de croissance et d'échanges actifs avec leur hôte, c'est-à-dire quand ils font une vraie exploitation de leur hôte, mais l'action phagocytaire commence à se produire, sur les formes enkystées, à échange nutritifs réduits et cette réaction phagocytaire est, dans la plupartdes cas, sans aucun effet sur le parasite (1). B. Expulsion de la larve parasite. — Le Ver peut se débar- rasser de la larve en la rejetant au dehors ; cette dernière ne pou- vant plus pénétrer dans le Ver doit inévitablement périr. La larve peut être rejetée de différentes facons, suivant le stade où elle se trouve et les rapports qu'elle a contractés avec son hôte. a) L'expulsion peut avoir lieu dès le début de la phase de migration. Il arrive quelquefois que la larve, au lieu de suivre son chemin vers le prostomium, perfore en un endroit quelconque l'æsophage ou le pharynx et pénètre dans la lumière intestinale ; cette larve est engloutie par le Ver de terre, entraînée par les mouvements péristaltiques de l'intestin vers l'extrémité posté- rieure et expulsée par l'anus. Cette larve meurt dehors. b) Si la larve arrive dans le prostomium, la tête en avant et le déchire par son armature buccale, elle est presque inévitable- ment expulsée au dehors, au moment où elle effectue la torsion, qui mettra à nu ses stigmates postérieurs. () I est important de remarquer que le comportement phagocytaire des ani- maux d'autres groupes zoologiques comme les Echinodermes, vis-à-vis des Gre- garines est en lout point comparable à celui des Arthropodes et des Vers. Voici ce que nous trouvons à ce sujet dans le travail de L. LéGEer (1897) sur le Zitho- cyslis schneideri, parasite d'£Echinochardium cordatum : « Pendant la jeunesse des Grégarines, et même pendant les débuts de la conjugaison, on n’observe jamais de phagocytes à leur surface, sans doute à cause des mouvements extrê- mement vifs que présentent alors les parasites... Ce n'est qu'à l’approche de l’'enkystement, lorsque la Grégarine globuleuse ne présente plus que de faibles contractions, que ceux-ci réussissent enfin à prendre pied sur l'ennemi et à s’accoller étroitement à sa surface; mais bientôt aussi la Grégarine va s'enkyster définilivement en secrétant une paroi résistante et inatlaquable par les phago- cytes. Désormais, ces derniers n'auraient plus d'action sur le parasite qui va continuer tranquillement son travail de sporulution, renfermé dans sa forteresse inexpugnable. » Un cas exceptionnel. au point de vue de phagocytose, à été observé par CauL- LERY et Mesniz (1898) chez les formes B de Dodecaceria concharum (Cirratulien) parasitées par une Grégarine (Gonospora). Ici et « principalement chez les indi- vidus métamorphosés (p. 88) » les formes végétatives de la Grégarine sont souvent entourées par les phagocytes et fréquemment tuées. Ce fait exceptionnel de la formation d'une membrane phagocytaire autour d’une Grégarine à l’état végéta- tif est incontestablement lié à un état physiologique spécial du Ver, qui accom- pague la mélamorphose. 56 D, KEILIN Fig. HE. — Un Ver, AUlol. chlorotica, pré- sentant une grande larve au stade IT. Z, et deux kystes phagocytaires Æ. avec les restes de larves primaires de Pollenia. S les stigmates de la larve Z. La larve Z du stade IT est profondément enfoncée dans le tube digestif. Ce Ver provient d’un élevage au laboraloire ; il a été tué le > janvier 1914. c) Une fois arrivée au prostomium et quand elle a mis à nu son extrémité postérieure, si la larve détruit {rop rapidement la cloison qui la sépare du pharynx, étant encore trop petite par rapport à la lumière de ce dernier, elle subit le même sort que la larve du cas 4. d) Depuis le moment de la perforation du pros- tomium jusqu'à la phase libre, la larve passe par deux moments critiques pour elle : ce sont les moments des deux mues, au cours des passages de la larve du stade E au stade IT et du stade IF au stade ITI. En effet, il ar- rive, pendant chacune des mues, un moment où l’armature buccale an- cienne cesse d'être fonc- tionnelle ; détachée des parties molles de la larve, elle est mobile à l'inte- rieur de l'armature buc- cale du stade suivant, qui n'est pas encore bien chitinisée ou du moins n'est pas encore fixée dans le tissu de l'hôte. La larve, à ce moment, n'est presque pas fixée dans son hôte et les con- tractions de ce dernier, LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 57 ajoutées aux mouvements des larves, ayant pour but de sortir de sa mue, la font expulser au dehors. Parmi les larves que j'ai trouvées expulsées du Ver, la presque totalité appartient justement aux larves à double armature buccale, c'est-à-dire en train de subir une mue et surtout la mue reliant les stades IT et IIT. Une fois la larve expulsée, elle ne peut plus rentrer dans un Ver et elle meurt au dehors à côté de son hôte. La fréquence de ce phénomène varie suivant l'endroit où se trouve le Ver parasité : quand le Verest dass la terre, l'expulsion est plus rare que quand il se trouve à la sur- face. Ceci est facile à comprendre; étant entourés de terre de tous côtés, le prostomium et par conséquent l'extrémité posté- rieure de la larve ont plus de chances d'être appuyés contre un objet quelconque et de se maintenir pendant la très courte période de la mue. e) Il arrive quelquefois que la larve, au stade I, IT ou [IT ; s'entonce, pour une cause quelconque, assez loin dans l'æsophage : elle arrive souvent à subir le sort des larves «à (fig. I ZL). f) Quelquefois le Ver subit une destruction trop rapide de sa partie antérieure ; [a larve se trouve done mise à nu d'une manière trop précoce et si, à ce moment, le Ver fait quelques mouvements brusques, la larve se trouvant détachée de lui, ne peut plus s'acerocher à la plaie du Ver qui peut se déplacer ; elle meurt dans la terre. Il peut y avoir d’autres éventualités, où les Vers se débarras- sent de la larve vivante, mais qui m'ont échappé. En tout cas, je peux dire que de ces 6 éventualités, 5 sont plutôt rares, tandis que le cas d'est assez fréquent, surtout chez les Vers parasités séjournant à la surface de la terre et ne pouvant pas y pénétrer. $ 4 — SORT DES LARVES € SURNUMÉRAIRES » Un Verde terre peut renfermer dans son cœælome de une à qua- tre larves primaires de Pollenia (fig. 2, pl. IL, fig. 8, 11 et 12, pl. IT et fig. IT). Or, comme nous l'avons déjà vu, une seule larve peut accomplir son cycle pour donner l'Insecte adulte ; les autres doivent donc inévitablement périr. On peut se demander de quelle façon se produit cette élimination des autres larves que 58 D. KEILIN \ nous appellerons, suivant l'exemple de Panrez (1909), « surnumé- raires ». Deux cas sont à envisager : les larves surnuméraires s'eliminent sans l'intervention directe de leurs congénères, ou par l'intervention directe de ces dernières. Dans le premier cas, l'élimination se fait directement par le Lombric lui-même : les différentes larves ne présentant pas la même résistance à l’action phagocytaire, les unes persistent, tandis que les autres périssent tuées et phagocytées. Dans ces cas, on trouve le cadavre des larves en train de subir la phagocy- tose : les organes sont en désagrégation plus ou moins avancée, mais la peau est généralement intacte, ne présentant pas, en tous cas, de traces locales de blessures. D'autre part, parmi les larves mortes et entourées de phago- cytes, on en trouve qui présentent des taches noires sur la euti- cule (fig. 8et 11, pl. IT). Ces taches ne sont autre chose que des cicatrices, provenant de coups des crochets donnés par une larve voisine, et, si ces blessures n'entrainent pas directement la mort de la larve, elles les rendent en tout cas plus faibles et moins résistantes à l’action phagocytaire. Pour que ces coups de crochets puissent être possibles, il faut que les larves soient plus où moins actives et rapprochées les unes des autres. Pendant toute la vie intracælomique, on ne peut guère considérer que deux moments où les larves sont actives : cest probablement le moment qui suit immédiatement la péné- tration de la larve dans le cœlome et précède le sommeil et la période allant du début de la migration à la formation du trou respiratoire dans le prostomium. Et, en effet, pendant tout l'hi- ver, on peut trouver beaucoup de kystes phagocytaires à deux larves, dont une est vivante quoique immobile, l'autre morte et dont l'intérieur est désagrégé, cette dernière, comme la figure le montre (fig. 8, pl. LIL), porte sur sa cuticule des cicatrices dues à des blessures. La blessure date done probablement d'une époque éloignée précédant l'enkystement, où les deux larves étaient mobiles. On trouve encore des cadavres avec des traces de bles- sures et phagocytes, après l'époque du réveil estival : ces larves paraissent être récemment tuées. Souvent des larves assez éloignées l’une de l’autre pendant tout l'hiver s'approchent pendant la migration et l’une blesse l’autre. Je suis loin d'affirmer qu'une larve doit toujours débarrasser LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES D9 son milieu de ses « concurrents vitaux » avant de percer le sou- pirail respiratoire et je ne partage pas là-dessus l'opinion de Pax- TEL (1902 et 1909, de pe MEuErE (1904) et Niezsen (1909). À aucun moment (et par aucun mouvement) la larve ne trahit l € inten- tion » de rester l'unique possesseur de son hôte. Les coups de crochet qu'elle donne et qui blessent sa voisine sont portés au hasard et ne sont jamais prédestinés à la larve qui les recoit. Et, si une larve est mortellement blessée, ce n’est pas toujours la larve la plus faible dans la lutte pour l'existence, mais celle qui, grâce à quelques conditions spéciales, a pris une position fâcheuse, en plaçant une partie quelconque de son corps dans le champ d'action du crochet mandibulaire de sa voisine. On peut se demander ce qui se passe lorsque deux larves pri- maires cœlomiques, n'ayant pas subi le phagocytose ne se sont rencontrées, ni pendant la période de la vie active avant la phase de l’hypnodie, ni pendant le réveil. Ceci arrive surtout quand les larves sont éloignées et se trouvent par exemple, dans deux segments différents, comme les 9° et 11° ou 12° ou 14°. Un grand nombre des Vers renfermant deux ou plusieurs lar- ves, que j'ai pu étudier, m'ontmontré qu'il y a souvent un cer- tain écart de temps dans l’évolution relative de chacune de ces larves. Ainsi, une des larves passe à l'état de la vie active ef com- mence sa migration, tandis que l'autre reste encore presque immobile. La larve qui est en avance (soit pour s'être réveillée plus tôt, soit pour avoir été plus près du prostomium) arrive déjà à percer un soupirail respiratoire et même quelquefois à passer par une ou deux mues, quand l'autre commence à peine ses premiers mouvements. Cette dernière se déplace dans le même sens que la première, mais, avant d'arriver vers le prostomium, elle doit inévitablement passer par le champ d'action du crochet ou des crochets mandibulaires de la première larve qui a acquis toute son activité. Dans ce cas, elle est ou blessée et retombe dans les segments génitaux où elle subit la phagocytose (fig. 2, pl. Il): ou bien, ne pouvant plus avancer vers le prostomium, elle perfore le pharynx ou l’œsophage et subit le sort des larves avalées par le Ver, c'est-à-dire qu’elle est rejetée au dehors et meurt. Le trou dans le pharynx ou l'œsophage est souvent fait par la première larve; dans ce cas, la deuxième larve, à peine partie à l’avant du Ver, tombe dans la lumière du tube digestif 60 D. KEILIN et est expulsée au dehors. A titre d'exemple, je citerai un des cas où deux larves vivantes ont effectué leur migration vers le prostomium. 21 janvier. — Un Ver, renfermant deux larves cælomiques est mis dans un bocal avec de la terre, à la température du laboratoire. 30 janvier. — Une des larves a émigré et pratiqué le soupirail respiratoire ; l’autre reste encore immobile dans la vésicule séminale. 3 février. — La première larve a effectué une mue ; elle est au stade I, tandis que la deuxième larve commence à se déplacer. 4 février. — La première larve est au stade Il, la deuxième est {tombée dans la lumière du tube digestif (gésier). 5 février. — La première larve se trouve au stade Il : la deuxième est expulsée par l'anus et retrouvée vivante à côté du Ver. Une seule fois, j ai observé le cas suivant : un Ver présentait deux larves dans sa cavité générale. Une de ces larves est arrivée au prostomium et à pratiqué le soupirail respiratoire : l’autre restait encore dans le cœlome. Quelques jours après, la première larve à été expulsée par le Ver au moment mème où elle passait du stade au stade Il; la deuxième larve a commencé à se déplacer, est arrivée au prostomium et a pris la place occupée par la larve précédente ; elle à fini par terminer son cycle et don- ner l'insecte adulte. On voit donc que si les larves surnuméraires, ne sont pas éli- minées pendant k vie intracælomique, elles le sont forcément plus tard, parce que le seul endroit dans le Ver (A/o/obophora chlorotica), où la larve de Pollenia rudis peut évoluer, le prosto- mium, est déjà pris par une larve qui a eu le temps de grossir et devenir active. Cette dernière, tout comme la larve cœlomique, se comporte vis-à-vis de son milieu, comme si elle était l'unique possesseur de l'hôte ; elle blesse l’autre larve par un de ses coups de crochets portés au hasard, comme le ferait la larve cælomique. On voit donc, à un moment donné, qu'un Ver ne renferme qu'une larve. Un observateur non prévenu pensera qu'étant donné qu'un Ver ne peut fournir de substances nutritives que pour le développement d’une seule Mouche, une seule larve y pénètre et en prend possession. Nous touchons ici à un problème demeuré longtemps obscur LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 6 et dont l'intérêt biologique a été récemment mis en évidence, dans le travail sur Fnstinet de l'isolement de M. Et. Rapaup (1913). Ce travail a introduit dans ce problème toute la clarté indis- pensable pour qu'on puisse maintenant aborder cette question intéressante. L'isolement de larves de Pollenia, au stade de la perforation du prostomium, est loin d'être primitif : deux ou plusieurs larves pénètrent dans un Ver de terre et chacune de ces larves se com- porte comme si elle étaitseule en possession de l'hôte. Nombreu- ses sont les éventualités d'isolement et cet isolement entre dans la catécorie des « isolements secondaires ». Nous pouvons enfin conclure avee RaBaub (p. 215) que « l'isolement, dans lequel diverses larves passent leur existence, n’est pas la conséquence d'un instinct qui, par un moyen ou par un autre, empêche une femelle de pondre où une larve de pénétrer là où une femelle a déjà pondu, là où une larve a déjà pénétré. L'observation atten- tive montre, en effet, qu'une plante ou qu'un animal porteur d'un parasite exercent sur tous les parasites de même espèce ou d'es- pèces différentes une attraction semblable à celle qu'ils ont exer- cée sur le premier. Tout se passe comme si cette plante ou cet animal était absolument indemne; dans tous les cas ni l’un ni l'autre n’a subi, à ce point de vue aucun changement appré- ciable ». S 9. — [INFLUENCE DE L'HÔTE SUR LA VARIATION DE TAILLE DES PARASITES ADULTES. On sait, depuis Roneau-Desvoiny, que dans l'espèce Pollenia radis Fig. « les individus offrent une grande différence dans leur taille ». Plusieurs fois, au cours de mes recherches, j'ai pu vérifier ce fait intéressant. et, ayant sous la main un matériel suffisamment abondant relatif aux différents stades de cet Insecte, j'ai pu en chercher l’explication. Comme pour tousles Diptères, et même tous les Insectes holo- métaboles, la taille de Pollenia adulte dépend directement de celle de sa pupe et les dimensions de ces dernières sont proportionnel- les à celles de la larve, au moment qui précède immédiatement 62 D. KEILIN la nymphose. On peut donc dire d'une facon générale, que /a variation de taille d'un Insecte holométabole est la conséquence, de celle de la taille de la larve qui va se métamorphoser. Quelle est la cause de cette dernière variation de taille ? Au moins pour ce qui concerne le cas de Pollemia,je peux dire, sans restriction, qu'elle dépend directement de la quantité de matière nutritive : si la nourriture, pour une cause où pour une autre, est épuisée avant que la larve arrive à sa taille définitive, elle se transforme en une pupe plus petite, qui donne un insecte petit. Or, le manque de nourriture peut tenir à plusieurs causes : 1\La dimension du Ver parasité. Souvent, des larves de Pollenia parasitent des individus d’A//clobojhora chlorotica devenus très petits, par suite de la perte d'une grande partie de leur corps, enlevée mécaniquement ou par autotomie, avant ou après l'in- fection par Po/lenia. Dans ces conditions, la larve est encore assez petite, quand il ne reste plus rien du Ver. La larve se transforme tout de même (quand elle n'est pas trop petite) et donne un petit imago, deux ou trois fois plus petit que l’Insecte normal. 2) Au moment où la larve de Pol/enia n'est plus attachée à son hôte que par deux ou trois segments antérieurs, il arrive quelquefois que la larve se détache du Ver avant d'atteindre sa taille définitive (phénomène dû, soit à une contraction subite du Ver ou de la larve même) ; ainsi écartée de son point de fixation ; elle ne peut se fixer en un autre point ; elle se transforme cepen- dant à côté du reste de son hôte et donne une petite pupe puis un petit imago. 3) La destruction complète du Ver parasité n'est pas toujours le fait de la larve parasite seule ; parfois, en effet, il se produit autour de Ja larve une inflammation des tissus: cette infection locale se propage, de proche en proche, et envahit une grande partie du Ver parasité. Le Ver, conservant encore la presque tota- lité de ses segments mais mort, subit une décomposition rapide, et, grâce aux brassages dûs aux mouvements de la larve, tombe en une vraie liquéfaction. Les produits de cette décomposition sont rapidement absorbés par la terre et la larve n'ayant plus de nourriture se transforme en une pupe plus petite qui donne un petit imago. J'ai pu, en outre, constater que cette décompo- sition rapide du Ver de terre a lieu chaque fois que le Ver para- sité est maintenu à la surface de la terre, c’est-à-dire chaque fois LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 63 que la perforation du prostomium surprend le Lombrieau moment où il se trouve à la surface de la terre. Par contre, les Vers parasités qui se trouvent profondément enterrés ne m'ont jamais montré ce phénomène de décomposition rapide de l'hôte. Dans ce cas, ce qui reste du Ver garde encore une activité et l'aspect frais. Chaque fois qu'une larve n'ayant pu arriver à sa taille défini- tive, parce que sa nourriture était épuisée, est mise sur un autre Ver tué et disséqué, elle continue à manger, grossir et arrive à sa taille normale (fig. G, pl. D. Ceci ne réussit pas toujours. Pour que la larve recommence à manger, une fois qu'elle a cessé, il faut que la durée de cette disette ne dépasse pas deux où au plus trois jours ; une fois ce temps passée, la larve mise sur la nour- riture (un Ver disséqué) s'éloigne, s'enfonce dans la terre et se transforme en une petite pupe. Cette variation de taille de Po/lenia doit être rapprochée des cas analogues, observés par Paxrer, chez les Tachinaires parasi- tes des Insectes. Get auteur a pu observer deux cas particulière- ment intéressants, celui de Meigenia floralis et Thririon hali- dayanum. Les larves des premières parasitent, aux environs du Puy, « une larve de Coléoptère phytophage très dodue (Trmar- cha ?) » tandis que les M. floralis type, parasitent des Crioceris, beaucoup plus petites. Cette différence dans les dimensions de l'hôte à provoqué une différence dans la taille du parasite ; en effet, les premières out donné des formes plus grandes que les dernières, à tel point que, soumis à l'examen d'un savant spécia- liste, elles ont été considérées par lui comme A7. floralis v. major (ined). La différence porte sur tout le cycle ; même les œufs de la variété major sont, d'après Paxrez, de 800 2, tandis qu'ils ne sont que de 600 y chez le type. Le cas de Thririon est l'inverse du précédent. Tavares (66, d'après Panres) a pu observer le Thr. halidayanum, provenant d'une petite variété portugaise du Leplynia attenuala Panr., variété barrelit Tavares. Le Thrixion s'attaquait ici surtout au mäle et était de taille très inférieure à celle du type qui parasite les Leplynia hispanica Bol. et Bacillus qallicus Charp. Ces constatations sont particulièrement intéressantes, au point de vue biologique ; elles nous montrent comment, sous l'influence directe du milieu, peuvent s'établir des races de taille notablement 64 D. KEILIN supérieure ou inférieure à celle du type. Si on admet l'absence de variations individuelles de tailles dans la variété major, le croise- ment de cette race avec la race petite est devenu difficile ou impossible et nous toucherons alors à un cas de ségrégation physiologique des plus intéressants. Quoique le milieunutritif des larves saprophagesnesoit pas aussi limité que celui des parasites, la variation de taille de ces Insec- tes, souventremarquée, estprobablement due à lamême influence. Une modification quelconque survenue dans leur milieu nutritif, par exemple le changement d'état hygrométrique, peut provoquer l'arrêt de nutrition et la nymphose précoce de larves qui donnent de petites pupes et de petits imagos. CHAPITRE IV MORPHOLOGIE DE LA LARVE DE POLLENIA Etant donné que le commencement du cycle larvaire des Dip- tères est en rapport étroit avec le mode de ponte et que celui-ci est intimement lié à la structure anatomique de l'organe géni- tal femelle, l'étude de ce dernier nous donnera quelques rensei- gnements sur le début du cyele larvaire. Commelafigure IV le montre, l'organe génitalfemelle de Po/lenia est construit sur le type des Muscides ordinaires, comme WMusca, Calliphora, Lucilia, ete. L'ovaire 0v. de la femelle mûre est très volumineux, surtout à cause du grand nombre d'œufs qui sont mürs à la fois. Les oviductes 04. sont relativement assez courts et,avant de pénétrer dans l'utérus wf., ils se réunissent en formant une sorte d'utérus antérieur. Au sommet, et dorsalement par rapport au vagin, s'ouvrent les trois conduits de trois récepta- cles séminaux, très chitinisés et de couleur brune. Latéralement par rapport aux réceptacles séminaux, s'ouvre une des glandes accessoires, assez large, qui se recourbe sous l'ovaire et est reliée à ce dernier, au moyen d'un tractus fibrillaire, qui n’a la struc- ture, ni d'une trachée, ni d'un conduit, et qui, par conséquent, ne met pas en rapport intime l'ovaire avec la glande accessoire, LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 65 comme cela a été admis par Lowxe (1895). Le vagin est court et fortement musclé. Dans son ensemble, l'organe génital femelle de Pol/lenia rudis suggère bien l'idée qu'il s'agit d'une femelle pondant un grand -ov-+ Fig. IV. — Appareil génital de la femelle de /ollenia rudis : ov ovaire ; od oviducte ; u utérus ; ga glandes accessoires ; r réceptacle séminal. nombre d'œufs à la fois et qui ne séjournent longtemps, ni dans l'utérus, ni dans le vagin, de sorte que tout le développement embryonnaire s'effectue à l'extérieur. S 1. — Œur L'œuf de Pollenia, qu'il soit extrait du corps de la femelle ou pondu, a le même aspect (fig. 23, pl. VI); il est assez petit par rapport à la taille de l'Insecte. Il est rétréci et tronqué à son pôle antérieur et arrondi à l’autre bout. La face dorsale est plus convexe que la ventrale. Cette dernière présente un long sillon longitudinal, qui se ter- …) 66 D. KEILIN mine en cul-de-sac, avant d'arriver à l'extrémité postérieure de l’œuf. Les deux bords parallèles de ce sillon se replient encore sur eux-mêmes en ne laissant entre eux qu'une fente longue et étroite. Tout le chorion de l'œuf présente un réseau de chitine renforcé à mailles très petites et de formes irrégulières et varia- bles, rondes, triangulaires, polygonales etc... Les œufs pondus (non fécondés) m'ont montré que le chorion n'est pas collé à la membrane vitelline ; il suffit, en effet, de déchirer le chorion, en un point quelconque et de comprimer l'œuf, pour le voir sortir entouré de sa membrane vitelline. S 2. —_ LARVE PRIMAIRE, OU STADE I Morphologie. La larve primaire de Pollenia (fig. 20, pl. VD), telle qu'on la trouve dans la cavité générale de son hôte, est très petite, elle a 1 mm. 2 à { mm. 6 de longueur sur 0,2 mm. à 0,4 mm. de largeur. Son corps est composé d’une petite tête (ou pseudoce- phalon) charnue, de trois segments thoraciques et de huit seg- ments abdominaux. La peau de la larve esttrès mince, incolore, et, grâce au faible développement du tissus adipeux, on peut facilement par transparence étudier toute l'anatomie. Tête. — La tète de la larve est très petite (fig. 30, pl. VIT), et, comme chez toutes les larves cycloraphes, elle est divisée, par une dépression médio-ventrale, en deux parties symétriques ; chacune se termine par un complexe antenno-maxillaire (4. m). Au fond de cette dépression, et plus près du bord postérieur de la tête, s'ouvre la bouche de la larve, limitée, à droite et à gauche, par une pièce chitineuse dentée; entre celles-ci se dresse un fort crochet médian de l'armature buccale. Le complexe antenno-maxillaire, comme le nom l'indique, est formé de deux organes sensoriels distincts : antenne proprement dite 4 et palpe maxillaire #2. L'antenne, qui occupe une position latéro-dorsale par rapport au palpe maxillaire, a la forme d'une petite cloche transparente (fig. 29, pl. VIT), renversée (#») et collée par son bord sur la peau de la tête. Tout près de sa base, LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 67 sa paroi interne présente une sorte de bourrelet circulaire, recourbé en arrière (7). D'un point externe de sa base, on voit sortir un petit bâtonnet chilineux, présentant, à son extrémité libre, des épaississements caractéristiques, qui s'enfoncent, à la manière d'une racine 7, dans la partie molle sous-jacente. Cette dernière n'est autre chose qu'un bulbe nerveux, formé de cellules ganglionaires et sensitives et qui est réuni au ganglion cérébroïde par un gros tronc nerveux. On voit, à côté de ce bulbe, des organes chordotonaux et j'ai vu, dans le bulbe même, des corps tout à fait analogues aux corps scolopaux des organes chordotonaux. Le palpe maxillaire (#2 fig. 30, pl. VIT) est plus grand que l’an- tenne. C'est une sorte de proéminence, qui se termine par un grand nombre de papilles sensitives de formes différentes. Le palpe tout entier est entouré de plusieurs replis chitineux concentriques, entre lesquels et sur lesquels on trouve quelques organes sensitifs en forme de petits cercles. À la base du palpe, aboutit aussi un rameau nerveux, formant une sorte de bulbe analogue au précé- dent, mais ce nerf prend son origine dans le bord antérieur de la masse nerveuse ventrale, c'est-à-dire dans le ganglion sous- œæsophagien. Ventralement par rapport au palpe maxillaire, et à côté de la baguette chitineuse dentée qui borde la bouche de chaque côté de la tête, se trouve une vésicule assez saillante, surmontée de quatre papilles sensitives (c). À sa base, on voit un renflement sanglionaire, auquel aboutit un rameau nerveux qui se détache du nerf du palpe maxillaire. Sur le bord postérieur de la bouche, et rapproché de la ligne médiane, se trouve encore une paire de papilles sensitives. On peut trouver sur la tête d'autres organes sensoriels, mais comme nous le verrons plus loin, d'une moindre importance, étant donné qu'ils changent d’une espèce à l'autre. A la limite de la tête et du premier segment thoracique, se trouvent plusieurs rangées de crochets, dont le nombre diminue, à mesure qu on s'éloigne de la ligne médio-ventrale. La tête peut s'invaginer complètement dans le premier segment thoracique, ne laissant sortir que l'antenne et palpe maxillaire. Segments thoraciques. — Les sesments thoraciques présen- 68 | D. KEILLIN tent, tout autour de leurs bords antérieur et postérieur, une série de crochets, dont le nombre des rangées augmente à mesure qu'on s'approche de la ligne médiane dorsale. Le deuxième et le troisième segments thoraciques présentent, en outre, sur leur bord antérieur ventral, quelques grands crochets aplatis latérale- ment et recourbés en arrière. | Chaque segment thoracique présente un certain nombre d'or- ganes sensoriels, dont la plupart sont en forme de petits cercles. Ces derniers (fig. 46, pl. IX) sont plutôt de petites dépressions chitineuses, dont le fond est fermé par une très mince membrane chitineuse, au-dessous de laquelle se trouve un canalicule, qui tra- verse la chitine de la peau, arrive jusqu'à l'hypoderme et reçoit à sa base un rameau nerveux. Dans la lumière du canal, on voit sou- vent des petites granulations résistantes. La disposition des organes Fig. V. — Organes sensoriels de la face ventrale des segments thoraciques. d organes sensitifs vestigiaux des pattes (pour les autres voir le texte). sensoriels sur la peau de la larve est constante pour toutes les larves de Pollenia et peut être représentée par une formule ana- logue à celle que nous avons déjà donnée pour les larves du Phora. Mais, comme les éléments sensitifs sont ici particulière- ment petits et que le matériel dont je disposais devait être uti- lisé pour l'étude de plusieurs autres questions, je me bornerai à signaler une formation sensorielle particulièrement intéressante, en forme de bouquet de trois soies. Chaque segment thoracique possède deux de ces bouquets, un du côté pleural gauche, l’autre du côté pleural droit (d, fig. V). Cet organe sensitif est homo- logue à la formation correspondante des Phorides et existe chez toutes les autres larves de Diptères (‘). Il est ici très petit et se trouve au sommet d'une proéminence délimitée du côté pos- térieur par un repli chitineux ; il est accompagné de trois forma- tions sensitives en forme de cercles, dont une se trouve à droite, une à gauche et une en avant. Si on suit maintenant quelques formations sensitives en forme de cercle qui se trouvent à l'exté- {} Quant à la signification de cet organe, voir page 152 et suiv. sé en de cn de LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 69 rieur de la saillie portant le bouquet 4, on voit comme la figure V le montre, d'abord une papille simple surmontée d'un cercle (+), ensuite une papille triple (#), plus loin encore un com- plexe triple (0) et enfin un petit cercle sensitif (p). Segments abdominaux. — Les sesments abdominaux diffè- rent peu des segments thoraciques. Les différents organes sen- soriels qu'ils portent sont seulement en forme de cercle et les formations analogues à celles de 7 n'existent pas. Mais ce qui rend facile la délimitation entre le thorax et l'abdomen, c'est la présence, sur la face ventrale de ces segments, de deux rangées de grands crochets aplatis latéralement (fig. 20, pl. VI. Une de ces rangées se trouve sur le bord antérieur du segment et ces crochets sont recourbés en arrière ; une autre rangée se trouve sur le bord Fig. VI. — Crochets chilineux de la face ventrale des segments abdominaux : SS ligne de séparation entre les segments. postérieur de chaque segment et les crochets sont recourbés en avant. Une ligne de séparation (ss fig. VI) de deux segments voi- sins est donc bordée, de partet d'autre, par une rangée de crochets à orientation inverse. [l en résulte que, pendant la contraction de la larve, les crochets des deux rangées respectives s'engrènent entre eux. Les rangées de grands crochets ne dépassent pas les flancs latéraux de la larve, sauf celle qui se trouve sur le bord pos- térieur de l'avant-dernier segment et qui fait le tour complet du segment. En arrière de la rangée des grands crochets, se trouvent plu- sieurs rangées de petits crochets ordinaires, qui se continuent avec les crochets analogues qu'on trouve sur le côté de la larve et sa face dorsale. 70 D. KEILIN Le dernier segment abdominal diffère des autres segments par sa forme tronquée en arrière, laprésence des stigmates posté- rieurs, de l'anus, et d'une unique rangée antérieure de grands cro- chets. L'anus se trouve au sommet d'une proéminence, sorte de rectum dévaginé, très fréquent chez les larves de Diptères. A droite et à gauche de l'anus, on trouve une double papille sensitive et une série de crochets disséminés sans ordre. Les organes sensoriels de ce segment se trouvent au sommet de petites papilles, dont la disposition et le nombre restent les mêmes pendant toute la vie larvaire et que nous étudierons au stade TT où leurs dimensions plus grandes facilitent beaucoup l'étude. Anatomie. Armature bucco-pharyngienne. — (Comme chez toutes les larves de Diptères cycloraphes, ilexiste ici tout un appareil chiti- neux continu, qui constitue l’ensemble des pièces buccales et du pharynx suceur. A ce stade, il est formé (fig. 36, pl. VIIT) de deux parties principales : 1) partie pharyngienne ou basilaire A et B ; 2) partie buccale, composée de différentes pièces qui entourent la bouche. La pièce basilaire ou pharyngienne, appelée aussi céphalo- pharynx, à ici la forme d'un 4renversé. Mais, on le sait, le pharynx estréduit en une fente étroite, qui existe entre la face ventrale (A) de la pièce basilaire fortement chitinisée et une mince membrane qui continue le plancher de la bouche et descend parallèlement à la paroi À constituant ainsi la paroi dorsale du pharynx. Les deux expansions symétriques B de la pièce basilaire ne sont que des renforcements chitineux locaux d'une invagination frontale, dont les parois se sont soudées entre elles et avec le pharynx. Elles forment ainsi une plaque, sur la face ventrale de laquelle s'attachent l’une des extrémités des muscles, dont l'autre extré- mité se fixe sur la face dorsale du pharynx. Ces muscles dilata- teurs du pharynx, dont la surface de fixation sur le pharynx est plus grande que celle sur la plaque frontale, s'épanouissent donc en éventail à partir de ce dernier. Et c’est par le fonctionnement de la paroi dorsale du pharynx, mis en mouvement par ce muscle, que la larve absorbe les substances nutritives. La structure du | | | | | | LARVES DE DIPTÈRES OYCLORHAPHES 71 pharvnx reste la même jusqu au stade HIT; nous nous rendrons encore mieux compte de sa constitution lorsque nous étudierons quelques coupes du pharynx au stade IE. La portion antérieure /7 de [a pièce basilaire reçoit sur sa face ventrale le canal (S) de la glande salivaire et, plus en avant, on voit une petite pièce chitineuse (4) se terminant par un cerele coupé en 4 quadrants par deux filaments chitineux entrecroisés. Au niveau de la bouche de la larve, existent 3 sortes de pièces articulées avec la partie terminale (1) de la pièce basilaire. Deux de ces pièces sont paires (e et /) et la troisième médiane et impaire (g). Les pièces e sont en forme de poche, dont l'extrémité postérieure arrondie est recourbée dorsalement ; cette dernière est plus fortement chitinisée et présente, en outre, une petite tache blanche, donnant l'impression d’un trou ou tout au moins d'une surface de faible chitinisation. Chacune de ces pièces estarti- culée par sa surface antérieure avec une pièce allongée (/), sorte de bâtonnet fortement chitinisé, qui limite, à droite et à gauche, la bouche de la larve, donnant tout à fait l'impression de deux lèvres latérales. La face externe et latérale de chacune de ces deux pièces pré- sente plusieurs dents recourbées en avant; c’est ce qui donne à la pièce l'aspect d'une petite brosse (fig. 39, pl. VIIT). Entre ces deux paires de pièces (2 et /), se trouve la pièce impaire et médiane (4), en forme de très grand et très fort crochet, large à sa base et effilé à son extrémité libre. Les rapports entre ces trois sortes de pièces changent avec le mouvement de la tête (fig. VI). Quand la larve est immobile, la pièce impaire et médiane est rétractée et parallèle à l'axe du corps; la fente buccale, bordée par deux pièces / est presque fermée. Mais, avec les mouvements de la tête, le crochet médian peut produire des mouvements de haut en bas, restant toujours dans le plan vertical; il peut former ainsi un angle droit, voire un angle aigu avec la partie #7 de la pièce basilaire. Ces mouvements de haut en bas se produisent avec une grande force ; ils permet- tent aux larves de déchirer leur kyste phagocytaire, de se frayer un chemin à travers les tissus de l'hôte, et de se blesser mutuellement. En comprimant la larve, on peut faire sortir le crochet jusqu'à sa base et ramener les deux pièces / en arrière. Ces deux pièces en brosse peuvent aussi s'accrocher avec leur 1 19 D. KEILIN dent dans les tissus de l'hôte, qui sont attaqués par le crochet buccal médian. Dès à présent, je dois faire remarquer que, si on fait une série de coupes transversales passant par les divers points du pharynx, on constate que la paroi ventrale de ce dernier est abso- lument lisse; en aucun point elle ne présente des saillies vers la lumière pharyngienne. Par tout ce qui précède, on voit que l'armature buccopharyn- | gienne de la larve primaire de Pollenia est très spécialisée, elle est aussi très différente de celles des deux stades suivants, ce qui na rien d'étonnant, vu la grande différence du com- portement larvaire du stade I et des stades IT et ITT. En effet, tandis qu'au stade I, la larve de Pollenia rompt le chorion de son œuf, pénètre dans le Fig. VII. — Armature bucco-pharyn- Ver (où elle est entourée par gienne de la larve primaire de Pol- à kyste phagocytaire), se dé- lenia rudis. À armature buccale b : | Ù d . T en action ; BZ au repos. X 168. arrasse vers le printemps des phagocytes, émigre à travers 9 à 14 segments, et se fait un trou respiratoire, aux stades sui- vants elle ne fait qu'exploiter le Ver, étant déjà «fixée ». Mais ce qui est intéressant dans cette armature buccopharyn- gienne, ce n'est pas seulement la différence avec celles des stades suivants; en effet un bon nombre, pour ne pas dire la totalité des Diptères cyclorhaphes, présentent une structure particulière du stade TI; mais c'est le fait que cette armature buccopharyngienne diffère beaucoup de celles de toutes les autres larves primaires décrites jusqu'à présent. Si on la compare avec les armatures buccales des larves primaires parasites des Arthropodes, telles qu'elles sont représentées par NikzseN, PANTEL, Tompson, TôLc et Towsexp, on voit que dans ces diverses larves entomobies, la pièce médiane perforatrice, est très courte et complètement soudée à la pièce basilaire ; elle est, au contraire, très longue, articulée et très mobile chez la larve de Pollenia; tandis que l’armature buccopharyngienne des larves entomobies travaille en bloc, comme LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 73 une seule pièce, par la propulsion et la rotation de tout l'ensem- ble ('), l'armature de Pollenia à deux mouvements distinets : la propulsion, par les muscles qui s'attachent sur la pièce basilaire etle mouvement du crochet médian de haut en bas et d'avant en arrière. La seule armature buccopharyngienne que j'aie pu étudier et qui à une ressemblance frappante avec celle de Pollenia, c'est, comme nous le verrons plus loin, l'armature buccale de la larve primaire de Megerlea. Tube digestif (fig. 27, pl. VII). — Au pharynx, fait suite l'œsophage qui commence dans le deuxième segment thoracique et forme. au niveau du dernier segment abdominal, la valvule æsophagienne appelée souvent estomac suceur (Saugmagen). Ce dernier nom a été donné à cette portion du tube digestif, au moment où l'on ne connaissait pas la fonction du pharynx. On sait maintenant que le pharynx, dont la paroi dorsale est mise en mouvement par les muscles dilatateurs, fonctionne à la manière d'une pompe, qui aspire les éléments nutritifs et les refoule dans l'æsophage. Que la valvule œsophagienne ne soit pour rien dans la succion, il est facile de s'en assurer, rien qu’en étudiant sa structure ; les muscles de cet organe sont très peu nombreux : par contre il est facile de voir, sur les coupes, de grandes cellules turgescentes à protoplasme vacuolaire. Ces cellules jouent le rôle d’obturateur élastique, qui maintient l'æsophage fermé, à l'endroit où ce dernier communique avec l'intestin moyen; on peut comparer cette formation aux grandes cellules vacuolaires, décrites par Panrez (1898) dans l'œsophage de Thririon halidayanum. Le liquide nutritif absorbé par le pharynx est refoulé par ce dernier dans l'œsophage et ensuite la valvule œsophagienne cède à la pression et laisse passer le liquide dans l'intestin moyen. Au niveau où la valvule œsophagienne communique avec l'in- testin moyen, on voit s'ouvrir dans ce dernier quatre cœcums digestifs assez courts. L'intestin moyen [, à ce stade, n’est pas très long. Il commence, comme nous l'avons déjà vu, dans le deu- xième segment abdominal, il descend jusqu au quatrième seg- (:) Ceci est sûrement en rapport avec la structure chitineuse de la peau de leurs hôtes, = D. KEILIN ment, remonte un peu, en faisant une courbe et descend de nou- véau dans le cinquième segment. Dans ce dernier il fait une anse et descend jusqu au bord postérieur du septième segment abdominal ; il remonte encore une fois parallèlement à l'axe du corps, arrive presque à la hmite du sixième et du cinquième seg- ments et passe à l'intestin postérieur, qui se courbe, en faisant un angle aigu avec l'intestin moyen et descend vers la face ven- trale du huitième segment abdominal, où il s'ouvre à l'extérieur et sa terminaison constitue l'anus. L'intestin postérieur est de calibre plus étroit que l'intestin moyen et, à leur limite, prennent naissance deux paires de tubes de Malpighi (W/); la paire anté- rieure a ses deux branches un peu recourbées et arrive au troisième segment abdominal, tandis que la paire postérieure pré- sente ses deux branches très recourbées et logées seulement dans les sixième et septième segments abdominaux. , Tissu adipeux. — La larve primaire de Pol//enia, depuis le mois d'octobre jusqu'au stade de perforation, présente très peu de matières de réserve, ce qui prouve, une fois de plus, que, pendant toute cette longue période de sa vie, elle ne se nourrit pas. Les substances de réserve qu'elle possède s'accumulent sous forme de gouttelettes très réfringentes, se trouvant dans les cellu- les du tissu adipeux, qui est localisé, sous forme de trois mas- ses. Une de celles-cise trouve dans le troisième segment thora- cique, entourant l'œsophage et deux autres sont allongées et se trouvent à droite et à gauche de la larve, s'étendant entre les deuxième et cinquième segments du corps. La disposition de ces trois masses de tissu adipeux peut-être vue sur la larve V de la figure 8, pl. LL. Système nerveux.— Comme chez toutes les larves de Diptères cyclorhaphes, le système nerveux est très condensé. Il se trouve ici dans les premier, deuxième et troisième segments abdomi- naux. Il est formé de deux ganglions cérébroïdes (Cr. fig. 27, pl. VID), grands et sphériques, qui se trouvent dans le 1° seg- ment abdominal et qui sont réunis par une commissure dorsale. Ils s'unissent aussi latéralement à la partie antérieure d'une grande masse ovoide ventrale V, qui représente toute la partie du système nerveux correspondant à la chaîne ventrale des autres LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 75 insectes. De chacun des deux ganglions cérébroïdes, part un gros nerf, qui aboutit à la base de l'antenne du même côté, tandis que, du sommet de la masse nerveuse ventrale (partie qui correspond au ganglion sous-æsophagien) part une paire de nerfs qui arrive à la base des palpes maxillaires et qui donne en outre un rameau pour l'innervation de l'organe sensoriel € (fig. 30, pl. VIT). Comme organe des sens, en dehors de ce que nous avons déjà décrit, on trouve, dans le corps de la larve, comme d'ailleurs dans le corps de toutes les larves de Diptères cyclo- et orthorhaphes que j'ai pu observer, des organes chordotonaux, qui sont mono- ou tri-scolopaux (fig. 48, pl. IX. La structure de ces organes cor- respond bien à la description de GraBer (1882). IT est possible et même presque sûr que certaines papilles sensitives (S fig. 48 et fig. A7), en forme de cercles chitineux, correspondent à la termi- naison d'un rameau nerveux en rapport immédiat avec un autre rameau qui forme les cellules ganglionnaires des organes chor- dotonaux (Co fig. 48). On voit un de ces cas représenté par la figure 48, pl. IX. Il s'agit ici de quelques rameaux nerveux se détachant d’un nerf commun; l’un aboutit à des cellules gan- glionnaires de l'organe chordotonal, tandis que d’autres abou- tissent à la base de papilles sensitives de la peau. Appareil respiratoire. — La larve primaire de Pollenia, comme la plupartdes larves de Diptères cyclorhaphes à ce stade, est métapneustique, c'est-à-dire qu'elle respire aux dépens d'une unique paire de stigmates, situés à la surface postérieure du dernier segment abdominal. Ce stigmate a la forme caractéristique du stade L; il est petitet découpé en forme de cœur. Il communi- que avec le tronc trachéen, par l'intermédiaire d'un tube, de cou- leur gris foncé, dont toute la lumière est comblée par des filaments chitineux enchevêtrés en tous sens, formant une sorte de tube feutré (fig. VIIL et fig. 27, pl. VII), qui existe chez toutes les larves de Diptères sans exceptions et fait communiquer, chez toutes, la trachée avec le stigmate. Suivant toute la longueur de ce tube feutré (supérieure au tiers du dernier segment abdo- minal), une grande cellule ‘4 fig. VII est appliquée contre lui. Le protoplasme de cette cellule est finement granuleux et ren- ferme de petites gouttelettes réfringentes, disposées en chapelets parallèles à l’axe de la cellule. Ces souttelettes, qui sont formées 1 D D KEILIN d'une substance graisseuse, s'échappent à l'extérieur par un ori- fice qui se trouve dans la plaque stigmatique et enduit les stig- mates, ce qui les rend imperméables à l'eau. Cette cellule glan- dulaire n’est autre chose que la glande péristigmatique, dont j'ai montré (19134) l'existence générale chez les larves de Diptères. Les deux troncs trachéens de la larve sont bien visibles par transparence (fig. 27, pl. VIT), grâce à l'air qu'ils contiennent toujours. [ls commencent depuis le tube feutré, dans la moitié antérieure du huitième segment abdominal et se dirigent en. avant, gardant toujours leur calibre initial ; arrivés au segment thoracique IE, leur diamètre commence à diminuer et, à la base ou au milieu du segment tho- racique HE, ils se recour- bent l'un vers l'autre en formant un angle droit avec leur direction initiale et diminuent encore de diamètre pour ne plus former qu'une trachée étroite; ils se fusionnent, formant ainsi une commis- sure transversale anté- rieure. Une autre commissure, qui réunit les deux troncs trachéens, se trouve pres- que à la limite des septième Fig. VII. — Partie postérieure du CO'PS st huitième segments ab- de la larve primaire de Pollenia, mon- : : Ë k trant un cas d’anomalie de l'appareil dominaux. À l'endroit où respiratoire (discontinuité dans le tronc prend naissance la com- gauche en a); g glandes péristigmali- ques : s sligmates. missure transversale anté- rieure, le tronc trachéen donne un rameau, qui descend dans le premier segment abdo- minal et pénètre dans le ganglion cérébroïde, en y donnant toute une touffe des trachées capillaires. Tout à fait à la base : du tronc trachéen., entre le tube feutré et la commissuré trans- LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 17 versale postérieure, sort un mince rameau qui, faisant une anse, remonte et court tout le long du corps de la larve, paral- lèlement aux troncs trachéens et extérieurement par rapport à ces derniers. Dans chaque segment, se détache de chacun de ces deux troncs secondaires, une paire de trachées qui remonte et pénètre dans la masse nerveuse ventrale et S'y résorbe en un pinceau de petites trachéoles. La chaine ven- trale, qui est condensée chezles larves de Diptères cyclorhaphes, conserve sa disposition métamérique, non seulement en envoyant successivement une paire de nerfs dans chaque segment du corps, mais en recevant successivement de chacun de ces derniers une paire de rameaux trachéens, tout à fait à la manière des gan- glhons de la chaine ventrale disjointe qu'on trouve généralement chez les Insectes (”). $S 3. — STADE II. Morphologie. Au moment où la larve de Pollenia vient de se débarrasser de la cuticule du stade [, elle est encore assez petite (fig: 21, pl. VD), et ne mesure que 2 mm. à 2 mm. 1/2 de longueur ; mais elle se nourrit activement et à la fin du stade IL, elle atteint 5 mm. de long. Par ces caractères morphologiques, ce stade diffère beaucoup du stade I et se rapproche plutôt du stade IE. Comme changement essentiel, il faut citer la transformation de l’armature buccale, l'apparition des stigmates prothoraciques, la. modification des stigmates. postérieurs et la disparition des grands crochets de la cuticule. La fête diffère peu du stade précédent. Les antennes et les palpes maxillaires n’ont presque pas changé et, ce qui est impor- tant, leurs dimensions sont restées les mêmes qu'au stade précé- () J'ai pu constater une fois. chez une larve extraite du cœlome de son hôte qu'un trouc trachéen (gauche) manquait dans le 7: et le quart antérieur du 8e segment abdominal. Le tronc trachéen s'effilait en une fine trachée, dès le sixième segment abdominal. Le tronçon postérieur de la trachée, qui est attaché au tube feutre était épaissi, retracté, ce qui donnait à la commissure transver- sale postérieure une direction oblique. Ce tronc s’était probablement cassé par une cause mécanique quelconque. À part ce caractère, la larve avait un aspect tout à fait normal (fig. VIT). 18 D. KEILIN dent. Le seul changement survenu dans la morphologie de la tête est dù à la modification de l'armature buccale. On ne voit plus, à ce stade, les deux baguettes en brosse, bordant latérale- ment la bouche, mais autour de la bouche, surtout rayonnant autour de la saillie postérieure de la pièce latérale mandibu- laire, on voit des crochets chitineux, qui se prolongent par des crêtes sur la face ventrale de la tête. Les segments thoraciques et abdominaux ne présentent plus de rangées de forts crochets; ceux-ci sont remplacés par des formations courtes, larges, sortes de petites écailles, en nombre beaucoup plus restreint que les crochets du stade précédent. Seul, l'extrémité postérieure du corps présente, à ce stade, des crochets disposés en deux bandes transversales. La bande antérieure plus large se trouve tout à fait au bord postérieur de l'avant dernier segment et est formée de 5 ou 6 rangées de petits crochets serrés les uns contre les autres, avec les pointes dirigées en avant. La deuxième bande entoure le bord postérieur du dernier segment ; elle ne comprend que trois rangées de crochets et forme une ligne sinueuse, contournant en avant l'anus et tous les organes senso- riels qui se trouvent sur ce segment. Anatomie. Armature bucco-pharyngienne.— L'armature bucco-pharyn- sienne de la larve du stade IT est très différente de celle du stade précédent (fig. 37, pl. VIIL). Elle est deux fois plus grande que cette dernière ; la pièce basilaire est plus chitinisée et sa face ven- trale est plus bombée. La partie dorsale de cette pièce présente un prolongement antérieur (h). À la pièce basilaire fait suite une pièce en H, dontles deux baguettes verticales sont articulées avec les bords de la plaque basilaire, tandis que la baguette transverse est recourbée, sa convexité étant ventrale. La pièce en H est arti- culée et non soudée avec la pièce basilaire ; en effet, on voit, entre ces deux pièces, une ligne incolore, qui indique bien leurs limites respectives. En avant de la pièce en H, se trouve une petite plaque chitineuse, de forme presque quadrangulaire, recourbée aussi parallèlement à la baguette transverse de la pièce en H; cette plaque (4), une sorte de lèvre inférieure de la bouche, pré- sente deux petites taches claires près de ses bords latéraux. Enfin, latéralement et en avant, la pièce en H est articulée avec LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 19 deux très grandes et très fortes pièces en forme de crochets. Ces crochets (C), appelés quelquelois, crochets mandibulaires, présen- tent trois pointes : deux ventraleset une dorsale. Du côté dorsal, le bord du crochet présente une échancrure munie de quelques petites dents. Ce crochet présente aussi une petite surface (2) non chitinisée, qui, sous forme d’une tache claire, se présente tout près de la base du crochet. Appareil respiratoire. — Ainsi que je l'ai déjà dit plus haut, la respiration de la larve, au stade Il, est amphipneustique. La larve présente, à ce stade, deux paires de stigmates : les stigmates prothoraciques qui se trouvent du côté latéro-dorsal du premier segment thoracique, au voisinage de son bord postérieur, et les stigmates abdominaux, sur la face postérieure du dernier seg- ment du corps. Les stigmates prothoraciques (fig. 34, pl. VID), tels qu'on les voit à l'extérieur, forment une saillie surmontée de quatre pro- longements digitiformes, dont l'extrémité libre est tronquée et se présente sous forme d'un cercle, avec de petites baguettes rayonnantes à la périphérie. Le stigmate externe se prolonge à l’intérieur du corps, par une pièce feutrée (F), en forme de haltère, qui communique avec le tronc trachéen (7°). Les s/igmates postérieurs (Hg. 33, 35, pl. VID sont très dif- férents de ceux du stade précédent: c'est une large plaque ronde, assez saillante, présentant deux dépressions stigmatiques. Cha- cune de ces dépressions est entourée par une saillie, sorte de muraille chitineuse elliptique, qui envoie vers l'intérieur des prolongements en forme de dents irrégulières se soudant. par endroits, au moyen de trabécules transversales. Vers le bord interne de la plaque stigmatique, on aperçoit encore une tache, indiquant le point de sortie de l'appareil trachéen du stade pré- cédent ;: — c'est la cicatrice externe (C#). Ces stigmates communiquent avec les troncs trachéens, par l'intermédiaire d'un troncon feutré (F fig. 35) analogue à celui du stade précédent. Les stigmates antérieurs, comme les postérieurs, présentent à ce stade aussi des glandes péristigmatiques, déversant leur sécrétion à l'extérieur par les petits orifices des plaques stigma- tiques. 80 D. KEILIN Quant aux autres organes, tout ce qu'on peut dire, est qu'ils ont grossi beaucoup, par l'augmentation du volume de leurs cel- lules et non par une multiplication de ces dernières. L'intestin s'est allongé beaucoup, surtout dans sa partie moyenne, dont le trajet est devenu par suite plus sinueux et plus compliqué à suivre. Le tissu adipeux s’est bourré de réserves et la larve a perdu beaucoup de sa transparence. SA STADE ILE Quand la larve de Pollenia arrive à atteindre 5 à 6 mm. de longueur elle subit une seconde mue et passe au ITT° et dernier stade (fig. 22, pl. VI). Ce stade se caractérise biologiquement par une très grande activité nutritive ; la larve devient franchement carnivore et détruit avec rapidité le corps de son hôte. Du Ver qui, au commencement de ce stade, présentait encore presque tous ses segments, il ne reste à la fin que quelques segments postérieurs, et encore pas toujours, parce que parfois la larve arrive à peine a atteindre sa taille définitive après avoir complè- tement détruit le corps de son hôte. Toute cette phase de destruc- tion ne dure pas plus que 8 à 10 jours et, pendant ce court laps de temps, la larve grossit rapidement, de facon qu à la fin de ce stade, elle atteint 12 mm. de longueur. Morphologie. Le tissu adipeux, très développé, se bourre de matières de réserves, de façon que la larve perd complètement le peu de transparence qu'elle possédait encore au stade précédent. Le corps est maintenant de couleur blanche, sauf la ligne médiodor- sale qui est translucide, grâce au cœur qui, directement appliqué sous la peau, repousse de deux côtés les masses laiteuses du tissu adipeux. Les limites entre les segments s’effacent, le corps se couvre de bosselures rétractiles qui changent constamment de forme et de disposition. | A ce stade, le corps est presque complètement dépourvu d'acei- dents chitineux : les seuls endroits où les crochets persistent sont la limite entre la tête et le premier segment thoracique et le der- LARVES DE DIPTÈRES GYCLORHAPHES S1 nier segment abdominal. Les crochets de ce dernier segment ont la mème forme et la mème disposition qu'au stade précédent, avec la seule différence qu'ils sont plus serrés les uns contre les autres et moins foncés. Ce segment présente les stigmates, l'anus et huit paires de papilles sensiltives entourées par des rangées sinueuses de petits crochets. La figure IX, mieux qu'une longue description, VI. Fig. IX. — Extrémité postérieure de la larve de Pollenia au stade HT, mon- Es 0 Û trant les stigmates S, l'anus À et les 8 paires d'organes sensoriels entou- rés de crochets (de LE à VI). permet de se rendre compte des rapports entre ces différents organes du dernier segment. Chacune des papilles sensitives de ce segment (fig. 27, pl. VIT) se présente sous forme d'une saillie, au sommet de laquelle se trouve une petite dépression tubuliforme (Ss). Un rameau ner- veux (»)se dirige vers chaque papille, formant à sa base une sorte de bulbe nerveux. Le sommet de la papille est entouré par une couronne de crochets analogues à ceux qu'on trouve généra- lement sur le dernier segment, à la base de ces mêmes papilles. Tête. — La tête de la larve garde la forme qu'elle avait déjà au stade précédent, seulement avec accentuation de certains 6 82 D. KEILIN caractères. Les antennes, en forme de petites cloches renversées, se trouvent au sommet d'une petite élévation cylindrique. Les palpes maxillaires se trouvent aussi sur une saillie cylindrique, analogue à la précédente, mais la base de cette dernière est ici entourée par une série de cercles chitineux concentriques. L'un de ces anneaux, le plus rapproché de la base du cylindre, pré- sente une forte papille sensitive. Ventralement et plus rappro- chée de la ligne médiane, se trouve, de chaque côté de la bouche, une papille € —, organe sensitif constant chez les larves de Dip- tères cyclorhaphes. À droite et à gauche du sillon médioventral, on voit, sur la face de la tête, des sillons chitineux ou plutôt de vrais replis parallèles entre eux. [ls commencent dans l’angle postérieur de la dépression buccale, — se dirigent en avant, se recourbent vers l'extérieur et, ayant pris la direction transver- sale, se morcellent en larges plaques chitineuses, dont le bord postérieur est saillant. De chaque côté du sillon, on voit les extrémités libres des crochets latéraux de l'armature buccale, qui, par leur couleur noire, tranchent bien sur le reste de la tête. A Ja limite entre la tête et le premier segment thoracique, se trouvent plusieurs rangées de petits crochets noirs, à pointe dirigée en arrière. Anatomie. Armature bucco-pharyngienne (fig. 38, pl. VIII). — L'ar- mature bucco-pharyngienne de la larve à ce stade est construite sur le même plan que celle du stade précédent. La pièce basilaire est plus allongée et elle présente une paire de prolongements dor- saux ? qui manquaient au stade Il. La pièce intermédiaire, ou en H, est nettement séparée de la pièce basilaire. Ces deux piè- ces sont réunies par une mince membrane d'articulation, qui est incolore. La pièce d est en forme de fer à cheval, dont la convexité est dirigée en avant. Les crochets latéraux sont très grands ; tandis que leur partie antérieure est comprimée dorso- ventralement, leur partie postérieure est comprimée latérale- ment. A ce stade, l’armature bucco-pharyngienne est quatre fois plus orande que celle du stade précédent, mais les diverses pièces qui la composent ne se sont pas accrues proportionnellement ; ainsi, LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES S3 tandis que la pièce basilaire s'est accrue trois fois et demi par rapport à celle du stade précédent, et la pièce intermédiaire trois fois, les crochets latéraux ont acquis six fois la longueur de ces crochets du stade IE. Quand on compare les armatures bucco- pharyngiennes des stades IE et Il, on est frappé par la diffé- rence dans les proportions mutuelles des pièces qui les compo- sent. En effet, tandis que le rapport entre les pièces basilaires et les crochets est 6 à 5 au stade LIT elle est de 2 à 1 (soit 10 à 5) au stade IT. En suivant de plus près la mue qui sépare le stade IFet HE, j'ai pu étudier quelques détails dans la formation de l’armature buccale du dernier stade. Le moment de la mue est, comme nous avons vu, le moment critique pour la vie larvaire ; c'est pendant la mue, et surtout pendant celle qui sépare les stades IL et IE, qu'on peut compter le plus grand nombre de cas de larves expulsées hors de l'hôte. L'aspect le plus caractéristique de ces dernières est représenté par la figure 41, pl. VIIL ; on voit ici une larve, possé- dant tous les caractères de larma- ture bucco-pharyngienne du stade II (A), mais ayant, en plus, deux énor- mes crochets (C) enchassés profon- dément dans le corps de la larve; ces crochets sont d’abord fortement Fig. X. — Armature bucco- pharyngienne de la larve de chitinisés à leur extrémité libre et Pollenia, iminédiatement sans limite nette à leur point d'in- après la 2e mue, avant la chitinisation complète de cet sertion; quand ils sont déjà bien CRÉENT formés, c'est-à-dire bien délimités à leur extrémité postérieure, ils sont presque aussi grands que toute l’armature bucco-pharyngienne du stade précédent. A ce moment le reste de cette armature du stade [TT est encore invisible, ni sur les larves vivantes ni sur les préparations 22 /010, mais il suffit d'étudier les coupes de la larve à ce stade, pour constater que tout le reste de l’armature bucco-pharyngienne du stade IT est complètement formé, ainsi que tous les autres 54 D. KEILIN organes chitineux, comme l'appareil trachéen, les stigmates, ete. . Comme nous l'avons vu plus haut (p. 56), la plaque pharyn- gienne ou basilaire, qui fait avec le pharynx un ensemble, se recourbe sur ce dernier, formant ainsi une cavité supraæsopha- vienne, qui n'est autre chose qu'une partie de l'hémocoele empri sonné. Nous savons d'autre part que cette plaque provient d'un sac frontal, dorsal par rapportau pharynx proprement dit et dont les parois se sont soudées entre elles et avec le pharynx, formant ainsi une solide charpente d'attache des museles dilatateurs du pharynx (m fig. XI et M fig. 44. 45, pl. IX). Pendant la mue, comme les figures 44 et 45, pl. IX le montrent, l'hypoderme (4p) se détache de l’ancienne armature buccale (A), sur toute sa longueur et sécrète une chitine nouvelle ([). La lumière du pharynx (AR) esten ce moment très vaste et en forme d'U, délimitée par de la chitine très transparente et à peine colo- rable ; l’ancienne armature bucco-pharyngienne flotte maintenant dans la vaste cavité pharyngienne nouvellement formée. Une série de coupes transversales, passant par l’armature bucco-pha- ryngienne et suivies d'avant en arrière, donne bien l'idée des rapports entre les deux armatures pharyngiennes. On voit sur ces coupes que la chitine nouvellement formée du feuillet externe (U)j est plus épaisse et sécrétée par des cellules hypodermiques (R) plus hautes que celles du feuillet interne. On peut voir aussi que la large lumière pharyngienne ne correspond pas seulement au pharynx, mais aussi en partie à la lumière du sac frontal, incomplètement fermé et qui se reforme, en tant que sac, à cha- que mue larvaire. En avant du sac frontal, on voit, en un endroit (fig. 42, pl. IX), se former une invagination de l'hypoderme, entraînant avec elle la cuticule, dont les deux lèvres se soudent; à mesure qu'on s'avance dans la série des coupes (c'est-à-dire à mesure qu'on s'approche vers l'extrémité antérieure de la tête), on voit cette invaginalion, toujours formée de deux feuillets chitineux acco- lés, se recourber (côté gauche de la fig. 42) et se fermer sur elle-même (côté droit de la fig. 42, pl. IX). À ce niveau, on remarque deux énormes cellules hypodermiques, dont chacune est munie d'un énorme noyau (£); elles envoient leurs prolon- gements protoplasmiques dans la cupule d'invagination. Ces deux grandes cellules sont justement l'origine d’un des deux LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 85 énormes crochets latéraux de l'armature buccale larvaire. En suivant une série de coupes se dirigeant toujours vers l'avant, la plaque chitineuse se dédouble {f et c« fig. 42), en deux feuillets qui s'écartent. Le feuillet chitineux interne (ce), qui, en coupe transversale, à la forme d'un cercle dont l'intérieur est occupée par prolongements protoplasmiques des deux cellules géantes (Æ£) est la paroi du crochet laté- ral(mandibulaire) Le feuillet externe (/) nest autre chose que le fourreau bien connu de ce crochet latéral et il est par- tout tapissé par une couche hypodermi- que sous-jacente. Les coupes, qui pas- sent en avant, montrent la présence d'un pédicule chitineux, réunissant le feuil- let du fourreau à la couche chitineuse de la tête; ce péducule chitineux est, de deux côtés, tapissé par l'hypoderme, ce qui montre quil est formé par la coalescence de deux feuillets chitineux ; et, en effet, des coupes, qui passent encore plus en avant, montrent que ces deux feuillets se séparent et une large fente réunit la cavité du fourreau (F) pig. XI — Coupe trans- avec l'extérieur. versale du pharynx de la larve de Pollenia : p pharynx ; » muscles dilatateurs du pharynx. Le fait qui est intéressant à retenir estque le crochet latéral (mandibulaire) (C) de la larve n’a pas une lumière pro- pre ; toute sa cavité est remplie par le protoplasme de ces deux cellules géantes, qui, chose remarquable, ne se fusionnent Jamais, mais montrent une limite nette représentée par une ligne sinueuse et dentée (e fig. 43, pl.) Appareil respiratoire. — Dans l'ensemble de l'appareil res- piratoire, les modifications essentielles portent seulement sur la structure des stigmates. Les s/iqgmates antérieurs (Hg. 31, pl. VIT) de ce stade présen- tent la même forme générale que ceux du stade précédent, mais ils sont beaucoup plus grands que ces derniers. La partie qui fait saillie au dehors est aussi divisée en quatre processus digi- 86 D. KEILIN tiformes, tronqués à leurs extrémités libres ; quant à la chambre feutrée (F), elle est très élargie à sa base et on voit nettement une cupule d'invagination, qui représentela cicatrice interne (C4). Les s/igmates postérieurs (fig. 32, pl. VIL) diffèrent de ceux du stade précédent en ce qu'au lieu d'avoir deux fentes stigmati- ques, ils en présentent trois et ces dernières, comme au stade IT, convergent vers une tache, qui est la cicatrice externe (point de sortie des stigmates du stade précédent). Les périthrèmes envoient des prolongements chitineux, en forme de dents vers la lumière de chaque fente, mais il n'existe plus de trabécules trans- versales. On voit aussi sur chaque plaque stigmatique des dépressions (0), dont la première se trouve sur la face dorsale de la muraille de la 1" fente stigmatique, la deuxième à côté de la pointe externe de la deuxième fente et la troisième dans un pli entre la 2° et 3° fentes stigmatiques. Ces dépressions sont probablement les endroits où débouchent les canaux des cellules glandulaires péri-stigmatiques. S 9. — Le PUPARIUM ET LA NYMPHE. La nymphe de Pollenia, comme celle de tous les autres Dip- tères cyclorhaphes, se développe dans la dernière cuticule lar- vaire préalablement modifiée et qui constitue ce qu'on appelle le puparium. Voici comment elle se forme : la larve, une fois arrivée au terme de sa croissance, se détache des restes de son hôte, s'enfonce dans la terre, rétracte sa tête, son extrémité postérieure et les mamelons de son corps: la peau est devenue ainsi complè- tement lisse et la chitine commence à durcir et à changer de cou- leur. Le puparium est ainsi presque formé, mais il est encore blanc jaunàtre; peu à peu il brunit et arrive enfin à prendre la couleur brune, caractéristique d’un grand nombre de pupariums de Muscides. Le puparium complètement formé montre bien les lignes de séparations entre les segments (fig. 24, pl. VI); on peut compter facilement onze segments, dont le premier porte latéralement, et presque à la limite avec le Il° segment, une paire des saillies latérales qui sont les stigmates prothoraciques larvaires, racornis, mais bien reconnaissables ; le dernier seg- LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES ST ment porte ventralement une tache qui est l'anus et deux pla- ques stigmatiques. À mesure que le puparium brunit, tout son intérieur se détache de lui, par une vraie mue, formant ainsi la nymphe, qui, à mesure qu'elle se forme, dévagine ses disques imaginaux. La formation de la nymphe, à l'intérieur du pupa- rium, peut être constatée, sans qu'on ait recours à la dissection ; elle se traduit en effet par deux phénomènes importants : 1) Déploiement de l’armature bucco-pharyngienne de la larve, sous la cuticule du puparium. 2) Sortie des cornes prothoraciques de la nymphe. 1. Déploiement de l'armature bucco-pharyngienne de la larve. — Si on regarde la partie antérieure d'un puparium, àgé déjà de plusieurs jours, on voit par transparence l'armature buc- cale de la larve déployée et appliquée directement contre la face interne de sa peau. La pièce pharyngienne ou basilaire a ses deux plaques latérales scindées et détachées dorsalement et étalées suivant le plan ventral (B fig. 24, pl. VI); ceci donne à cette pièce l'aspect bien caractéristique représenté par la figure 40, pl. VIIL J'ai dit plus haut que ceci est visible sur une pupe âgée de plusieurs jours ; en effet, les pupes observées pendant les trois premiers jours de la nymphose ne montrent rien de pareil; c'est seulement le 4° ou le 5° jour de la nymphose que cette plaque basilaire devient visible. Il est à remarquer aue tous les Diptères cyclorhaphes ne pré- sentent pas le même phénomène. Généralement l'armature buc- cale apparait quelques jours après la nymphose ; mais elle n'est pas étalée sur sa face ventrale ; elle est généralement vue de profil, du côté droit ou gauche et elle est mème comprimée dans ce sens. Cette particularité des Po/lenia facilite beaucoup la détermi- nation et la recherche de leurs pupes dans la terre. Il suffit en effet de prendre toutes les pupes qu'on trouve dans la terre, ou entre les racines du gazon, de mouiller avec le doigt leur extré- mité antérieure et, si la pupe est déjà âgée de quelques jours (4 ou 5), on peut, mème sans loupe, se rendre compte s'il s’agit d'une Pollenia où non. Il est vrai, d'autre part, que les pupes des Agromyzines et celles de Hydrellia (Ephydrinæ), comme j'ai pu le voir à plu- 88 D. KEILIN sieurs reprises, ont aussi leur armature bucco-pharyngienne déployée ventralement ; mais ces pupes sont tellement diflé- rentes, tant par leur forme et leurs dimensions, que par l'en- droit (‘) où elles se trouvent, qu'il n'y a pas moyen dese tromper. Quant à la cause de ce déploiement, elle est incontestablement d'ordre purement mécanique. L'armature buccale de ces larves (Pollenia, Agromyzines, Hydrellia) doit avoir la chitine dor- sale très peu résistante ; et elle casse, soit sous la pression due à la dévagination des disques imaginaux de la nymphe (dévagi- nation qui se produit dans l'espace suprapharyngien), soit par la simple élasticité de la plaque basale, qui, chez la larve, étant tenue par les parties molles (hypoderme et muscle), se détend, comme un ressort, une fois que ces parties molles sont déta- chées. 2. Sortie des cornes prothoraciques. — En même temps que l’on voit apparaître l'armature bucco-pharyngienne déployée, on voit sortir, de chaque côté du premier segment abdominal, une petite corne prothoracique de la nymphe. Ces cornes, telles qu'on les voit sur la nymphe extraite du puparium, ont une structure analogue à celles de Cal/liphora, Sarcophaga et Phorocera, décrites par ne Meuere (1900). Comme la figure 25, pl. VI, le montre, elles sont composées d’un long tube feutré (f), recourbé à angle droit, dont la partie postérieure communique avec le tronc trachéen et dont la partie antérieure pénètre, en s’amincissant, dans la lumière de la corne. formée par la peau de la nymphe, constituant, à l'intérieur de ce tube, la corne respiratoire proprement dite (Cr). A l'extrémité libre de la corne, on voit une série de petites dépressions, qui sont les stigmates élémentaires punctiformes. A l'endroit où la chambre feutrée se recourbe, et du côté convexe de la courbure, on voit une paire de saillies couvertes aussi de stigmates punctiformes : ce sont les stigmates internes (Sr) des cornes. Enfin, un fila- ment (F), dit filament cicatriciel (Narbenstrang de ve Meurtre), réunit la base du tube feutré à la peau nymphale. Quant à la sortie des cornes prothoraciques, je peux dire seu- lement qu'elle est très rapide et se produit probablement de la (!) ÆAydrellia est parasite des Potamogeton crispus où Hydrocharis morsus rana et elle se nvmphose dans la parenchyme des feuilles. fn... LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 89 même facon que chez les Phorides. où j'ai pu la suivre avec beaucoup de détails (1910). Lei, comme chez les Phorides, les cornes se forment plus en avant que les deux taches translucides du puparium, indiquant un endroit de moindre résistance ; et c'est la contraction de la nymphe qui amène les extrémités de ces cornes, juste en face de ces taches, qu'elles perforent pour faire saillie au dehors. Je n'ai pas rencontré, chez Pollenia, d'anomalies de sortie des cornes, dans le genre de celles que ne Meuere a observées chez les Lonchoptérides et que j'ai trouvées chez les Phorides. Par contre, j'ai trouvé chez une nymphe de Pollenia une vraie anomalie de constitution de ces cornes. Cette nymphe présentait la corne d'un côté normale (Hig. 25, pl. VD), tandis que la corne de l’autre côté était double. Comme la figure 26 le montre, le dédoublement porte seulement sur la corne (C7) proprementdite et la partie du tube feutré située entre la base de la corne et les stigmates internes (Si) ; cette partie est devenue aussi plus large et plus courte que dans les cornes normales. Pour que cette anomalie apparaisse, il faut supposer la préexi- stence de l’'anomalie dans les disques imaginaux de la larve. I] était naturellement intéressant de savoir si, à l'anomalie des cornes correspond, sur le puparium, une anomalie des orifices par où elles sortent. Malheureusement cette partie du puparium avait été endommagée pendant l'éclosion de l'insecte, j'ai pu seu- lement remarquer que lorifice de sortie de cette corne double était plus grand que dans le cas normal, mais on peut supposer encore que la tache de faible résistance, d'abord normale, avait été simplement élargie par le passage d'une masse plus volumi- neuse. = $S 6. — EcLosio. Comme chez la plupart des Muscides, l'éclosion se produit suivant deux plans perpendiculaires : lun qui passe transversa- lement en arrière du I° segment thoracique, et l'autre fronta- lement, suivant le grand axe du puparium et les côtes droite et gauche, 90 D. KEILIN CHAPITRE V PARASITISME DE LARVES DE POLLENIA RUDIS DANS UN AUTRE OLIGOCHÈTE Les cas de parasitisme d’Oligochètes par les larves de Diptè- res ne sont limités, ni à l'espèce de Ver, A//ol/obophora chloro- lica, ni au jardin du laboratoire d'Evolution, ni, comme nous le verrons plus loin, au genre Pollenia. En effet, dans presque toutes les localités où j'ai pu recueillir les divers matériaux de mes recherches, une fois au moins, j'ai trouvé un Lombricide d'une espèce ou d'une autre parasité par une larve deDiptère. Je ne m'arrêterai ici que sur le cas d’un autre Oligochète Allolobophora sp. parasité par la larve de Pollenia rudis. Dans la terre très humide, recouverte d’une couche épaisse de feuilles mortes, environnant l'étang d'Ursine, à Chaville, jai trouvé vers la fin de juin, un grand nombre d'A//ol/obophora rosea Sav. accompagnés de larves de Tipulides. Quelques-uns de ces Vers étaient très peu mobiles et avaient l'aspect très mala- de. L'un d'eux renfermait une grosse larve de Diptère cyclorha- phe, dont le corps, profondément enfoncé entre les segments géni- taux et clitelliens du Ver, ne permettait de voir, à ce niveau, que l'extrémité postérieure de la larve. La larve ressemblait éton- namment à celle de Pol{enia rudis au stade IE. N'ayant trouvé qu'une seule larve, je l'ai laissé se développer. Quelques jours après, elle s'est transformée en pupe tout à fait semblable à celle de Pollenia rudis ; un accident m'a privé de limago qui en est sorti. Du reste, un autre individu, recueilli quelques temps après dans la même localité, m'a donné Pol- lenia rudis. Cette fois la larve était encore assez petite et comme Je n'avais que des débris de son hôte, je l'ai transportée dans un Allolobophora chlorotica, préalablement disséqué, où elle a fini son cycle larvaire ; le 6 juillet elle s'est transformée en pupe qui, le 11 août, a donnée l'insecte adulte. N'ayant, en tout, observé que deux Vers parasités, il m'est presque impossible de préciser les rapports entre l'hôte et le thé me Là > LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 91 parasite ; pourtant le fait que, dans ces deux eas, l'extrémité postérieure de la larve sortait à l’extérieur,au niveau des seg- ments génitaux, indique que la larve de Pollenia, dans certaines conditions, n'émigre pas vers le prostomium et pratique le sou- pirail respiratoire presque sur place à moins que le soupirail ne soit que secondaire, fait par la larve après son émigration du prostomium (où se trouve le soupirail primaire) vers les seg- ments génitaux. CHAPITRE VI AUTRES LARVES DE DIPTÈRES PARASITES DANS LES OLIGOCHÈTES 1. — Biozocie ET cycLE Évozurir b'Onesia sepulchralis Pendant l'hiver de 1910, j'ai observé une autre espèce de Lom- brics A//olobophora fœtida Kisex. Ces Vers provenaient du fumier de Lapins se trouvant dans la fosse qui longe le mur extérieur du jardin du laboratoire. Un grand nombre d’entre eux renfer- maient, dans leurs vésicules séminales, une ou plusieurs larves de Diptères ‘au maximum sept). Ces larves étaient incontestable- ment au stade I, caractérisé par leur petite taille, l'absence des stigmates prothoraciques, et la foriïe des stigmates postérieurs. Leur morphologie était très différente de celle des larves primai- res de Pollenia rudis, et de tout autre Diptère connu. Il est remarquable que /outes ces larves primaires étaient mortes et phagocytées : un kyste phagocytaire pouvait renfermer une ou deux de ces larves. J'ai soumis au triage tout le contenu du fumier où se trouvaient ces Vers parasités, sans que cela m'ait permis de trouver quoi que ce soit. La découverte de cette larve que je désignerai, pour le moment, par la lettre À m'a suggéré l'idée de la rechercher dans les Vers se trouvant dans les différents fumiers et terreaux. J'ai trouvé dans le terreau du jardin de l'Ecole Normale supérieure de Paris, deux espèces de Vers, Allolobophora fœtida et Allolo- bophora caliginosa Saw. : tous les deux renfermaient en grand nombre a même larve primaire A, mais toujours phagocytée. 93 D. KEILIN Les A//. caliginosa, trouvés dans le terreau des champs d'ex- périence du Muséum d'Histoire Naturelle à Paris, présentaient ensore la larve À et toujours phagocytée ; de mème les 4/7. fœtida et À. caliginosa, reçus de la Commanderie, aux environs d'Or- léans, m'ont montré la présence de cette larve primaire, enfermée dans des kystes phagocytaires. Par contre, les A//olobophora chlorotica du jardin du laboratoire, suivis pendant les années 1908, 09, 10, 11 et12, n'a jamais présenté de traces de cette larve À, quoique ce Ver fütle plus fréquemment et le plus assidument observé. Depuis 1912, le famier de Lapin a été supprimé dans le Jardin du laboratoire et, à sa place, on a mis des tas de feuilles et de plan- tes mortes qui, entremêlés de terre, formaient un vrai terreau, où j ai vu apparaître l'A/. caliginosa avec la même larve À pha- gocytée. En octobre 1913, examinant un petit tas de terreau de l’an- née précédente, j'ai trouvé plusieurs larves de Diptères cyclorha- phes ayant l'aspect de vrais asticots. Mais l'examen microscopi- que de ces larves m'ayant montré l'absence complète de côtes dans leur pharynx, j'ai eu l’idée que cette espèce devait être hontophage(") :; en me basant sur des caractères dont nous parle- rons plus loin, j ai été amené à l'idée qu'il s'agissait d’une larve parasite et non d'une larve carnivore ou phytophage. Examinant, quelques jours après, le même tas de terreau, j'ai retrouvé encore la même larve libre et l’A/. caliginosa. Ces Vers étaient en petit nombre et présentaient le même aspect très malade. Leur corps était étranglé en plusieurs endroits et quelques Vers étaientmème morcelés. L'examen attentif de ces Vers montrait que l'extrémité anté- rieure de leur corps, plus large, plus lourde et plus rigide que le reste, renfermait une larve, dontle bout postérieur portant les stigmates, sortait de la bouche du Ver. La larve extraite était absolument identique à celles trouvées libres dans le terreau ; celles-ci étaient au Stade LIT et, comparées aux larves de Po/- lenia äu même stade, elles en différaient beaucoup. Je les dési- gnerai pour le moment par la lettre B. Les A/. caliginosa, parasités par la larve B et mis en élevage m'ont montré la même évolution (t) Voir page 118, LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 03 que les larves de P. rudis. Comme cette dernière, la larve Z est d'abord recouverte par le tégument de son hôte, qui finit par se détruire et mettre progressivement à nu la larve (fig. XI) ; celle-ci ne resta finalement attachée aux Vers que par ses trois premiers segments. Ayant fini de manger, elle s’enfonça dans le terreau, mais Je n'ai pas obtenu les pupes, toutes les larves étant mortes avant la nymphose, tuées par un champignon. Vers la mème époque, c'est-à-dire au mois d'octobre 1913, j'éitrouvé dans la terre du Jardin du laboratoire la même larve 1, à l’état libre et dans A7. chlorotica, où de- puis l’année 1998, je n'avais con- staté aucun autre parasite que Po/- lenia rudis. De plus, c'est à cette époque que j'ai également constaté pour la première fois la présence de larves À dans les vésicules sémi- nales d’A/. chlorotica ; les larves étaient tuées et phagocytées, mais à un état de désagrégation moins avance que d'ordinaire, ce qui mon- trait que la mort ne remontait pas loin. L'élevage des larves vivantes B a échoué, dans ce cas, comme pré- cédemment. Etant donné que les larves B au stade [IT ont apparu chez les Vers qui présentaient généralement la larve primaire A, et que ces deux formes larvaires ont apparu brus- quement et en même temps chez A/. chlorotica qui jusque-là n'en pré- PHRMaUEnnc ASest tout rararel Fig. XI — A/lolobophora ca- de supposer que les formes larvai- /i;5n0sa Sav. parasité par la res À et B sont les stades [et [IT ‘larve B: L la larve: V le du même cycle larvaire. EN D de la farve. Le cas si fréquent de la mort de dir la larve À est peut-être, d'une part, l'indication de l'adaptation récente de cette forme à ce genre de vie ; d'autre part, ceci sem- 94 D. KEILIN ble montrer que le cvele évolutif de cette mouche, contrairement au cas de Pollenia, s'effectue pendant les mois de septembre, octobre, décembre, tandis que pendant tout le reste de l'année, on ne trouve dans les Vers que le déchet des parties avortées du cycle. Pendant longtemps, je n'ai rien vu de plus sur ce nouveau Diptère parasite des Vers de terre. N'ayant pas obtenu l'adulte par élevage, j'ai fait de nombreuses études comparatives de la larve À avec ur grand nombre de larves primaires, de différentes familles de Diptères, ayant l'espoir de tomber un jour sur une forme larvaire, sinon identique à la larve À, du moins donnant une indication sur le groupe auquel elle pouvait appartenir ; mais tous mes essais restaient vains. Tout récemment, en disséquant une femelle, préalablement ramollie dans la potasse, de l'Onesia sepulchrals, appartenant à la collection entomologique de Cambridge, je fus frappé d'avoir extrait de l'abdomen de cette femelle un grand nombre de larves primaires. Je fus fort surpris, en les comparant à ma larve À, de constater qu'elles étaient en tous points identiques. Je peux donc dire maintenant que la larve A de mes élevages appartient à l'Onesia sepulchralis, où à une autre espèce d'Onesia, comme Onesia cognata, si leurs larves sont semblables. Examinons maintenant ce qu'on sait sur la biologie de cette mouche et sur le mode de vie et la morphologie de ses larves. La mouche est connue depuis fort longtemps. Nous trouvons sa description chez Meicex, chez Zerrersrenr, chez GEorroy, chez RoBineau-Desvoiny et chez Scmexer. Mais toutes les données que fournissent ces auteurs se ramènent à peu de chose. Aïnsi, d'après GEorroy, cette mouche est vivipare ; cela a été confirmé par Rogineau-Desvoiny et par Seniener. Voici ce que nous trou- vons dans € Fauna Austriaca » à propos d'Onesia : « Toutes sont, d'après l'observation de Grornoy et de RoBineau-DEsvoiny, vivipa- res. Quant à l'Onesia sepulchralis j'ai constaté sa viviparité, par mes propres expériences. Les larves vivent au dépens de matière animale. On trouve ces mouches le plus souvent en grand nombre sur les routes et près des ruisseaux. Onesia sepulchralis ne man- que presque nulle part. Elle visite volontiers les bourgeons et les fleurs et souvent je la trouvais sur le liquide sucré produit par certains Aphidiens ». LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 95 C'est là tout ce qu'on savait jusqu'à ces derniers temps sur la biologie de cette Mouche. Mais, tout récemment, en 1909, il est paru une note de Parvay-Vaixa (1909), concernant la biologie larvaire de l'Onesia cognata ; elle nous apprend que les larves de cette mouche vivent en parasites sur les Oiseaux. Comme c'est l'unique document intéressant que nous possédions jusqu'à présent sur la biologie de cette mouche, document qui d’ailleurs est publié dans un recueil d'Ornithologie, je trouve utile de don- ner ici la traduction d’une partie de la note où il s'agit des observations personnelles de l'auteur. « Au mois de juin 1907 à Olahlapad (Kom. Alsofcher) le long d'un étang, j'ai trouvé un nid de Motacilla alba avec quatre jeunes presque adultes, complètement couverts de plaies en forme d'entonnoir. Intéressé par ce fait extraordinaire, j'ai enlevé entièrement le contenu du nid de cet Oiseau, d’ailleurs très utile, pour bien examiner les plaies. Pendant l'examen que jai fait immédiatement sur place j'ai constaté que ces plaies étaient vides, à lexception d’une seule. J'y ai trouvé une larve développée, que j'ai mise dans un flacon. Tout de suite, j'ai examiné le md, le sol au-dessous de celui-ci, de même les racines de cet arbrisseau ; mais mes recherches minutieuses pour trouver une pupe qui pourrait m'expliquer le phénomène ont été vaines. Me basant là-dessus, j'ai pu conclure sans me tromper, qu'au moment où les larves complètement développées commencaient à sortir, elles étaient enlevées par les Oiseaux parents ; dans ces conditions, elles ne pouvaient jamais se transformer en pupes ; car, si les larves avaient pu continuer leur développement, j'aurais dû trouver sans doute des pupes dans le nid, sur le sol, ou sur la plante. La larve prélevée s’est transformée en pupe dans un espace de deux jours, et, 13 jours après, j'ai obtenu une Mouche parfaite qui était Onesia cognala. Ainsi donc, j ai pu établir, d’une façon nette cet ecto-parasite probablement inconnu de Hotacilla alba, me trouvant même dans l'agréable possibilité d'observer sa facon de vivre et son déve- loppement. Le fait que les larves de la Mouche parasite se développent dans un espace de 7-10 jours, indique que l'Onesia cognata dépose ses œufs sur la peau nue des jeunes de Motacilla alba, en une fois ou à des intervalles très courts. Car, 96 D. KEILIN parmi les plaies, il y en avait quelques-unes en voie de cicatrisa- tion. Les plumes avoisinantes qui étaient agglutinées par le pus et le sang soulevaient les bords des plaies en leur donnant la forme d'un entonnoir ; dans la plupart des cas, leur oritice d'entrée était si grand que, sur la tête, on voyait les os du crâne dénudés ; de même, certaines plaies des ailes atteignaient les os. En cer- tains endroits, en particulier, sur la tête, ces entonnoirs for- maient des groupes serrés les uns contre les autres. Les plaies occupaient de préférence la tête, le cou, le dos et les ailes, mais elles ne manquaient pas aussi sur la poitrine de certains jeunes, et étaient toujours rangées sur le trajet de plumes, ce qui montre que les petites larves se fixaient mieux sur les jeunes tout nus, à l'endroit de sortie des plumes. J'ai disséqué deux jeunes Mo/acilla alba et j'ai trouvé que les larves ne pénétraient jamais dans les muscles, mais qu'elles s'arrêtaient sous la peau, au voisinage des plaies, en se nourris- sant, à ce qu'il semble, de la Iymphe sous la peau. Leur nombre était assez grand par rapport au petit corps des jeunes Oiseaux, car j'en trouvai 18 à 20 sur l’un d'eux. La résistance des jeunes est vraiment remarquable, malgré la douleur et la perte de lymphe occasionnées par les larves, les jeunes grandissaient ayant cependant la surface de la peau couverte de plaies assez grandes. Ayant mis trois jeunes dans une cage, j'ai vu qu'ils étaient, dans les premiers jours, dans un état normal, comme si rien ne leur était arrivé. Mais, le 4° et 5° jour, ils moururent tous. Il est possible que les Insectes que je leur ai donnés comme nourriture ne leur convenaient pas. » Ce qui précède montre que nous sommes en présence de deux documents distincts, quant à la biologie larvaire d'Onesia. D'après un de ces documents, — mes observations — la larve de l'Oxe- sta semble être parasite des Oligochètes ; d'après l’autre — celui de Panvay-Vagxa — elles parasitent les jeunes Motacilles. Com- ment expliquer ce fait si bizarre que les larves de ces Diptères ont pu être rencontrées chez des hôtes tellement éloignés et sur- tout aux conditions de vie si différentes. Une réponse définitive à cette question ne peut être donnée qu'après l'étude détaillée du cycle évolutif complet de l’Onesia. Je me propose de poursuivre encore une série de recherches expérimentales concernant cette LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 97 mouche : pour le moment j'examinerai seulement certaines suppositions qui ressortent de faits déjà acquis. Les faits révélés plus haut laissent deux éventualités possi- bles : ou que les larves sont parasites constantes des Oiseaux et le parasitisme dans le Ver n'est qu'accidentel, ou bien au con traire l'Onesia est un parasite constant des Vers et ne se rencon- tre chez les Oiseaux qu'accidentellement (*). La première supposition à en sa faveur, l’éclosion obtenue par Panvay-Vaixa ; elle prouve que la larve d'Onesia peut accomplir son cycle évolutif sous la peau des Oiseaux et d’autre part le parasitisme chez les Oiseaux n'est pas un fait inconnu parmi les Calliphorinae qui sont voisins des Sarcophaginae. Ainsi Zuciia dispar Léon Durocr (— Protocalliphora azurea Fac.) a un grand nombre d'hôtes, parmi les Oiseaux ; de même Philornis molesta Mreixertr ou certains Anfhomyidae comme Mydaea anomala JAENX. et M. torquans Niecsex. Dans ce cas, la femelle d'Onesia pondrait ses larves (et non ses œufs comme le suppose Panvay-Vaixa) dans les nids de certains oiseaux, Motacilla par exemple, soit directement sur les petits, soit sur les objets environnants et les larves, guidées par le thermotro- pisme positif, à la manière des d’Auchmeromuyidae (Rourau», 1913) afflueraient vers les Oiseaux, qu'elles parasitent en per- forant leur peau. Quant au parasitisme accidentel des Vers, on pourrait l'expliquer, soit par le transport des jeunes larves primaires par les grands Oiseaux, au moment où ils font la chasse aux Insectes et aux Vers, soit peut-être aussi par la ponte accidentelle où la mort accidentelle de la femelle d'Onesia hébergeant ses petits, à l'endroit où se trouvent les Vers (terre, fumier, terreau). Pourtant la rareté de ce parasitisme chez les Oiseaux, sa fréquence chez les Vers et surtout sa localisation dans la vésicule séminale de ce dernier semblent contredire beau- coup la supposition que l'Onesia est un parasite constant des Oiseaux. La deuxième hypothèse a plus de chances d'être exacte et voici pourquoi : 1. Les larves primaires d'Onesia ont été observées un grand nombre de fois chez les Vers de terre. () Je dois ajouter que le genre Onesia est très uniforme, les différences entre les espèces sont très faibles et ne sont bien connues que pour les mâles, 7 98 D. KEILIN = 2. Les Lumbricides parasités appartiennent à trois espèces différentes habitant deux milieux : à) Allolobophora chlorotica qui vit dans la terre; 6) A//olobophora faetida et A. caliginosa dans le fumier et le terreau. ‘ 3. Les Vers parasités proviennent d'endroits variés (jardin du laboratoire d'Evolution, jardin de l’école normale de Paris, champ d'expérience du Muséum, environs d'Orléans). 4. La localisation de la larve primaire d'Onesia dans la cavité générale des segments génitaux et en particulier dans la vésicule séminale, c'est-à-dire là où se trouve justement la larve primaire de Pollenia rudis, parasite incontestable et constant des Lombri- cides. 5. Si la larve B, comme il semble être démontré, est le stade HT de l'Onesia (c'est-à-dire de la larve A), le cycle évolutif de l'Onesia serait en tout point comparable à celui de Pollenia rudis. Quant aux grandes pertes possibles de larves d'Onesia, avant qu'elles arrivent dans les Vers, ainsi que les pertes de ces larves tuées dans le kyste phagocytaire du Ver, ce sont des faits qui ne doivent pas nous étonner. car il s’agit de Diptères qui dis- persent leurs germes, non sur l’hôte, mais sur le milieu où vit cet hôte ; et ces pertes sont, comme nous l'avons vu, compen- sées par la grande capacité reproductrice de l'espèce. Il est d'autre part possible, sinon certain, que les larves d'Onesia parasitent d’autres espèces des Lombricides où elles arrivent avec beaucoup moins de pertes à boucler leur cycle. Mais comme leur cycle est celui d'été et d'automne (avec hiver- nage à l’état larvaire libre ou à l'état de pupe), il doit être très rapide et plus difficile à saisir que celui de Po/lenia qui est d’hi- ver. Et il n'est pas étonnant que j'aie pu saisir ce parasitisme avec plus de chances ou de facilité, sur les Vers où les larves pri- maires d'Onesia meurent en grand nombre, laissant ainsi pour longtemps (et très souvent en grand nombre) les traces visibles d'infections parasitaires, sous formes de kystes phagocvtaires, avec le parasite tué, mais bien reconnaissable par sa peau et son ramature bucco-pharyngienne. Si l’on admet pour l’Onesia le parasitisme constant dans les Vers, la femelle de cette. mouche devrait déposer sa ponte, composée d'un grand nombre de larves, sur le fumier, le ter- reau ou la terre. Les larves s'enfonceraient dans ces milieux et LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 99 pénétreraient dan$ le Ver, par l'orifice génital mâle, à la manière des larves primaires de Po/lenia rudis. La suite du cycle serait aussi comparable à celui de Po/lenia. Comment expliquer maintenant le parasitisme accidentel chez les Oiseaux ? Comme il s'agit de parasitisme des petits qui ne sortent pas de leur nid, deux conditions sont indispensables : 1) que les larves d'Onesia arrivent dans les nids ; 2) qu'elles puissent se nourrir aux dépens des petits Oiseaux. 1. La première condition peut être facilement réalisée et de différentes manières : a) l'Oiseau adulte, au moment où il cher- che les Vers ou les larves des Insectes, se trouvant accidentelle- ment dans les endroits où à eu lieu la ponte d'Onesia, peut entrainer avec lui, sur ses pattes, un grand nombre de larves pri- maires, qui, une fois dans le nid, émigreront sur les petits; b) d'autre part, comme les nids des Motacilla sont construits de branches, de feuilles et de racines mortes et sont disposés très bas, dans des endroits humides, qui sont généralement très riches en Vers de terre, il est possible que l'Onesia, sous l'in- fluence du milieu riche en matière végétale en décomposition, ponde ses larves dans les nids où à proximité de ces derniers. 2. La deuxième condition n a rien d'impossible, vu l'habitude générale des larves de Sarcophagidae et de certains Callipho- rinae. Ces larves n’ont pas en effet un régime strictement établi : : quant elles sont parasites, elles peuvent avoir un certain nombre d'hôtes différents. Leur régime, comme nous verrons plus loin, cer la plupart des Myiases pseudoparasitaires des Acridiens, des Batraciens et des Mammifères. Et on trouve aussi dans ce groupe toutes les transitions entre les formes qui n'ont qu'un peut changer avec leur âge. C'est dans ce groupe qu'il faut pla- seul hôte, et d'autres qui en ont plusieurs et peuvent en outre vivre aux dépens des matières animales en décomposition. Pour finir, il est intéressant de rappeler quelles sont les con- ditions de vie des formes voisines de l'Onesia. L'Onesia est depuis longtemps, et presque par tous les auteurs, considérée comme un Sarcophagidae. Nos connaissances sur ce groupe de Diptères sont encore assez faibles. La plupart des docu- ments que nous possédons actuellement sur cette famille se rapportent au genre S'arcophaga, et nous montrent que les larves de différentes espèces de ce genre sont généralement saprophages 109 D. KEILIN animales et qu’elles sont aussi les causes de*certaines Myiases des Acridiens, des Batraciens, des Reptiles, des Oiseaux, des Mammifères et de l'Homme. On les range souvent aussi parmi les parasites de ces animaux. Ainsi les Sarcophaga lineata et Sarcophila latifrons sont, d’après Porrcuinsky (1911), parasites de Caloptenus italicus: Wohlfartia balassogloi vit aux dépens des œufs des grandes Sauterelles ; Woh/fartia magnifica, connu comme parasite sous-cutané de l’homme, parasite, d'après Port- cHiNskY, les Moutons, dans le gouvernement de Stavropoles et là, elle remplace les Lucilia serricata, qui font des ravages sur les moutons, en Hollande et en Angleterre. Helicobosca (Theria) muscaria, dont le développement à été récemment étudié par Scawirz (1910), vit en saprophage dans les cadavres des escargots. En comparant le nombre des germes qui évoluent dans une femelle de Sarcophagide, le tableau ci-dessous de Porreninsky nous montre que la capacité reproductrice de l'Onesia est supé- rieure à celle des autres Sarcophagides. Voici les données de Portchinsky : Sarcophaga cocrulescens Lett. Rond. . . 58 D. SAPULLA OL ET PAIE CRE PAS ES 56 Se haematones Mama" EE Dr A2 5: carnaria L. Zett. Rond 94 S. melanura Mg. Zett . . . . 70 S. cruentata Meig. Zett. . . . 80 Or, le nombre des larves que j'ai comptées dans l'abdomen d'une femelle d'Onesia, ramollie dans la potasse, est de 250 et ce chiffre est beaucoup au-dessous de la réalité, vu la perte d'un bon nombre de larves pendant la manipulation. La supériorité du nombre des germes de l'Onesia est incontes- tablement liée à la vie parasitaire de ces larves. Le fait de la compensation, par la grande capacité reproductrice, des grandes pertes qui accompagnent la vie parasitaire est général pour les parasites de tous les groupes animaux. Je dois enfin ajouter que, dans le système récent des Muscidae de Girscaner (1893), les Onesia sont placées parmi les Ca/ipho- rinae, avec les genres suivants : Pollenia, parasites de Lombricides ; ovipares. CALLIPHORINAE è Calliphora, saprophages animales ; ovipares. LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 101 des Batraciens ; ovipares. Rhynchomyia ? Onesia, parasites des Lombricides et peut- être des Oiseaux ; vivipares. CALLIPHORINAE Cynomyia, saprophages animales; ovipares. Acrophaga? Protocalliphora, parasites des Oiseaux ; pro- bablement vivipares. On peut ajouter : Auchmeromuyia, Ovipare, Lucilia, saprophages animales et parasites | hématophage. $ 2. — Description morphologique de la larve primaire de l'Onesia sepulchralis. (Larve À). Etant donné que toutes les larves que j'ai étudiées étaient tou- jours mortes et phagocytées je ne peux décrire ici que la mor- phologie externe et l'appareil bucco-pharyngien de cette larve ; ceci est d'ailleurs largement suflisant pour la caractériser. Cette larve (fig. 50, pl. X) est très petite, à peine 3/4 mm. de longueur. Son corps est composé d'une petite tête, de trois seg- ments thoraciques et huit sezments abdominaux. La tête n'a rien de bien particulier ; il faut seulement retenir la forme de l'antenne (4 fig. 47 et 57, pl. X) qui, étant faite sur le même type que celle de la larve primaire de Po/lenia, en diffère pourtant par la forme en cloche, ici plus haute et plus conique à son extrémité libre. L'antenne de cette larve présente aussi une sorte de racine (7) en forme de bâtonnet chitineux renflé au bout. À la limite de la tête et du premier segment thoracique, on voit un grand nombre des crochets très pointus recourbés en arrière (Hig. 57). Ils sont très serrés les uns contre les autres et disposés en plusieurs rangées. Chaque segment thoracique présente une série de crochets tout autour de leur bord antérieur : il en est de même des six premiers segments abdominaux ; mais les rangées de crochets de ces derniers segments ne sont pas continues et leur nombre diminue à mesure qu'on s'approche de la face ven- trale de ces segments. D'autre part le 5° et le 6° segments pré sentent, sur leurs bords postérieurs, une rangée de crochets avec 102 D. KEILIN la pointe dirigée en avant. Le 7° segment présente, sur son bord antérieur, trois rangées de crochets avec la pointe en arrière et deux rangées sur son bord postérieur, avec la pointe dirigée en avant. Enfin le 8° segment abdominal présente une seule rangée de crochets. Ce segment porte ventralement l'anus et dorsalement une paire de stigmates en cœur, caractéristiques pour le stade primaire d'une larve de Diptères cyclorhaphes (fig. 56, pl. X). Mais c'est surtout l'étude de l'armature bucco-pharyngienne qui nous fournit les caractères les plus importants de cette larve, caractères qui pourront bien servir pour la détermination. L'armature bucco-pharyngienne de la larve d'Onesia (fig. 49, pl. X), comme celle de la larve primaire de P. rudis est composée de deux parties : partie basilaire où pharyngienne et partie buc- cale. La pièce basilaire à ceci de particulier, que sa partie antérieure (e, fig. XII), depuis l'endroit où débouche le canal de la glande salivaire, se bifurque, en formant une sorte de four- che à deux branches (#fig. XIIL, fig. 49). droite et gauche, qui s’écartent, à mesure qu'on s'approche vers leurs extrémités anté- rieures (!. En arrière de cette partie bifurquée, et dorsalement par rap- port à elle, se trouve une pièce chitineuse, en forme d'U ren- versé (A, fig. XIIT et 49, dont les deux ex- trémités se continuent respectivement avec la chitine de deux plaques droite et gauche de la pièce basilaire (B). Les pièces buccales sont en forme de deux grands crochets (c, fig. 49), peu recourbés ventralement, s'articulant res- pectivement avec les deux branches anté- rieures de la pièce basilaire. Chaque cro- chet présente, tout près de sx base, une petite dépression circulaire, en forme Fig. AIT. Pièce basi- June tache blanche. Latéralement et tout laire de Jl'armature : : : bucco - pharyngienne PTÈS de l'ouverture buccale, on voit en- ae la larve primaire core une paire de petites pièces Cie sui- de l'Onesia sepul- chralis. vant toute la longueur desquelles 1l sem- ble qu'on voie sortir une série parallèle de (‘) Cette partie de la pièce basilaire n’est autre chose que la pièce intermé- diaire, ou en H, qu ne s’est pas encore individualisée. LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 103 poils ; en réalité, ce ne sont que des stries de la chitine péri- buccale, qui est en continuité avec ces pièces (/.). Enlin, tout à fait en avant des crochets, le bord antérieur de la dépression buccale présente aussi quelques dents à chitine un peu noircie et dont la pointe est dirigée en arrière. La petitesse de la larve (3/4 mun.), la forme particulière de son armalure bucco-pharyngienne, la métapneusticité, la forme particulière des stigmates postabdominaux, montrent qu'il s'agit d'une larve au stade I. D'autre part, l'absence de côtes dans le pharynx (la face ventrale de cet organe est complètement lisse) nous indique qu'il s'agit d'une larve se nourrissant de substances vivantes, c'est-à-dire parasite dans ce cas. 0 S 3 — Description morphologique de la larve B (probablement le Ille stade de l’'Onesia sepulchralis) Comme je l'ai déjà dit plus haut, je n'ai pas obtenu l'éclosion de ce Diptère. Cette larve est incontestablement au dernier ou III: stade ; ceci nous est indiqué par son amphipneusticité, par la forme de son armature bucco-pharyngienne et surtout par la forme de ses stigmates postabominaux. Ce qui frappe tout d'abord dans cette larve et permet facilement de la distinguer de la larve du stade III de Pollenia rudis, c'est que son corps présente 10 larges bandes de petits crochets noirs, au niveau de la séparation de ses segments (fig. 55, pl. X) ; les organes sensoriels du dernier segment abdominal se trouvent aux sommets de papilles analogues à celles de Pollenia, mais beaucoup plus saillantes que chez cette dernière. Les crochets du corps de la larve ont aussi une disposition spéciale. Les trois segments thoraciques et le premier segment abdominal présentent, sur leur bord antérieur, une série de quatre à six rangées de petits crochets, dont la pointe est dirigée en arrière. Chaque rangée forme une ligne sinueuse et la distance entre les crochets est variable. Le deuxième segment abdominal, en plus de ces rangées de crochets, disposées sur son bord anté- rieur, présente une rangée de crochets au niveau de son bord postérieur et ces crochets ont la pointe dirigée en avant. ne maintenant du 2° vers le 7° segments abdominaux, nous voyons 104 D. KEILIN se produire une réduction graduelle du nombre des rangées de ces crochets sur le bord antérieur des segments et une augmen- tation de ce nombre sur leur bord postérieur ; on arrive ainsi au 7° segment abdominal, qui n'a plus de crochets sur son bord antérieur et qui présente 5 à 6 rangées de ces crochets sur son bord postérieur. Cette disposition particulière des crochets est probablement en rapport avec la fixation de la larve dans le Ver de terre. Ces crochets doivent empêcher le Ver d’avaler ou d’ex pulser la larve au dehors. La tête de la larve ne présente rien de bien particulier. L'ar- mature bucco-pharyngienne (fig. 51, pl. X) est absolument du même type que celle de toutes les larves de Diptères cyclorha- phes. Ce sont plutôt les quelques détails dans la structure de chaque pièce qui permettent de la caractériser. Dans son ensem- ble, l'armature bucco-pharyngienne de cette larve est plus petite que celle de Pollenia. La pièce basilaire (A et B, fig. 51) plus petite, est aussi plus large et plus trapue. La pièce intermédiaire (H) est aussi plus large et plus courte. La pièce hypopharvn- gienne (d) est en fer à cheval. Quant aux crochets latéraux, dits mandibulaires (C), ils sont très grands par rapport au reste de l'ar- mature buccopharyngienne ; mais leurs apophyses postérieures ou dorsales sont beaucoup plus réduites que chez Pollenia. Un fait d'une grande importance est que la face ventrale du pha- rynx (A) est complètement lisse, dépourvue de côtes faisant sail- lie dans la lumière pharyngienne. Ce fait, comme nous le ver- rons plus loin (p. 114 et suivantes) est la meilleure preuve qu'il s’agit d'une larve vraiment parasite. Comme nous l'avons dit plus haut, la larve estamphipneustique. Les stigmates postérieurs (fig. 58), qui se trouvent au fond d'une petite dépression de la face postérieure du dernier segment abdo- minal, sont en forme de deux plaques chitineuses peu saillantes, surmontés de trois péritrèmes convergeantversla cicatrice externe. Les stigmates antérieurs (fig. 54) ont une forme tout à fait particu- lière, permettant à elle seule de reconnaitre la larve et de la dis- tinguer de celle de P. rudis. Au lieu de présenter quatre papilles stigmatiques, comme c'est le cas pour cette dernière, la larve P n'en à que deux. Ces deux papilles sont peu saillantes, mais assez larges. La cuticule de leur peau est plissée transversa- lement, mais ce plissement n'intéresse pas les deux diverticules LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 105 de la chambre feutrée, qui forme l'axe de ces papilles stigmati- ques. La pièce feutrée, étroite au niveau de la bifurcation, pré- cédant l'entrée dans les papilles, s'élargit, au contraire, posté. rieurement et communique avec un large tronc trachéen. CHAPITRE VII DONNÉES BIBLIOGRAPHIQUES SUR LES OLIGOCHETES PARASITÉS PAR DES LARVES DE DIPTÈRES. N'ayant rien trouvé dans la littérature entomologique sur le parasitisme des larves de Diptères chez les Oligochètes, je me suis adressé aux travaux portant sur les Lombries. La littéra- ture récente, concernant les Oligochètes, qui est d'ailleurs très pauvre en faits biologiques, ne m'a rien donné. Par contre, les travaux anciens concernantles Vers de terre m'ontrévélé des faits d'une très grande importance. Les premières indications sur des Vers parasités par des larves de Diptères se trouvent dans les Nouvelles observations sur la 200- logie et l'anatomie des Annilides abranches sétigères de Ducës (1837). À propos de Lumbricus blainvillius, Yauteur ditque c'est « un Ver Lombric depetite taille, de couleur rosée, rendant par les « pores du dos une humeur jaune. La lèvre est demi-cireulaire, à « angle peu prononcé en arrière. On voit des pores ou ventouses « entre le vingt-huitième et vingt-neuvième et entre les trentième «_ettrente-et-unièmeanneaux.Undesindividusquej'avais recueil- « lis montrait, au dessous du corps, une saillie blanche et rigi- « dule, qu'on eût pu prendre pour un pénis ; c'était la partie « postérieure d'une larve de Diptère, enfoncée dans le corps par « sa tête garnie de crochets noirs. J'ai vu depuis de pareilles « larves sortir de divers points du corps de plusieurs autres Lom- « brics. Celui-ci à parfois neuf anneaux à la ceinture, un de plus « en avant que le nombre ordinaire ». D'autres indications sur les larves de Diptères parasites des Oliscochètes se trouvent dans le travail de Horrurisrer (1845). Cet auteur avait rencontré, déjà en 1843, une larve de Diptère parasitant un Lombricien, mais il n'avait pu arriver à la faire éclore. Pendant le printemps de 1845, il a trouvé encore quel- 106 D. KEILIN ques Vers enroulés sous la terre, ayant l'air malades. L'auteur a remarqué quil s'agissait de Vers parasités par des larves de Diptères. Il à obtenu, de ces Vers, 3 pupes dont une a donné l'Insecte adulte, qui, au dire de l’auteur, était une Tachinaire. Une autre fois, il a remarqué un grand Ver de terre, sortant en plein jour de son trou, et qui semblait être malade et, en effet, ce Ver a donné une pupe assez grande, dont l'auteur n'a pu obtenir l'in- secte adulte. Il ajoute enfin qu'il a obtenu encore des pupes de Dip- tères semblables aux précédentes, mais dont l'Insecte adulte n’a pu être obtenu. On trouve enfin quelques renseignements, dans le travail clas- sique de Cnarzes Darwin : /idle des Vers de terre dans la forma- lion de la terre végétale. « Pendant le ïour, ils (les vers) restent « dans leur galerie. excepté à l'époque de l'accouplement ; « alors ceux qui habitent des galeries adjacentes mettent à « découvert la plus grande partie de leur corps, pendant une « heure où deux de bon matin. I! faut aussi excepter de cette « règle les malades, dans lesquels vit généralement en parasite « une larve de Diptère ; les individus se trouvant dans ce cas « errent de côté et d'autre pendant le jour et meurent à la sur- « face du sol. Lorsque de fortes pluies font suite à la sécheresse, « on voit parfois, gisant sur le sol, un nombre étonnant de Vers « morts. M. Garon me communique qu'en un cas de ce genre « les Vers morts se trouvaient dans la proportion d'un par deux « pas et demi de long, quatre pas de large, dans une promenade « faite à Hyde Park. Il compta jusqu'à 45 Vers morts daus une « seule place, sur une longueur de seize pas. À juger d'aprèsles « faits qui précèdent, il n'est pas probable que ces Vers aient été « noyés. S'ils l'avaient été, ils auraient péri dans leur galerie. Je « crois qu'ils éttient déjà malades, et que leur mort a été simple- « ment hâtée par l’inondation du sol » ('). Comme toutes ces observations ont été faites en des points du globe assez éloignés, on peut conclure que le parasitisme que nous venons d'étudier est loin d'être exceptionnel et localisé ; 1l est au contraire assez général et a une grande aire géographique. (1) Trad. Lévêque, 1882, p. 12: LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 107 DEUXIÈME PARTIE BIOLOGIE COMPARÉE DES LARVES DE DIPTÈRES CHaritrREe VIH EXAMEN COMPARÉ DES CYCLES ÉVOLUTIFS DE POLLENIA RUDIS FAB. ET DES AUTRES DIPTÈRES PARASITES Nous savons aujourd'hui que le parasitisme des larves de Dip- tères est loin d'être un fait rare et limité à un nombre restreint d'hôtes. Au contraire, il y à peu de groupes animaux, qui présentent un nombre aussi considérable de formes parasitaires et une variété aussi grande d'hôtes que les larves de Diptères cyclorhaphes. Etant donné que le parasitisme de Pollenia rudis. représente jusqu'ici le premier et unique cas où s'associent Vers et Insectes il importe de rechercher les caractères du cycle de Pollenia qui lui sont communs avec celui des autres Diptères cyclorhaphes et quels sont, d'autre part, les caractères propres au parasitisme de Pollenia. Je vais comparer le cycle de Po/lenia successivement à celui des Diptères parasites des Invertébrés et à celui des Dip- tères qui parasitent les Vertébrés. étant donné que ces deux groupes de parasites sont très différents. A. Invertébrés. Parmi les Invertébrés, presque tous les hôtes des Diptères parasites sont des Arthropodes. Une seule fois le parasitisme des Diptères a été signalé chez les Mollusques. Nous devons ce cas à Goureau (1843), qui à obtenu l'éclosion d'un Dexide, Welano- 108 D. KEILIN phora helicivora GourEau, des petites coquilles poilues d'Helix conspurcata. Malheureusement toutes nos connaissances sur ce cas de parasitisme si extraordinaire se réduisent au fait d'élevage. Ni la larve, ni aucun des rapports entre l'hôte et le parasite n'a été observé. Parmi les Arthropodes, le nombre le plus considérable de formes parasitées par les Diptères est fourni par les Insectes. Pourtant, dans d'autres groupes, comme les Isopodes et les Myriapodes, on a signalé, à plusieurs reprises, des Diptères cyclorhaphes. Ainsi, d’après Brauer, von Roser, en 1840, a signalé la larve de Sevenia umbratica FAzr. parasitant un Iso- pode Oruscus asellus L. En 1903 Brues à trouvé quelques pupes d'un Diptère dans la peau vide d'un Isopode du genre Porcellio. L'élevage de ces pupes lui à donné le He/anophora roralis. Mais, comme les rapports entre l'hôte et le parasite ne pou- vaient pas être précisés avec ce matériel, on peut dire pour ce cas comme pour le parasitisme de Melanophora helicivora,: que la larve âgée à pu sortir d'un hôte quelconque, autre que Heliz conspurcata où Oniscus et pénétrer dans la coquille ou la peau de ces dernières, juste avant de se métamorphoser. Le seul fait qui plaide pour la possibilité du parasitisme véri- table de M. roralis dans les Oniseides, c'est qu'on à retrouvé ce phénomène déjà deux fois. On connaît aussi des Diptères parasites de Mvyriapodes ; ainsi Hause, en 1883, a trouvé les œufs d'un Diptère attachés à la nuque d'un Myriapode Julus fallar Max. Îl a trouvé aussi, dans le corps de même Juvus, deux petites larves d’un Diptère, l’une au stade [, l’autre au stade IE. Haase croyait qu'il s'agissait de larves de Phorides, mais BrauEr, à qui ont été soumises ces larves, les à déterminées comme appartenant aux Tachinaires ou aux Dexiides. Niezsex s’est toutefois demandé, à ce propos, com- ment Buaurr à pu déterminer ces larves des stades EI ou IF, à un moment où les larves des Diptères cyclorhaphes et surtout celles des parasites étaient à peu près inconnues à ces stades. En 1893, Giarp a trouvé quelques pupes d'un Diptère dans la peau vide de Lithobius forficatus, attachés à des planches, dans le bois de Meudon, près l'étang de Fonceau. L'élevage de ces pupes lui a donné une Tachinaire Discochaeta (Thryptocera) lithobii Gianv. Malheureusement son matériel n'était pas en 0 LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 109 état de lui fournir les renseignements sur les rapports du parasite avec l'hôte : d'autre part, n'ayant pu étudier le puparium. il n’a donné aucun trait caractéristique de la larve (du st. IT) de sa Tachinaire. Il est intéressant de signaler que Grarv à pu, plus tard, étu- dier encore une larve de Diptère parasite de Lithobius. Ainsi, parmi les notes et figures inédites de Grau, que M. CauzrerY m'a communiquées, j ai pu retrouver les figures de l’armature buccale d'une larve d'un Diptère cyclorhaphe avec l'indication que la larve a été extraite d'un Luthobius. Cette larve, dont il n'a pas eu l'éclosion, lui avait été envoyée par M. Lécer de Grenoble. En 1900, Nikzsex à pu étudier une larve de Diptère parasite d'un Lithobius, pris dans le « deergarden » près de Klampenborg. La larve fut extraite de son hôte et fixée dans l'alcool. Il est possible, d'après NieLseN, qu'il s'agissait d’une larve de Discochaeta lithobii, mais elle était en tout cas différente de celle représentée par GiarD. Je peux enfin ajouter que des larves parasites de Lithohius ont été retrouvées tout récemment par W. R. Tuompsox, aux envi- rons de Cambridge. Il les étudie, en ce moment, sur le vivant. D'après lui, il s’agit de plusieurs (ou au moins de deux) Diptères différents, parasitant les Zihobius. Par tout ce qui précède, on voitque le parasitisme des Myriapo- des par les larves de Diptères est un fait définitivement établi. La seule chose qui manque, c'est la connaissance des rapports inti- mes entre l'hôte et ses parasites. Or ceci ne tardera pas à être mis en évidence par le travail de W. R. Taoupsox. C'est là tout ce qu'on sait sur les Diptères parasites des Inver- tébrés, autres que les Insectes et les Vers Nombreux sont les travaux qui ont contribué à la connaissance de la biologie des Diptères parasites des différents ordres d'In- sectes; pour ne citer que les plus récents et les plus importants rappelons ceux de PanTez (1898-1912), Niesex (1909), De Mer- JERE (190%, TowxsenD (1908), Taompson (1913). Mais c'est à Pan- TEL que revient le mérite d’avoir donné, par sa monographie classique sur le Thrixion, une base à ces recherches anatomiques ainsi que biologiques. Towxse», et surtout Panrez (1911), onteu aussi le mérite de réunir les données nombreuses concernant le 110 D. KEILIN comportement parasitaire des Diptères, de les grouper et d’en dégager toute une série de faits d'intérêt biologique général. En se basant sur les travaux des auteurs précédents, et surtout sur ceux de PAnTEL, on peut faire le parallèle suivant, entre les différentes phases du cycle évolutif de Po/lenia et celles des Diptères parasites des Insectes. : a) Caractères communs avec d’autres Diptères. 1. Ponte des œufs dans la terre. — Cela peut être comparé à la ponte de certaines Tachinaires, soit sur les aliments de l'hôte, soit sur le passage. soit au voisinage de l'hôte (groupe II, IV et V de PanTeL). 2. Phase intracælomique. — Cette phase de la vie larvaire de Pollenia a son parallèle chez beaucoup de Tachinaires, dont les larves pénètrent dans le cœlome et se logent provisoirement dans un organe quelconque, muscle, ganglion nerveux, glande génitale, toutcomme le fait Pol/lenia, en se logeant dans les vési- cules séminales. 3. Phase de migration. — La migration des larves de Po/le- nia vers le prostomium peut être comparée au déplacement des larves entomobies, qui ne percent pas leur soupirail respiratoire dans un endroit quelconque de leur hôte, mais le font dans une région bien déterminée ; par exemple les C'eromasia rufipes, para- sites des Forficules percent leur soupirail dans le cou de leurs hôtes. 4. Phase de perforation du prostomiun du Ver. — Elle est homologue de la formation du soupirail respiratoire secon- daire cutané, dans des Carcelia, Meigenia, Uclesia, Thririon, Tachina, etc. 5. Phase fixée immobile. — Quand la larve, restant dans le corps du Ver, a son extrémité postérieure à nu, elle peut être comparée à la phase de fixation de toutes les larves de Diptères parasites des Arthropodes. 6. Phase sarcophage. — La larve de Pollenia, comme « le plus grand nombre des Tachinaires, surtout les parasites des larves » par exemple Meigenia, Nemorilla, Echinomyia fera, devient, à LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 411 une certaine phase de sa vie, un vrai sarcophage, détruisant les muscles et les organes internes. C'est le moment de la vie para - sitaire la plus active. 7. Phase saprophage. — Nous savons que la larve de Polle- na, une fois dépassé le stade IE, peut vivre comme un vrai saprophage, aux dépens d'un Ver mort. Ceci est également connu pour les larves de Tachinaires : « le fait que l'hôte est tué et exploité, à l'état de cadavre, caractérise une phase d'existence qui se surajoute à la vie parasitaire, bien qu'elle ne lui appar- tient pas », dit Panrez (1911, p. 128) dans son travail. 8. Phase larvaire libre. — Entre le moment où la larve de Pollenia cesse de manger et le moment de la nymphose, il s'écoule quelques jours. La larve se trouve à ce moment libre dans la terre. Beaucoup de iarves de Diptères parasites des Insectes présentent ce stade libre, qui dure généralement quelques jours. A ces caractères d'ordre biologique, on peut ajouter d’autres caractères morphologiques : trimorphisme larvaire analogue aux cas des parasites, etc. 9. La spécialisation de la larve au stade TI est un caractère général pour tous les Diptères cyclorhaphes. Cette spécialisation, comme nous l'avons vu pour Pollenia, porte généralement sut Parmature buccale et la peau. 10. L'absence des côtes dans le pharynx de la larve est un caractère morphologique commun à toutes les larves de Diptè- res parasites. b) Les caractères propres au cycle évolutif de Pollenia rudis sont : 1. La ponte d'un grand nombre d'œufs à embryons peu déve- loppés dans le nulieu où vit l'hôte. Cela ne semble pas signalé chez les autres Muscides entomophages. En effet, tous les cas connus jusqu à présent de ponte sur des objets environnant l'hôte, rentrent dans l'ovi-larviparité. Les œufs non mûrs sont pondus, ou bien sur l'hôte (groupe 1 de Panrez : Tachina lar- varum, Thririon halidayanum), où bien dans l'hôte (Conopides parasites des Hyménoptères d’après be MEHERE). 2. La pénétration de la larve de Pollenia dans le cœlome par un orifice naturel de l'hôte. 3. La durée exceptionnellement lonque de la phase intracælo- 412 D. KEILIN mique qui est de 8 à 9 mois, tandis que la phase intracælomique la plus longue qui ait été signalée chez Compsilura par Panrez est seulement de 4 mois. 4. La réaction phagocytaire de l'hôte : formation des kystes phagocytaires autour des larves vivantes de Pollenia. 5. La localisation étroite du trou respiratoire, très éloignée de l'endroit où la larve hiverne, ce qui a pour conséquence une phase de migration très marquée. 6. La réaction de l'hôte à la phase de fixation. C'estle point le plus important de la différence entre notre cycle et celui des larves entomobies. Tandis que, dans le cas des larves parasites des Insectes, la réaction de l'hôte à la formation du trou respiratoire se traduit par la formation d'un vrai calice chitineux, qui a pour conséquence une vraie fixation de la larve, dans notre cas, cette réaction se traduit par un processus d'inflammation, qui est suivi de suppuralion, et de destruction progressive des parties de l'hôte ; il commence à l'endroit où le soupirail respiratoire est apparu et gagne de plus en plus en arrière pour mettre enfin à nu presque tout le corps de la larve. 7. N'élant pas fixée, au sens vrai du mot, la larve peut souvent ètre expulsée, surtout au moment de sa mue, par la contrac- tion du Ver. On peut comparer à ceci l'expulsion des larves para- sites des Insectes amétaboles et des larves des Insectes métabo- les avec les mues de ces derniers ; la larve parasite restant attachée à la mue est retirée du corps de l’hôte à travers le trou respiratoire. On peut même dire que si, dans le cas de Pollenia, la mue du parasite est son moment critique, dans les cas des larves entomobies, c'est la mue de l'hôte qui est critique pour le parasite. B. Vertébrés. Les Vertébrés aussi ont fourni un grand nombre d'hôtes pour des larves parasites de Diptères cyclorhaphes. Parmi ces hôtes, on trouve signalés des représentants de toutes les classes de Vertébrés {sauf les Poissons) : Batraciens, Reptiles, Oiseaux et Mammifères. ue LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 115 Mais ici |comme d’ailleurs pour les Invertébrés) un grand nombre de cas manquent encore de précision. Nous allons rapidement passer en revue les cas de parasitisme dans chacun de ces ordres de Vertébrés. Parasites des Batraciens. — C'est à Moxiez (1876) que nous devons la découverte des premiers cas de myiases chez des Batra- ciens. Cet auteur a, en effet, trouvé trois Crapauds, dont la tête était mangée par des larves de Diptères. L'élevage de ces larves lui à donné des Lucilies, qu'il nomma Lucia bufonivora n. sp. sans les décrire. Ce cas de parasitisme si extraordinaire à attiré l'attention des zoologistes, et, la même année (1876), paraissent une série de notes de Giarb, M. Gina, V. CozuiN be PLANCY (1877). ete., qui signalent différents cas de ces myiases. En 1890, Meneur découvre la ponte de cette Mouche : 60 à 70 œufs, collés sur la peau du dos du Crapaud. D'autres cas de ces myiases ont été observés, après Meixerr ; mais c'est à Ponreninsky (1892) que revient le mérite d'avoir repris cette question, avec un matériel plus riche que celui de auteurs précédents. Il signale en effet une vraie épidémie de Batraciens anoures tués par Lucilia bufonivora. Quant à l'infection, 1l croit à la possibilité de deux modes différents : 1) La femelle peut pondre directement sur la peau du Batracien 50 à 70 œufs. Les larves écloses s'éparpillent sur la peau et certaines d’entre elles arrivent à la bouche, aux orifices nasaux ou aux yeux et y pénè- trent. C’est ce qu'avait observé Meinerr. — 2) La femelle, avec ses œufs muürs, est avalée par le Batracien; elle se désagrège tandis que ses œufs résistent, se développent et les larves éclo- ses montent dans l'æsophage, arrivent dans la bouche et de là se répartissent dans les veux, les fosses nasales, etc... De ces deux modes d'infections, il croit que le premier se réalise rarement et qu'il est inadmissible surtout dans le cas où l'infection com- prend 50 à 70 larves. Quant au deuxième mode, PorrtcuixskY le croit de beaucoup le plus répandu ; mais cet auteur tombe dans un finalisme excessif, quand il va jusqu à supposer que la femelle de Lucilia, par tous les procédés à sa disposition, tâche d'attirer l'attention du Batracien, pour être avalée et accomplir ainsi l'acte de conservation de l'espèce. Dans le même travail il admet l'existence d'une espèce ZL. bufo- nivora distincte de L. silvarum, alors qu'il la contestait dans ses 8 114 D. KEILIN travaux précédents. Il avoue qu'il est impossible de distinguer ces espèces, soit d'après l'adulte, soit d'après la larve âgée, mais que l'armature buccale larvaire du stade ! de ces deux espèces pré- sente certaines différences. D’après lui, c'est là un parasitisme fort récent, qui est en train de s'établir. Pour ma part, j'ai pu voir un Crapaud (récolté au mois d'août dans la forêt de Sénart) qui avait une trentaine de larves de Diptères grouillant dans une large plaie, qui représentait les res- tes de sa tète ; malheureusement je n’ai pu obtenir l'éclosion de ces larves. Je tiens aussi de Bruupr quelques larves de Diptères, qu'il a extraites d’un Crapaud vivant. Enfin, tout dernièrement, j'ai reçu quelques larves d’une Lucilia au stade IE, extraites par M. Cauicery de la tête d'une Sa/amandra maculosa vivante. Ily en avait une cinquantaine grouillant dans les fosses nasales. Ce der- nier faitest intéressant, étant donné que tous les cas de ces myiases signalés précédemment serapportaient uniquementaux Anoures. Comme les myiases, chez les Batraciens, sont causées par une espèce du genre Lucilia et que les espèces voisines sont sapro- phages animales ("), comme, d'autre part, l'espèce bu/onivora ne me semble pas encore définitivement établie et séparée de L. sylvarum. il est impossible encore de se prononcer définiti- vement, si ce mode de vie dans les Batraciens est constant pour une des espèces de Lucilia. Des recherches comparatives biologiques et morphologiques, sur les différentes espèces de Lucilia, sont indispensables pour trancher définitivement cette question. Parasites des Oiseaux. — Les données que nous possédons sur les parasites des Oiseaux, sont très précaires. On ne peut guère citer que les cas de Protocalliphora azurea (étudié par Durour en 1845), parasite des Anthus pratensis et Passer domesticus: d'Ari- cia pici Maco. (1853) parasite de Picus striatus de Saint-Domin- gue ; de Philornis molesta Meert parasite, d’après cetauteur, des Oiseaux du Brésil ; d'Onesia cognata. parasite de Motacilla alba et ceux de Mydæa anomala Jaëx et M. torquans Nirisex, étudiés par NiëLsex et parasites de différents Oiseaux de l'Amérique du (!) IL est intéressant de remarquer que Lucilia cæsar et L. sylvarum sont saprophages. Lucilia serricata, qui est aussi saprophage, cause, de même que certains Sarcophagides, des myiases très dangereuses sur les Moutons en Hollande, en Russie et peut-être en Australie. LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 115 Sud. Grèce à ce dernier auteur, nous sommes renseignés actuelle- ment sur la morphologie larvaire du genre Mydæa ; nous savons aussi que l'hôte réagit par des processus inflammatoires et la for- mation de kystes conjonctifs. Mais nous ne savons rien sur le commencement du cycle c'est-à-dire sur la ponte. Par contre, le cyele évolutif d’un certain nombre de larves de Diptères parasites des Mammifères paraît être bien étudié. À part le genre Cordylobia et peut-être certains Sarcophagides, toutes les larves de ce groupe éthologique appartiennent à la vaste famille des Orstridae (1. s.). Parmi ces larves, les unes comme les Gastrophilines sont des parasites intestinaux ; les autres comme les Oestrus (s. s.) sont surtout parasites des cavités cräniennes ; enfin les larves des Hypoderma, Dermatobia, Cuterebra et autres sont des parasites sous-cutanés. Le cyele évolutif des parasites intestinaux est assez simple. La femelle pond ses œufs sur la peau d’un Mammifère, en les atta- chant aux poils, par une substance gluante sécrétée par les glandes accessoires. La larve éclose, couverte de fortes épines, s'accroche à la langue de l'hôte, au moment où il se lèche; elle est ainsi introduite dans la bouche et avalée. Arrivée à l'estomac ou à l'intestin, elle se fixe par les crochets buccaux dans les parois de la muqueuse et, dans cette position, passe tout son cyele évolutif. Elle se nourrit en partie en plasmo-hématophage. en partie en carnivore. L'hôte réagit par une inflammation et la formation d'un kyste conjonctif. Quant à la respiration de la larve, elle se fait toujours aux dépens des gaz libres, qui se trouvent de temps en temps, dans l'intestin de son hôte, et avec lequel la larve met en communication ses tubereules stigmatiques postérieurs. Ce gaz est naturellement pauvre en oxygène et sa présence n'est pas constante, de façon que la larve reste souvent complètement plongée dans le contenu liquide de l'intestin. En rapport avecces conditions de vie spéciales, la larve présente deux particularités adaptatives, mises récemment en évidence par les travaux de Exper£eIN (1899) et de Porrisr (1911) : 1°les tubercules stigma- tiques de la larve se trouvent au fond d'une sorte de cupule, dont les lèvres peuvent être fermées hermétiquement par la larve ; 2° la larve présente, autour deses troncs trachéens eten rapport avec eux une série de groupes de cellules pigmentaires qui, d'après Porrier, serviraient à la fixation rapide de l'Oxygène. 416 D. KEILIN . Les parasites cavitaires pondent leurs œufs à l'endroit qui con- duit vers ces cavités, à côté des orifices nasaux, par exemple, et les larves pénètrent directement dans les sinus frontaux. Elles respirent l'air libre. Quant aux larves parasites sous-cutanées, il y a deux cas à considérer : 1° les unes (comme celles des Cordylohia, Derma- tobia, Cuterebra, etc..….), dont le cycle est simple, pénètrent directement sous la peau, à l'endroit même où la larve est sortie de l'œuf; 2° les autres, comme Hypoderma, ont un cyele au con- traire compliqué par le passage à travers le tube digestif et les cavités internes de l'hôte. Le cycle évolutif des Hypodermes à été découvert par Curtis pour l'Aypoderma diana et confirmé par plusieurs auteurs, en particulier par Vaxey, pour l'Hypoderma bovis. Nous savons maintenant que la femelle de l'Hypoderme, pond ses œufs à la manière de beaucoup d'autres (Estrides. en les collant sur les poils de s'hôte. Les larves qui éclosent sont entrainées par la langue de l'hôte (au moment où il se lèche) dans sa bouche ; de là les larves arrivent dans l'œsophage, pénètrent dans la paroi de ce dernier et cheminent vers les cavités intérieures. À plusieurs reprises, on à pu trouver ainsi, enfoncées dans la paroi œæso- phagienne de l'hôte {quelquefois en grand nombre) les jeunes larves d'Hypodermes, qu'on n'a jamais pu trouver, au contraire, dans les tissus sous-cutanés. Ces larves traversent ainsi l'æso- phage et suivent à travers les mésentères des trajets qui les con- duisent vers les parois du corps et enfin vers les tissus sous- cutanés. Une fois arrivées sous la peau, elles percent un soupirail et mettent leurs stigmates en communication avec l'air libre. A cet état elles accomplissent tout le reste de leur évolution larvaire. L'hôte réagit par l'inflammation et la prolifé- ration du tissu conjonctif, qui forme autour des larves une vraie tumeur. Ce cycle évolutif si extraordinaire d’une larve d'un (ŒÆstride n'est pas sans analogie avec celui de certaines Tachinaires [du Ile groupe de Paxrez|. parasites des chenilles des Lépidoptères. Ici, les œufs sont avalés par la chenille; léclosion se produit dans l'intestin de l'hôte; la larve éclose traverse la paroi intes- linale, arrive dans la cavité périviscérale, pénètre dans un organe de l'hôte (muscle, ganglion nerveux, ou glande génitale), y reste LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 117 pendant une période plus ou moins longue, quitte cet organe et, sans dépasser le 1% stade larvaire, émigre vers la peau de l'hôte (ou l'invagination de la peau-trachée), perce un orifice par lequel elle met ses tubereules stigmatiques en rapport avec l'air libre et enfin passe dans ces conditions tout le reste de sa vie larvaire. On peut même dire que les phases essentielles du cycle évo- lutif des Hypodermes (1° ponte externe; 2° phase larvaire interne ; 3° phase de migration à l'intérieur de l'hôte; 4° phase de perforation de la peau — phase de fixation et respiration libre) se retrouvent chez la plupart des larves entomobies, ainsi que chez celle de Pollenia. Quant aux caractères particuliers du cycle évolutif des Hypo- dermes, comme la longueur du trajet et la durée de la migration ainsi que la réaction inflammatoire de l'hôte, ils tiennent tous à la nature et aux dimensions de l'hôte. Et, ce qui est important, ce sont justement les caractères commun au cycle évolutif de Pollenia, caractères qui étant beaucoup moins accentués chez les Pollenia ne se retrouvent pas chez les larves parasites des Insectes. Par tout ce qui précède, on voit donc que les larves de Diptères parasites se comportent partout, dans tous les hôtes, de facons sensiblement parallèles, et, si extraordinaire qu'est parfois leur cvele, on peutle ramener facilement à un type général de com- portement des larves de Diptères parasites. CHapPiTre IX RAPPORTS NUTRITIFS ENTRE L'INSECTE PARASITE ET SON HOTE Il nous reste maintenant à préciser quelques points concernant les rapports nutritifs entre les parasites et leurs hôtes ; ceci nous permettra d'une part de dégager encore quelques traits particu- liers du cycle évolutif de Pollenia, d'autre part de trouver une série de caractères communs au parasitisme de Polenia et à celui des autres larves de Diptères cyclorhaphes. 418 D. KEILIN Quand on étudie les Insectes (Diptères où Hyménoptères) parasites des Arthropodes, on est souvent frappé de ce fait que le parasite peut souvent vivre longtemps à l'intérieur de son hôte et y grossir beaucoup, sans s'attaquer aux organes de cet hôte. Il peut quelquefois atteindre sa taille définitive et arriver ainsi au terme de son évolution larvaire, voire même quitter l'hôte sans le tuer. Si l'hôte meurt quelque temps après la sortie de son parasite, c'est surtout d'épuisement, d'inanition plutôt que de la lésion causée par la sortie (‘). Dans ces cas, le parasite, étant plongé à l'intérieur de l'hôte, évolue en se superposant de plus en plus à ses organes, sans toutefois les détruire. Autrement dit, se trouvant avec les organes de l'hôte, dans le même milieu nutritif, le parasite détourne toutes les substances nutritives des organes de son hôte vers ses propres organes. À mesure que le parasite grossit, l'hôte continue toujours à s'alimenter et il est fort probable que la dénutrition constante de ses organes excite et augmente l'activité de son alimentation. Ce mode particulier de nutrition du parasite peut être désigné sous le nom : auwtrition déviatrice, par opposition à la #utrition directe quand le parasite s'attaque directement aux tissus de son hôte. Gétte faculté de nutrition déviatrice ne doit pas être con- fondue avec la simple plasmophagie ou hématophagie, ces der- nières ne sont que les traductions visibles de ce phénomène. Il faut plutôt admettre ici un métabolisme nutritif spécial, permettant au parasite d'assimiler de la facon la plus complète les substances nutritives, à mesure qu'elles sont élaborées par l'hôte et tout à fait comme les font les organes propres de hoterl@ {) On peut ajouter que le comportement de cerlains parasites n'est pas sans analouie avec celui de certains organes de l'hôte, comme l'ovaire par exemple. Tous les deux (qui d’ailleurs s’excluent}, sont capables de dévier à leur protit tous les éléments nutritifs du liquide periviscéral, tous les deux provoquent done la dénutrition et même quelquefois la résorption des autres organes. Enfin les cas, très souvent signalés, de la mort de la femelle après la ponte ne doivent pas être considérés, comme on à souvent tendance à le faire, comme mort naturelle après que l'acte de conservation de l’espèce est consommé, mais {out simplement comme une mort d’épuisement analogue à celle qui est provoquée par le parasite. (2) Sans se préoccuper du degré de la transformation des substances nutritives absorbées par le parasite avant qu’elles passent à ses organes, on peut dire que la nutrition du parasite est aussi complète que si ses propres organes étaient plongés directement dans le liquide nutritif périviscéral de l'hôte. Ceci peut se rapporter à toutes sortes de parasites des Arthropodes et on en trouve, en particulier, un bon exemple parmi les Nématodes, vù, à côté des formes ordinaires, analogues aux D ES I I EN EP PU EU PS SE VE PE RE RE SO LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 119 Dans ce cas, le parasite ne vit pas directement aux dépens des tissus de l'hôte, mais aux dépens des substances nutritives éla- borées par ce dernier et l'hôte joue en quelques sortes le rôle d'un transformateur nutritif qui lie le parasite avec le milieu extérieur. La quantité de nourriture fournie au parasite peut donc être considérée indépendamment de la masse totale de l'hôte mais en fonction de son activité assimilatrice ("). Tout cela nous permet de comprendre comment un parasite peut atteindre la taille de son hôte, malgré qu'il ne s'attaque pas à ses organes et je ne serais mème pas étonné de trouver des cas où la masse totale du paiusite serait supérieure à celle de son hôte (?). Nématodes libres, on rencontre des formes comme Sphærularia bombi ou Attrac- tonema gibbosa, dont la femelle seule est parasite des Bombus ou des larves de Cécidomyvies {(Leuckarr, 1887). Ces Nématodes sont déjà dépourvus de tube digestif; leur utérus se dévasine à l'extérieur et s’accroit tellement que le Nématode (Spheæ- rularia: tout entier prend la forme d’un minuscule appendice accroché à l'énorme masse de l'utérus. Il est ici inconte-table que l'utérus, avec les embryons qu'il ren- ferme, puise directement sa nourriture dans le hquide périviseéral de l'hôte, à la manière des orzanes de l'hôte lui-même. D'ailleurs, ce dernier peut continuer à vivre et, dans le cas des Cécidomyes, se transformer en nymphe et donner l’insecte adulte, malgré l'énorme quantité de Nématodes qui remplissent littéralement toute la cavité du corps de la larve. Je dois ajouter ici que les conditions de vie dans la cavité du corps d'un Insecte sont, comme l'a récemment montré Taompson (1915 a). spécialement favorables pour le développement des parasites. Les Insectes présentent en effet une énorme quan- tité des substances de réserves, sous forme de tissu adipeux et leurs parasites baignent dans l'haemocèle, où les substances nutritives élaborées par l'hôte sont mélangées avec le liquide périviscéral. (t) Un cas tout à fait particulier, au point de vue de la nutrition, est constitué par les Hyÿménopçtères parasites internes des œufs des Insectes, ou de leurs pupes ou chrysalides. Ces parasites, qui ne sont pas rares parmi les Chalcididae et Proctotrypidae, disposent d'une quantité limitée de substance nutritive. Pour qu'un Hyménoptère Phanurus tabanivorus Ashur. (A'après Hart) puisse aecom- plir tout son cycle évolutif jusqu'a l'adulte dans un œuf d'un Diptère, tel qu'un Tabanide (Tabanus atratus), il faut que le vitellus de cet œuf soit aussi comple- tement assimilé par la larve de l’'Hymènoptère en évolution qu'il le serait par l'embryon même du Tabanide, La nutrition, dans ce cas est complète, mais dépend directement de la masse totale de l'hôte. (?) Oa peut citer iei les larves de Pipunculide et de Proctotrypide, parasite des Byphlocybes, que W. R. Taomwpsox et moi avons étudiées tout récemment. La larve de Pipuncuhide, toujours parasite interne, à mesure qu'elle s'accroit, déprime de plus en plus les organes de lhôte et distend sa peau. Arrivée au terme de sa croissance, elle remplit complètement l'abdomen distendu et une partie des seg- ments thoraciques de l'hôte. La larve des Proctotrypides, d'abord parasite interne, fait hernie au dehors et devient parasite externe. Arrivées au lerme de leur évo- lution larvaire, ces larves, avant de passer à leur dernière phase, probablement carnivore, semblent déjà avoir une masse supérieure à celle de l'hôte normal. Je dois ajouter que ces deux parasites S’excluent mutuellement et que chacun d’eux enraye le développement de l'ovaire. Enfin les coupes de l’intestin de la larve de 420 D. KEILIN Toutes ces considérations peuvent s'appliquer aux parasites Diptères et Hyménoptères, aussi bien aux parasites internes: qu'aux parasites externes. Ces derniers, étant en rapport avec leur hôte par un point déterminé, puisent leur nourriture de la même facon, en la détournant des organes de lhôte. Et tous les deux, ecto- et endoparasites (appartenant aux Diptères où aux Hyménoptères), doivent être opposés aux larves carnivores, qui, même quand elles exploitent leur hôte de la facon la plus complète (comme le font certaines larves d'Anthomyides carnivores) doi- vent vider un très grand nombre d'individus, et absorber une trés grande quantité de cette nourriture vivante, avant d'arriver au terme de leur évolution larvaire. | La nutrition déviatrice est aussi caractéristique, pour les lar- ves à incubation nutritive intra-utérine complète, comme celles de Glossina palpalis, où celles de tous les Pupipares. Ce point a été récemment mis en évidence, par Rougaub, daus son beau travail sur la mouche Tsétsé (1909 4). Voici ce que nous y trouvons à ce sujet : « Chez les Diptères à reproduction pupipare, au sens large, l'identité de régime alimentaire dans l'utérus se traduit, chez les larves, par des modifications anatomiques et physiolo- giques exactement semblables de l'appareil digestif, L'inertie‘de l'épithélium de l'intestin parait être d'autre part aussi une con- séquence directe de la nature facilement assimilable du liquide alimentaire. La sécrétion lactée qui nourrit les larves, ne néces- site plus de modifications digestives préalables bien importan- tes ; les matériaux à éliminer sont peu nombreux : aussi les cel- lules digestives voient-elles leur fonction propre passer en second ordre, et l'intestin tout entier amasse la réserve en nature, sans l'élaborer... l’analogie morphologique constatée entre les cellules de la paroi intestinale larvaire et les cellules adipeuses semblerait à la rigueur plaider en faveur de l'idée de l'équiva- lence fonctionnelle possible de ces éléments histologiques ». Si la nutrition déviatrice est un caractère biologique constant du mélabolisme nutritif de la plupart de parasites, appartenant à des Pipuneulide, montrent une structure toule particulière, n’existant chez aucuno larve ni libre ni carnivore : toute une région de l'intestin moyen à en effet une structure vacuolaire tout à fait analogue à celle du tissu adipeux. à contenu grais- seux, soluble dans les dissolvants ordinaires de la graisse. Ceci montre une acti- vité d'absorption spéciale, chez cette larve parasite (W. R. Taowpsox et Keruin D. 4915). LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 191 groupes zoologiques variés | Protistes, Vers (Cestodes, Tréma- todes, Nématodes), Crustacés (Copépodes, Rhizocéphales, Epica- rides) |, il n'en est pas ainsi quand il s'agit des parasites parmi les Insectes. lei: la nutrition déviatrice n’est pas nécessairement liée au parasitisme et, quand elle à lieu, elle n'est pas de même durée chez toutes les larves parasites. Ainsi, pour ne parler que des larves de Diptères, chez les unes, comme celles de Thririon halidayanum, elle s'étend sur toute la vie larvaire. « La larve de Thrixion, dit Panrez (1911, p. 125), demeure jusqu ici la plus inoffensive. Dépourvue, à ses deux derniers stades, de crochets buccaux, elle est exclusivement hématophage ; sa sortie, d’ail- leurs, ne comporte pas de lésions nouvelles, car elle se fait par le soupirail. Aussi-le Phasme ne meurt-il pas nécessairement de suite du parasitisme. [peut même, s'ils’agit d'une femelle n'ayant pas hébergé un trop grand nombre de parasites, recommencer à pondre ». Pavrez place, à côté de Thririon, quelques autres Muscidae entomobies comme Gymnosoma rotundatum, Bigonichaeta seli- pennis et Ceromasia rufiprs qui ne font presque pas de ravages dans le corps de leur hôte et qui ne sont pas « sarcophages ». Chez les autres, la période de la nutrition déviatrice est très lon- gue et ne cesse que quand la larve à acquis sa taille définitive ; à ce moment, il se produit un changement brusque dans le mode de nutrition ; la larve devient carnivore et dévore tout le contenu de son hôte (Pipunculidae, d'après Taoupsox et Ke£iLix). Enfin, chez la plupart des autres larves parasites des Arthropo- des, la nutrition déviatrice ne caractérise qu’une phase plus ou moins courte de la vie larvaire, c’est la phase primaire du para- sitisme. La larve devient ensuite carnivore (plasmo- où hémato- phage active et ensuite sarcophage): elle tue son hôte avant d'avoir acquis sa taille définitive et l'exploite même, à l'état de cadavre, en vrai saprophage. Depuis le moment où l'état des organes de l'hôte l’ont rendu incapable de se nourrir, où depuis sa mort, toute la nourriture du parasite est réduite à la masse totale de l'hôte, et la décomposition plus où moins rapide de ce dernier après sa mort diminue encore la totalité de la nourriture du parasite. Il arrive ainsi que cette nourriture vient à manquer etle para- [ES 22 D. KEILIN site ne peut alors accomplir son eyele évolutif normal; la larve parasite, faute de nourriture, se transforme en une petite nymphe, qui donne une petite mouche ou meurt. Au point de vue des rapports nutritifs entre le parasite et l'hôte, la larve de Po/lenia occupe une place toute spéciale. Dans tous les cas de parasitisme étudiés jusqu'à présent, l'hôte conti- nue à se nourrir malgré la présence du parasite, qui s'accroit pen- dant ce temps. Et il ne cesse de s’alimenter que quand ses orga- oes internes sont obstrués ou détruits par le parasite, ou quand l'hôte est complètement épuisé par la présence du parasite. Ilen esttout autrement pour Po/lenia. Lei, quand le parasite commence à se nourrir, l'hôte cesse de le faire et cela par une nécessité mécanique, étant donné (comme nous avons vu) que le prosto- mium (organe de déplacement) est perforé, occupé par la larvé qui déprime en outre la bouche et le pharynx du Ver. Dès que la larve de Pollenia se fixe sur le prostomium, elle se nourrit aux dépens de son hôte directement : elle suce d'abord le sang, et le liquide cœlomique, elle s'attaque ensuite aux tissus solides, tels que les muscles, le tissu conjonctif, la paroi du pharynx, etc... ; elle peut enfin vivre aux dépens des tissus morts, quand le Ver est tué. Si la larve de Po/lenia arrive généralement à sa taille défini- tive en détruisant le Ver presque complètement, ceci n'est pos- sible que grâce à la taille du Ver de terre, qui est de beaucoup supérieure à celle de la larve âgée de Pof/lenia et aussi grâce à la grande faculté de résistance du Ver aux mutilations plus ou moins avancées de ses segments antérieurs. On peut pourtant ajouter que nombreuses sont les éventualités où la nourriture fournie par le Ver de terre devient insuffisante pour que la larve de Pollenia arrive à sa taille normale. Alors, faute de nourriture, la larve arrive le plus souvent à se transformer en une nymphe d'ou sort une mouche petite, variété que les ento- mologistes ont souvent remarquée parmi les Pol/lenia. LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 1293 CHAPITRE X LE COMPORTEMENT PARASITAIRE DES DIPTÈRES COMPARE À CELUI DES HYMÉNOPTÈRES Maintenant que nous connaissons toute la diversité biologi- que des larves des Diptères, nous devons nous demander ce qu'il y a de spécial dans le comportement parasitaire de ces lar- ves, par quoi le parasitisme de Diptères diffère de celui des autres Insectes. Nous comparerons donc le comportement parasitaire des Diptères à celui des Hyménoptères ; ce sont en effet les seuls grands groupes d'Insectes holométaboles qui présentent des cas de vrai parasitisme à l'état larvaire. 1) Au point de vue des hôtes, on peut dire que les Diptères montrent plus de variété que les Hyménoptères. Ainsi, tandis que les hôtes des Hyménoptères ne sont que les Arachnides, les Myriapodes et les Insectes, les hôtes des Diptères appartiennent à plusieurs embranchements : Vers, Mollusques (?), Arthropodes (Isopodes, Arachnides, Myriapodes, Insectes), Vertébrés (Batra- ciens, Oiseaux, Mammifères) (1). 2) Les modes de ponte et d'infection sont très variables chez les Diptères et au contraire sont très uniformes chez les Hymé- noptères. Ainsi, les Diptères parasites sont, ou ovipares ou larvipares. Ils pondent, ou dans leur hôte, ou sur leur hôte, ou sur sa nourriture. La larve pénètre, ou directement à travers la peau (la plupart des Muscides Entomobies), ou par un orifice naturel (Pollenia), où par le tube digestif (Œstrides). Quant aux Hyménoptères, ils pondent un ou plusieurs œufs à l'intérieur de leurs hôtes, naturellement s'il s’agit de parasitisme interne. 3) Malgré toute la diversité de la ponte chez les Diptères, leurs larves sont toujours parasites internes ; les Hyménoptères ne le () Mais, si on compare les Diptères et les Hyménoptères libres, on arrive à un résultat analogue, c'est-à-dire que la diversité de conditions de la vie des larves des Diptères libres est de beaucoup plus grande que celle des larves libres des Hyménoptères. 124 D. KEILIN sont que dans le cas où l'œuf est pondu à l'intérieur de l'hôte (et encore pas toujours); dans de nombreux cas où les œufs sont pondus à l'extérieur de l'hôte, les larves à l’éclosion sont des ectoparasites. 4) Quant au node de nutrition, les larves des Diptères et des Hyménoptères parasites, se comportent, comme nous avons vu, de facons plus ou moins analoguëés (cf. chap. précédent). Dans les deux groupes, il existe probablement des variations de même ordre. ») Rapports respiratoires. — La différence la plus importante dans le comportement parasitaire des Diptères et des Hyménop- tères est incontestablement dans les échanges respiratoires entre leurs larves et les hôtes. Je m'arrêterai done un peu plus lon- guement sur ce caractère. Comme l’a bien montré Seurar (1899), les larves des Hyménop- tères parasites sont d'abord apneustiques, sans stigmates et sans trachées visibles. À mesure que la larve se développe, les tra- chées commencent à apparaitre ; elles se remplissent de gaz et la larve, après avoir subi une mue, acquiert au stade suivant. des stigmates. Mais, étant toujours plongée dans le liquide péri- viscéral de l'hôte, la larve respire aux dépens de l'oxygène dis- sout dans le plasma sanguin. La cuticule est toujours très mince et, au stade primaire, la larve présente souvent différen- tes sortes d'expansions qui sont incontestablement en rapport avec la respiration : ces formations augmentent la surface de contact entre la larve et le liquide où elle est plongéeet elles per- mettent souvent à la larve de réaliser un brassage continu de ce milieu : appendices d'Eucoila (G. pe La Bauue-Pivvinez et Ker- LIN D. 1913), Adelura Gahanr (G. De LA Bauue Puvixez, 1915), d'Apanteles, vésicule anale des Microgastérines, etc.). On peut doncdire que l'appareil respiratoire des larves des Hyménoptères est plus où moins réduit, surtout chez la larve primaire, mais ceci est compensé par la minceur de la cuticule larvaire, ainsi que par les différentes expansions de son corps. À aucun moment, la larve endoparasite de l'Hyménoptère ne met ses stigmates en rapport avec l'air libre. Ilen est tout autrement pour les larves des Diptères. Lei Les larves primaires sont presque toujours métapneustiques ; elles respirent quelque temps aux dépens de l'oxygène dissout dans LARVES ET DIPTÈRES CYCLORHAPHES 125 le milieu où elles sont plongées, mais, avant de passser au st. IE, elles se fixent sur la trachée, ou la peau de leur hôte, faisant un trou, par lequel e//es mettent leur dermère paire de stigmates en rapport avec l'air libre. Ceci introduit dans le cycle évolutif des larves des Diptères parasites toute une série de complications qui manquent chez les Hyménoptères : phase de igralion interne, perforation, formation du calice (larves entomobies) ou tr/lammation des tissus de l'hôte, infection secondaire micro- bienne «de l'hôte (Pollenia, OEstrides), ete. Mais cette différence dans le comportement parasitaire des Hyménoptères et des Diptères ne peut être comprise, sans que l'on envisage les adaptations respiratoires des Diptères et des Hyménoptères en général (c'est à-dire parasites et libres). Toutes les larves âgées des Hyménoptères libres ou parasites sont péripneustiques : les larves parasites âgées ne présentent aucune modification dans leur appareil respiratoire et la seule particularité des larves parasites jeunes est que leur appareil respiratoire est un peu plus réduit que chez les formes libres. Quant aux larves des Diptères, on peut dire qu'il n’y à pas un autre groupe d'Insectes où la diversité de modes respiratoires soit aussi grande. On connaît parmi elles des formes péripneustiques, amphipneustiques, métapneustiques, propneustiques et apneus- tiques. L'étude de l'appareil respiratoire dans la série des larves de Diptères orthorhaphes nous montre, que la forme respiratoire péripneustique est incontestablement primitive et que toutes les autres formes en dérivent (1). Mais, tandis que les apneustiques et les propneustiques résultent de la réduction générale de lap- pareil trachéen (?), les amphi- el mélapneustiques sont le résultat de sa sprcralisation. L'apneusticité chez les larves de Diptères est compensée par la respiration cuticulaire et, souvent aussi, par le développement de différentes expansions de la peau telles que des branchies {ordinaires ou rectales). Tandis que les formes péri- et apneustiques ont généralement le tronc trachéen faible- (1) suffit de rappeler à cet égard quetou esles autres fornies présentent les ves- tiges des stigmates disparus, sous forme de petites cicatrices reliées aux troncs trichéens par des ligarments. Ce sont des stizmates non fonctionnels. (% Les larves apneustiques ne doivent pas nécessairement provenir des péri- paeusliques ; elles peuvent très bien proveuir des formes amphi- ou métapneus- tiques. 126 D. KEILIN ment développé, les formes amphi- et métapneustiques ont ce tronc trachéen très fortement développé. Leurs stigmates fonc- tionnels prennent aussi un développement très grand compara- tivement à ceux des larves péripneustiques. Tandis que, chez les larves des Diptères orthorhaphes, on ren- contre les quatre formes d'appareil respiratoire, chez les Cyelor- haphes on ne trouve généralement qu'une ou deux formes spécialisées. On peut dire que toutes les larves de Diptères cyclor- haphes sont amphipneustiques aux stades LT et IT et métapneus- aiques au stade I (\). Et, malgré la grande diversité du milieu où vivent ces larves, — terrestres où aquatiques, saprophayes, gallicoles, mineuses des plantes ou parasites de toutes sortes d'animaux, passant méme toute leur vie larvaire dans l'utérus de leur mère; — toutes, je le répite, ont le même mode de res- piration ; d'une facon ou d'une autre, elles mettent leurs tuber- cules stigmatiques abdominaux en rapport avec l'air libre, aux dépens duquel elles respirent. On voit done que la nécessité de respirer l'air libre chez les larves parasites n’a rien de particulier; au contraire, c'est un fait général pour toutes les larves des Diptères cyclorhaphes. eteeci est incontestablement en rapport avec la haute spécialisation de leur appareil respiratoire. On voit ainsi que la différence essentielle dans le comporte- ment des larves des Diptères et des Hyménoptères parasites est du même ordre que celle qui existe entre les larves des Diptères et des Hyménoptères libres en général (?). {!) I y a quelques exceptions à cette règle. On connaît en effet des larves métapneustiques aux stades [Let IT, comme ÆZydrellia, par exemple : métapneus- tiques au stade Il. Thririon et amphipneustique au stade F comme les larves de Calliophrys et autres Anthomyides carnivores : enfin apneustiques au stade I comme la larve de Pipunculides. (°) H est intéressant de remarquer qu’on connait parmi les Diptères quelques cas qui font en quelque sorte une transition entre le comportement parasitaire des Diptères et celui des Hyménoptères. Ainsi il paraît que les larves de Mitlo- graminides parasites des cavités des Orthoptères, ne se fixent à aucun moment de leur évolution larvaire. D'autre part, tout récemment, Taompsox et moi étu- diant le cycle evolutif des Pipunculides parasites des Homoptères, avons pu met- tre en évidence, chez ces larves, quelques caractères de convergence avec celles des Hyménoptères Voiei ce que nous avons dit à ee propos: « La ponte intra- cœælomique, la minceur de la cuticule larvaire, l'apneusticité et l'absence des tra- chées chez les larves jeunes, la préseuce d’une vésicule anale et enfin l'absence de kystes phagocytaires sont autant de caractères de convergence entre les larves des Pipuncolides et celles de quelques Hyménoptères parasites (Braconides, par exemple) » La larve des Pipunculidae ne se fixe jamais ct reste libre dans son hôte. LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHA PHES 127 Cnapirre NI LES DIFFÉRENTS GROUPES ÉTHOLOGIQUES PARMI LES LARVES DES DIPTÈRES Parasites, Saphrophages, Carnivores, Prédatrices, Phyltophages.…. A côté des larves parasites que nous venons d'étudier, les larves des Diptères eyclorhaphes présentent un grand nombre de formes libres à modes de vie très variés. On connait, en effet, des larves carnivores ; d’autres sucent le sang des Mammifères, d'autres sont phytophages : mineuses ou gallicoles, enfin certaines larves sont saprophages, c'est-à-dire vivent aux dépens des matières animales ou végétales en décom- position. Comme cette classification éthologique ne correspond à aucun eroupement systématique, et que la mème famille peut présenter des larves appartenant à plusieurs de ces groupes éthologiques, il est intéressant de se demander s'il existe un critérium permet- tant de distinguer une larve parasite d'une larve qui ne l'est pas ; autrement dit, y a-t-il quelques caractères morphologiques per- mettant de reconnaitre une larve parasite animale et de la dis- tinguer de toutes les autres larves, carnivores, phytophages (s. L.) et saprophages (s. [.) ? La réponse à cette question exige naturellement la connais- sance de ces dernières larves, et je dois dire dès à présent que cette réponse ne peut être qu'approximative, étant donné que notre connaissance des larves libres est encore très insuffisante. Nombreux sont en effet les genres et même les familles entières, sur lesquels nous n'avons jusqu à présent aucun renseignement biologique, et dont les larves sont totalement inconnues. Et parmi les espèces dont les larves sont décrites, il y en a un bon nombre, dont l'étude est incomplète ou insuffisante et reste encore à refaire. Comme le sujet de ce travail ne concerne que les questions qui 128 D KEILIN touchent immédiatement aux larves parasites, je ne m'arrêterai ici qu aux caractères essentiels des autres groupes éthologiques, caractères Juste suffisants pour les comparer à ceux des larves parasites et je réserve pour un travail spécial toutes les questions détaillées concernant ces formes larvaires iibres Recherchons d'abord les caractères essentiels des larves sapro- phages. Dans une note que j'ai publiée dans les Comptes Rendus de l'Academie des Sciences de Paris, en 1912, j'ai attiré tout spécialement l'attention des entomologistes sur la structure du pharyax des larvesde Diptères cyclorhaphes; elle permet de recon- naître les larves saprophages et de les distinguer de toutes les autres parasites, carnivores où phytophages. [Il s'agissait, dans cette note, de la présence ou de l'absence de côtes dans le pha- rynx. On sait en effet que la face ventrale ou plancher du pha- rynx des larves de Diptères cyclorhaphes peut être, ou lisse (Pollenia et fig. 61, 62, 64-69, pl. X1), sans aucun accident chiti- neux ou, au contraire, pourvu de côtes longitudinales qui (fig. 86, 87, pl. XV), en coupe transversale, ont généralement la forme d'un T, ou plutôt d'un Y (fig. 59, 60, 63, pl. XI). Ces côtes (z, y, fig. 59, pl. XI) décomposent ainsi toute la surface ventrale du pharynx (y) en un certain nombre de canalicules (c) communi- quant avec le reste du pharynx, par une série de longues fentes, qui sont délimitées par les branches latérales de ces Y. M'appuyant déjà sur un assez grand nombre d'exemples, pris dans les différentes familles des Diptères eyclorhaphes, j'ai pu conclure dans les termes suivants « Il résulte de cétte énumération que toutes les larres de Dip- tères cyclorhaphes parasites des animaux les plus variés ou des plantes, ainsi que les larves carnivores et les larres suceuses du sang d's Mamnufères n'ont jamais de côtes dans leur pharynx, au contraire ces côtes existent toujours chez les larves sapro- phaÿyes. Dans une même famille, on peut trouver des larves ayant ou n'ayant pas de côtes, suivant leur mode de vie. La connais- sance de ces faits facilite beaucoup l'étude biologique des larves ; grâce à elle j'ai pu prévoir qu'un certain nombre de larves décrites comme saprophages, et en particulier comme copro- phages, ne le sont pas, bien qu'on les trouve toujours dans les substances en décomposition. C'est ainsi que les larves de Gra- phomiyia maculata Scov. sont considérées depuis longtemps LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 129 comme coprophages. Or ces larves vivent effectivement dans des détritus s'y trouvant accompagnées des larves d'Éristales et de Ptychoptères. Ayant constaté chez ces larves (Graphomyia) l'absence de côtes, j'ai été conduit à une observation plus précise, qui m'a montré que ces larves sont carnivores et se nourrissent aux dépens des larves d’ Éristales et de Ptychoptères. C’est égale- ment après avoir constaté l'absence de côtes dans le Le que j'ai été conduit à remarquer que la larve de Phaonia variegata Me. trouvée dans les Champignons décomposés se nourrit des larves de Pegomuyia ; les larves de Phaoma goberti Mix. du bois pourri vivent des larves d'Hétéroneurides ; enfin les larves d’A//o- gnota agromyzina Farr. vivant au milieu des feuilles mortes, s’y nourrissent de pelits Oligochètes (!). L'examen du puparium, ou dernière peau larvaire, permet d'étudier la structure du pharynx et par suite reconstituer la bio- logie des formes dont la pupe seulement est connue. Enfin, grâce à ce caractère, présence ou absence des côtes dans le pharynx, on pourra séparer sans aucune difficulté les larves parasites vraies des plantes, des animaux et en particulier de l'homme de celles qui pénètrent dans l'organisme à la suite d’une maladie locale quelconque suivie d'une infection microbienne, et s'y comportent en saprophage, se nourrissant des subtances préa- lablement modifiées par ces microbes ». Depuis la publication de cette note, j'ai rencontré quelques faits qui semblaient contredire la généralisation énoncée plus haut. Ces faits concernaient des larves phytophages, apparte- nant aux familles des Trypetidar et des Anthomyidae. Exami- nons d'abord le cas de la famille des Trypetidae, dont les larves — on peut dire, toutes sans exception — s'attaquentaux diverses parties des plantes les plus variées. Dans ma note citée ci-dessus, j'ai déjà examiné les larves des deux genres Trypeta et Urophora; toutes les deux s’attaquent aux capitules des Centaurées. Ces larves, comme toutes les autres larves phytophages que j'avais étudiées à ce moment, ont leur pharynx complètement lisse, dépourvu de côtes. Mais, plus tard, étudiant les larves d’Anastrepha striata Scmi., qui s’attaquent aux fruits des Psidium (de l'Amérique centrale) et celles des (1) C'est de la même façon que j'ai trouvé aussi la larve parasite B des Oligo- chèles. Voir page 78 de ce travail. 9 130 D. KEILIN Dacus oleae, qui s'attaquent aux Olives, j'ai constaté que ces larves phytophages ont, dans leur pharynx, des côtes parfaite- ment développées — tout à fait à la manière des larves sapro- phages. Je puis ajouter maintenant que les larves de Ceratitis capilala qui s'attaquent aux Oranges et celles de Rhagolethis cerast qui vivent dans les Cerises ont aussi des côtes dans leur pharynx. On voit donc, dans la même famille des Trypetidae, à larves phytophages, que les larves de certains genres de ces der- nières comme Trypeta et Urophora, parasites des capitules des Centaurées, sont dépourvues de côtes, et celles d’autres genres comme Anastrepha striata, Dacus oleae, Rhagoletis cerasi et Ceratilis capitata, qui vivent aux dépens des fruits de différents arbres, ont des côtes bien développées dans leur pharynx. Comment expliquer ces divergences ? J'ai résumé ces faits dans une note spéciale où j'ai proposé l'interprétation que voici : « Nous sommes contraints d'admettre que les conditions de la vie dans les fruits sont, sous quelque rapport, analogues à celles de la vie saprophage, et, dans ce cas, il faut rechercher quelles sont les conditions particulières déterminant cette convergence. Deux éventualités sont possibles : 1° les diastases qui se trou- vent dans les fruits joueraient un rôle important dans la prépa- ration du milieu nutritif de la larve. Ces diastases, issues des cellules déchirées par la tarière de la femelle du Diptère, lors de la ponte, commenceraient à digérer les tissus végétaux autour de l'œuf, qui, chez les Olives, par exemple, est entouré d'une zone brunâtre. Puis, la larve, une fois éclose, déchirant les cellules en creusant sa galerie, ne ferait que continuer à provoquer | émis- sion de diastases : 2° dans la seconde éventualité, les diastases proviendraient, non plus des cellules du fruit, mais des micro- organismes introduits par la tarière de la femelle du Diptère, au moment de la ponte et inoculés progressivement par la larve creusant les canaux dans les fruits ; la larve serait alors vérita- blement saprophage. Ces deux éventualités ne sont nullement contradictoires et il est fort possible que le milieu nutritif de la larve soit préparé à la fois par les diastases du fruit et par celles de microorganismes introduits avec la larve. » Quant aux Anthomyides.(s. str.), j'ai étudié dans ma note (1912 &) seulement les larves saprophages des Homalomyia cani- cularisL., Pegomyia transversa, P. iwinthemi et les larves carni- LARVES ET DIPTÈRES OYCLORHAPHES 131 vores de Graphomuytia maculata Scor., Phaonia varieqata Mric., Ph. goberti MK. et Allognota agromyzina Far. Les premières, comme toutes les larves saprophages avaient des côtes bien déve- loppées ; les secondes, comme les larves carnivores, étaient dépourvues de côtes. Ce n'est que plus tard que j ai pu étudier les larves des Anthomyides phytophages, comme Pegomuyia radi- cum, Pegonuyia nigrilarsis, et autres. De ces Anthomyides,les uns pondent leurs œufs à la base de la tige, comme c'est le cas pour P. radicum (et les larves écloses pénètrent dans la racine, le radis par exemple, où elles creusent des vraies galeries) ; les autres, qui sont très nombreux, pondent leurs œufs sur la face inférieure des feuilles. Dans ce dernier cas, les œufs sont pondus par petits groupes de 3 à 6, serrés les uns contre les autres, ali- gnés parallèlement et dont chacun est collé sur la face inférieure de la feuille. Les larves d'un même groupe d'œufs éclosent, à la fois, perforent les chorions en même temps que l'épiderme et la parenchyme de la feuille sous-jacente ; arrivées ainsi sous l'épiderme supérieur de la feuille, toutes ces larves, serrées l’une contre l’autre, restant toujours parallèles entre elles, rongent la couche supérieure du parenchyme foliaire, produisant ainsi une galerie de forme très caractéristique. Quand on examine une valerie encore jeune de Pegomyia nigritarsis, dans les feuilles de Rumex, il est facile de la comparer avec celles des différentes larves d'Agromyzinées. Mais il suffit de bien regarder par trans- parence, pour s'apercevoir qu'il s'agit ici d'une galerie renfer- mant le plus souvent plusieurs larves, au lieu d'une seule, comme cest le cas des Agromyzines ; une autre différence est celle-ci : les œufs des Anthomyides, mème après l'éclosion des larves, sont encore bien visibles sur la face inférieure de la feuille, à l'endroit où la galerie commence, — ce qui n'est pas le cas pour les Agro- myztnae où l'œuf est très petit et plongé dans la parenchyme de la feuille. A mesure que les larves s'accroissent, leur galerie s'élargit et prend à la fin l'aspect de larges plages de forme irrégulière, faei- lement reconnaissable. Souvent les larves sortent de leur galerie et en recommencent une autre, en un point quelconque de la feuille ; enlin quelquefois elles traversent le parenchyme en sens inverse et rongent la face inférieure de cette dernière. Si on exa- mine par transparence une de ces larves, on voit que, dans son 132 D. KEILIN organisation interne et surtout dans celle de son armature bucco- pharyngienne, la larve à beaucoup de ressemblance avec les autres larves phytophages, comme celles des Agromyzinae ou Acidia (Trypetidae), etc. Pourtant l'examen attentif du pharynx, surtout sur des coupes transversales (fig. 60, pl. XT), montre bien que les côtes existent. Mais ce qui est important, c’est que les côtes (c) sont ici réduites en surface et en hauteur et la paroi ventrale du pharynx, sous- jacente aux côtes (B), est très épaissie et composée de plusieurs couches concentriques de chitine. Il est incontestable que le pharyox de ces larves d’Anthomyides phytophages occupe une place intermédiaire entre les formes pourvues de côtes et les formes qui en sont dépourvues. Mais il nous est impossible de dire si, dans ce cas, les côtes sont en voie de différenciation ou de disparition. Il est possible que l'étude attentive d'autres larves de Diptères nous révèlera encore plu- sieurs autres formes de transition. Quant à ces formes de transition, je peux dire seulement que la grande souplesse adaptative des larves des Diptères, qui à permis à ce groupe de se répandre et de persister dans les milieux les plus variés, nous permet de croire qu'un grand nombre de ces larves évoluent actuellement sous nos yeux, changent ou ont changé d'habitat, sans que leur morphologie ait eu le temps d'accomplir un cyele complet de transformation (). Par tout ce qui précède, on voit donc que, des deux cas de larves phytophages qui présentent des côtes, l'un (Trypetidae) nous indique l'existence de conditions de vie très spéciales, l'autre (Anthomyidae) nous montre l'existence des particularités mor- phologiques de transition. Ces deux cas ne semblent donc pas contredire la généralisation énoncée plus haut. Toutes les larves parasites des animaux, les carnivores, les prédatrices, celles qui passent toute leur vie dans l'utérus de leur mère (Glossina, et Pupipares) et presque toutes les larves phyto- phages (wallicoles ou mineuses), toutes ces larves dis je, peuvent être réunies dans un vaste groupe éthologique des larves hionto- phages — se nourrissant de matière vivante ou de substances élaborées par les tissus vivants. Ces larves sont dépourvues de (*) Comme exemple intéressant à ce point de vue, on peut citer la larve de l'Onesia parasite des Oligochètes. LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 433 côtes dans leur pharynx et peuvent être opposées aux larves saprophages qui vivent au dépens des matières animales ou végé- tales en décomposition qui ont des côtes bien développées dans leur pharynx. Depuis la publication de ma première note, j'ai pu examiner au point de vue de la structare du pharynx, un grand nombre d'autres larves et toujours avec le même résultat. D'autre part, NiELSEN m'a communiqué dans une lettre que le plus grand nombre des larves de Tachinidae qu'il a examinées sont dépour- vues de côtes. Par la connaissance des caractères distinctifs entre les larves biontophages et saprophages, nous avons fait un pas en avant dans la détermination des larves parasites : toutes les larves qui ont des côtes dans leur pharynx peuvent être dorénavant exclues. Il s'agit maintenant de trouver des caractères positifs permettant de délimiter les larves parasites de celles des autres groupes éthologiques existant parmi les larves biontophages. Je ne veux qu'ébaucher ici l'étude de cette question, et n'atti- rer l'attention que sur les caractères facilement visibles, comme l’armature bucco-pharyngienne : pour cette dernière mème je n'entrerai pas dans le détail de la description; les figures permet- tent mieux de se rendre compte de la structure. Larves phytophages. — En examinant la répartition des espèces à larves phytophages dans l'ensemble du système des Diptères, on est frappé de ce qu'elles sont inconnues parmi les Diptères cyclorhaphes aschizes, où on connait pourtant des saprophages, des carnivores et des parasites; parmi les Schizophores Schizométopes, on n'en connait guère que quel- ques genres, dans la famille des Pegomyinae ; par contre, parmi les Holométopes, on connait un grand nombre d'espèces phyto- phages, réparties dans plusieurs familles (Agromyzinae, Phyto- myzinae, Trypetidae, Oscinidae, Chloropidae, Platystomidae, Ephydrinae, etc...) et, parmi ces familles, les unes ont tous leurs représentants phytophages (Agromyzinæ 1. s., Trypetidae, Oscinidae) ; les autres n'ont que quelques espèces ou genres à larves phytophages, les autres étant surtout saprophages. Il est impossible de donner en quelques lignes les caractères généraux de toutes ces larves, d'autant plus que chaque famille, 134 D. KEILIN à part les caractères adaptatifs convergents, présente encore des caractères propres de la famille, et d'autre part les caractères adaptatifs ne sont pas toujours convergents, étant donné que les moyens adaptatifs de ces groupes sont souvent très variés. Enfin la convergence ne se manifeste pas toujours à des àges bien cor- respondants de ces larves; le stade [IT d'une larve peut avoir, par exemple, plus de ressemblance avec le stade [ d'une autre larve qu'avec le stade correspondant III de cette dernière. Examinons d'abord les formes, où les caractères phytophages sont le plus prononcés. Ce sont les familles telles que les Phyto- myzinae, où lies Agromyzinae, donttoutes les espèces sont phyto- phages ; leurs larves minent les feuilles, tiges et racines des plantes les plus variées. L'œuf d'un de ces Diptères, Phylomyza sp., parasite de Cir- sum lanceolatum, par exemple, est pondu sous l’épiderme supé- rieur de la feuille. L'endroit de la ponte est marqué par une petite piqüre visible au binoculaire, autour de laquelle on voit, à l'œil nu, une petite tache blanche de tissus mortifiés. La larve éclose se trouve immédiatement en présence du parenchyme de la feuille, qu'elle entame et où elle creuse sa galerie. La larve de ce Diptère est métapneustique au stade 1, amphipneustique aux stades II et IT. Les stigmates antérieurs saillants sont très rapprochés de la ligne médiane dorsale de la larve (‘); la peau de la larve est très mince et son corps semble toujours être aplati entre le parenchyme et l'épiderme supérieur. Mais c'est surlout la tête et l'armature bucco-pharyngienne, très caractéristique pour toutes les larves des Agromyzinae et des Phytomyzinae, qui nous inté- ressent dans ce travail. L'armature buccopharyngienne de ces larves (fig. 70, pl. XIL) est fortement chitinisée et de couleur presque noire. La pièce basilaire (B) est profondément et large- ment découpée en fourche, dont les branches sont longues mais étroites ; la pièce intermédiaire (A), allongée, est presque sou- dée à la pièce basilaire ; les crochets latéraux (c) sont en forme de deux plaques épaisses très fortement chitinisées, pluridentées, ayant l’aspect de vrais grattoirs et formant un angle presque droit avec la pièce intermédiaire. (‘) À majconnaissance, c'est le seul groupe parmi les Diptères, où les stigmates prothoraciques sont tellement rapprochés sur la ligne médiane dorsale. LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 135 Les organes sensoriels de la tête sont rapprochés sur la face ven- trale : ils forment un complexe presque unique (am), qui, entouré par une chitine épaisse, saillante et dure, et élant placé tout près des grattoirs, augmente la surface rugueuse active de la tête. Tout ce système se met en action surtout par les muscles qui s'insèrent aux extrémités ventrales postérieures des grattoirs. L'aspect de la tête et surtoutde l'armature bacco-pharyngienne des larves des Agromyzinae change très peu avec les stades larvaires, etil est important de signaler que cette structure est tellement générale qu'on peut presque à coup sûr reconnaitre les larves de cette famille Agromysinae |. s. Une autre particularité de ces larves, et qui peut aussi servir pour les reconnaitre, c'est la pré- sence de grands cristaux de calcosphérites dans certaines cellules adipeuses ("). Si on compare aux larves des Agromyzinae les autres larves phytophages, on voit qu'elles leur ressemblent tantôt par un caractère, tantôt par un autre. Ainsi la larve phytophage d'Hy- drellia, qui estune Ephydrine (les autres espèces de ce groupe sont saprophages, diffère beaucoup dans son ensemble des larves des Agromyzinae mais présente aussiavec elle certains caractères communs. La larve d'Hydrellia modesta L. vit dans les feuillées de Potamogeton où d'Hydrocharis. Son corps est allongé et se (!) Les cristaux des calcosphtérites, chezles larves des Phytomyzinae, ont été décou- verts chez Ph. chrysantemi par HexneGüy (1904). [ls ont été retrouvés d’après HenxeGuy par Grarp qui a remarqué qu'ils disparaissent pendant la nymphose J'ai pu les retrouver chez un grand nombre de larves d'Agromyzsinae (Phytomyia affinis, Ph. Sp., Agromyza aeneiventris FaLL., etc...) ;1l me semble qu'ils exis- tent chez toutes les larves d’Agromyzines ; j'ai constaté aussi qu'ils disparuais- sent pendant la nymphose. Quant à la signification de ces cristaux, on peut les rapprocher peut-être des concrélions calcaires de tubes de Malpighi des autres larves de Diptères. Ces cristaux, comme nous l'avons vu plus haut, disparaissent pendant la métamorphose et j'ai pu voir, en outre, qu'à uiesure qu'ils disparais- sent, il se produit, sur la face interne du puparium, un dépôt calcaie, qui arrrive à le doubler complètement. Les cristaux de calcosphérites se dissolvent proba- blement pendant la métamorphose dans le plasma sanguin, où la tension de C0* augmente. Une fois dissous, ils sont éliminés à travers l'hypoderme de la peau et déposés sur les parois du puparium. Cette couchà calcaire du puparium des Agromyzinae les rend très cassants. Certains de ces punariums, comme ceux qui se trouvent sur les Cirsium (entre l'épiderme inférieur et le parenchyme, position opposée à l'entrée du parasite), ne se chitinisent même pas pendant la nymphose: la peau larvaire reste aussi mince et au*si incolore que chez la larve, mais se double seulement de calcaire. Ges pupariums ont l'aspect tout à fait fossilisé ; ils se cassent en petils morceaux, à la moindre compression. Il suffit de mettre ces pupariums dans l’eau acidulée, pour voir se produire une effervescence, avec un dégagement abondant de gaz et le puparium se reduit àla très mince cuticule larvaire. 1436 D. KEILIN termine par deux stigmates de forme particulière, effilés et poin- tus à leur extrémité (fig. XIV). Les stigmates antérieurs manquent pendant les trois stades. La larve est donc constamment métap- neustique. Dansl'armature bucco-pharyngienne (fig. 75, pl. XIID), la pièce basilaire (A), avec une échancrure latérale très grande, est complètement soudée à la pièce intermédiaire (4), qui est très allongée. Les crochets latéraux (C), de forme particulière, présen- tent leur bord ventral découpé en un grand nombre de dents minuscules ; en arrière de l'angle ventral de la base du crochet, et articulé avec ce dernier,on voit une pièce chitineuse, sur laquelle s'insèrent les forts muscles (17) qui mettent en action ces crochets, Fig. XIV. — Partie postérieure du corps de la larve d'Aydrellia modesta L. S stigmates x 160. ainsi que toute la partie antérieure ventrale de la tête. La tête a aussi une forme particulière ; les antennes (a, sont du côté dor- sal, tandis que les palpes maxillaires (#1), comme chez les Agro- myzinae, sont fortement chitinisés et rejetés sur la face ventrale, tout près de la sortie des crochets. Je dois aussi remarquer que les cellules du tissu adipeux de ces larves présentent, à leur intérieur, entre les gouttelettes de graisse, de jolis cristaux verts en forme de baguettes prismati- que. Ces cristaux, qui existent dans presque toutes les cellules du tissu adipeux, sont surtout localisés et en grand nombre dans deux bandes séparées du corps adipeux. Sous l’action de lal- cool et des acides, ces cristaux se dissolvent. Ces cristaux persis- LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 137 tent pendant la nymphose et existent dans le corps adipeux des imagos, très longtemps après l'éclosion. La larve d'un Trypetidae, Acidia heracleella (fig. 78, pl. XII présente aussi la pièce basilaire (A) largement découpée ; la pièce intermédiaire (/1) est très allongée et presque soudée à la pièce basilaire ; les pièces hypo-pharyngiennes (hy) sont aussi très allongées et se présentent sous forme de deux baguettes conver- gentes par leurs pointes distales. Les crochets latéraux (c) qui ont une forme voisine des crochets des saprophages ou des para- sites, sont pourtant pluridentées et la surface péribuccale de la tète porte aussi un assez grand nombre de dents fortement chiti- nisées, qui augmentent la surface grattante de la tête. L’arma- ture buccale d'Urophora sp. est très petite, mais très analogue à la précédente. Toutes ces armatures buccales n’ont pas de côtes. L'armature bucco-pharyngienne des phytophages, parmi les Anthomyides, s'éloigne davantage du type larvaire phytophage, tel qu'il est représenté par les larves des Agromyzinae. Cette armature est plutôt du type saprophage, avec les caractères phytophages suivants : 1° les côtes de la pièce basilaire sont très réduites et la face ventrale de cette pièce, juste au-dessous de ces restes de côtes, est très épaissie (B, fig. 60, pl. XI) et composée d'un grand nombre de couches concentriques de chi- tine ; 2° les pièces intermédiaires et hypopharyngiennes sont très allongées ; 3° les crochets latéraux sont pluridentés ; 4° la surface péribuccale de la tête présente des saillies chitineuses, qui aug- mentent la capacité de raclage des crochets latéraux. Mais si, au stade IT (fis. 79, pl. XIIT), les caractères phytophages de la larve ne sont pas très accentués et frappants, ces caractères sont par contre plus nets aux stades IT et [. Et la larve primaire de Pego- mia nigritarsis par ex., comme la figure 76, pl. XII le montrent, a son armature bucco-pharyngienne tout à fait du type d’Agro- myza. Les formes successives de l’armature bucco-pharyngienne de Pegomyia semblent montrer que l'adaptation phytophage de ces espèces est encore un fait comparativement récent, qui a retenti surtout sur l'armature buccopharyngienne jeune du stade [, organe en quelque sorte embryonnaire et par suite plus susceptible de changement. Larves carnivores. — Ün connait actuellement, parmi les 138 D. KEILIN Diptères cyclorhaphes, trois groupes différents de larves carni- vores. Ce sont les Syrphinae, parmi les Cyclorhapha Aschiza, certains Anthomyidae parmi les Schizophora Schizometopa et enfin les Ochtiphilinae parmi les Schizophora Holometopa. Etant donné que ces trois groupes de Diptères sont très éloignés les uns des autres et que l'adaptation à la vie carnivore s’y est produite de façons différentes, il importe de les examinerséparément. a) Syrphinae s. str. — Les larves de Syrphinae sont aphi- divores. La femelle pond des œufs isolés sur les plantes les plus variées, fréquentées par les Pucerons. Les larves, depuis l’éclo- sion, vivent aux dépens de Pucerons, en les perforant et suçant leur contenu. Le corps de la larve est allongé, aplati ventrale- ment et convexe du côté dorsal. Son extrémité postérieure se termine par une corne très chitinisée, qui est formée par la fusion, sur la ligne médiane dorsale, des tubercules stigmati- ques postérieurs de la larve. Les Syrphines ont des larves colo- rées ; elles présentent souvent des couleurs très vives, qui varient d'une espèce à une autre. Leur corps est couvert de papilles sensitives de forme très caractéristique (fig. XX, pl. 151). Les larves se déplacentsur la plante, grâce à leurs saillies mobiles ventrales et à la salive gluante dont elles sont toujours mouil- lées. Mais ce qui est caractéristique pour ces larves, c'est la struc- ture de leur tête et de leur appareil bucco-pharyngien (fig. 89) pl. XV). Le complexe antenno-maxillaire (am) est suillant et pré- sente ses deux parties (antenne et palpe maxillaire) presque fusion- nées entre elles. L’armature bucco-pharyngienne de toutes ies lar- ves carnivores des Syrphineæ est faite sur le mème type ; les varia- tions ne sont que d'ordre secondaire et consistent surtout dans les dimensions respectives des pièces et la chitinisation plus ou moins forte de certaines parties. La figure 89, mieux qu'une longue description, permet de se rendre compte de la structure de cet appareil. On voit que toute l'armature bucco-pharyn- gienne fait ici une solide et unique charpente chitineuse. La pièce basilaire (A, B), dont la face ventrale (A) est dépourvue de côtes, présente, de chaque côté, une crête longitudinale (w) per- pendiculaire à sa surface ; cette erète augmente la surface d'inser- tion, pour les muscles propulseurs de cet organe. L'appareil buccal proprement dit est ici représenté par les deux pièces médianes dorsale et ventrale, lesquelles, comme nous verrons LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 139 plus loin, correspondent respectivement à la lèvre supérieure (G) et à la lèvre inférieure (ZL); la pièce Z est homologue à la pièce ? d'Aphiochaeta fig. 86, Phora, Hig. 87) et les Irves des Muscides. Quant aux crochets latéraux C7, ils n'apparaissent qu'au stade II et n'ont pas d'homologues chez les Cyclorhaphes schizophores. Il est à remarquer que le canal de la glande salivaire est extrè- mement large et que les glandes salivaires présentent ici une tunique spéciale de tissus fibrillaire qui entoure la sac épithélial. Aux stades I (fig. 88) et If, l'armature bucco-pharyngienne est faite sur le même type, avec la différence que les crochets C7 manquent. b) Ochthiphilinae. — J'ai pu étudier la larve de Leucopis griseola. La femelle de Leucopis pond des œufs minuscules isolés, sur les bractées ou les feuilles de Cirsium lanceolatum, ou sur d'autres plantes (comme Cratequs\, qui hébergent les Puce- rons. Les larves, depuis l'éclosion jusqu'à la fin du cycle, vivent aux dépens des Pucerons qui les accompagnent. Ces larves ont aussi une forme caractéristique. Elles sont petites, effilées à l'extrémité antérieure, larges et tronquées à l'extré- mité postérieure, qui se termine par une paire de stigmates fortement saillants et très éloignés l'un de l'autre. Les stigma- tes antérieurs et postérieurs se terminent par trois papilles stigmatifères. Tout le corps de la larve, qui est de couleur jaune citron, est couvert d'un nombre considérable de papilles plus ou moins saillantes, ce qui donne à la peau larvaire l'aspect chagriné. La larve passe par trois stades larvaires séparés par deux mues : le stade [est métapneustique, les sta- des IT et III sont amphipneustiques. Elle se transforme en pupe, comme les Syrphines, en se collant sur la plante, par son contenu intestinal rejeté avant la nymphose. La tête et l’arma- ture bucco-pharyngienne de la larve sont très caractéristiques. Comme la figure 82, pl. XIV le montre, les antennes a, placées dorsalement, sont ici très allongées et pointues à leurs extrémités (cect est un fait rare parmi les larves de Diptères Cvelorhaphes). Les palpes maxillaires (+) très grands, circulaires, et sont reje- tés sur la face ventrale. On voit sur la tête encore deux paires d'autres organes sensoriels (0 et c), sur la signification desquels nous reviendrons plus loin. L'armature bucco-pharyngienne est allongée : les pièces intermédiaire et basilaire sont presque sou- 140 D. KEILIN dées ; les crochets latéraux (c) sont petits, pointus, de forme par- ticulière; leurs extrémités peuvent se toucher, les bases étan écartées. Il est intéressant de remarquer que la larve présente encore une bande circulaire de chitine plus foncée (T}, qui prend son origine de chaque côté de la tête, à la base des crochets laté- raux et fait le tour complet de la tête. Cette bande chitineuse imprime à la tête l'aspect d'une capsule céphalique réduite. c) Anthomyidae. — On connait actuellement un assez grand nombre de larves carnivores, parmi les Anthomyides (Ca/liophrgs riparia) par ex. ('). Par leur aspect extérieur, qui est celui d’un asticot ordinaire elles diffèrent beaucoup de larves carnivores pré- cédentes. On peut facilement les reconnaître, rien qu'au toucher. Elles ont en effet une consistance très dure grâce à l'épaisseur de leur cuticule et au fort développement du système musculaire sous- cutané. Les caractères les plus importants sont naturellement tirés de l'étude de leur appareil bucco-pharyngien (fig. 80, 81, 84, pl. XIV). La pièce basilaire (A) est très longue, étroite, forte- ment chitinisée et de couleur presque noire ; elle ne présente pas de traces de côtes longitudinales, sur la face interne de sa paroi ventrale. La pièce intermédiaire (A) n’a pas la forme caractéristi- que en H, présentée par celle des larves parasites ou saprophages ; elle est allongée, fortement chitinisée et découpée seulement dans sa partie antérieure. Les pièces buccales, à part les crochets laté- raux (c), présentent encore une série d’autres pièces que voici : une pièce médiane (c ou /, qui réunit ventralement les bases des crochets latéraux ; au niveau de l'articulation de cette pièce avec les crochets, ces derniers portent une petite pièce, sur laquelle s'articule un bâtonnet (f) dirigé en avant et denté à son extrémité libre. Il existe enfin, de chaque côté de la bouche, une pièce en forme de ruban chitineux (4). Comme caractère commun de ces larves, on peut citer encore l'élargissement du canal de la glande salivaire et la présence d’une tunique fibrillaire spéciale autour de la couche épithéliale de la glande, au moins dans sa partie anté- rieure, enfin l'allongement du pulpe labial (F). Larves prédatrices. — J'ai pu examiner, grâce à l'obligeance de M. Rousaup, deux larves suceuses du sang de l’homme et des (‘) Pour les renseignements bibliographiques, je renvoie à ma note (1914) con- sacrée à ce sujet. lui je ne rappellerai que les traits les plus saillants de l’orga- nisation de ces larves. LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 1#1 Mammifères, celle d'Auchmeromuyia luteola et celle de Chacromuyia chaerophaga. Pour la morphologie et l'anatomie de ces larves je renvoie au beau travail de RousauD (19131. Ces larves vivent dans la terre des cases ou dans les terriers de Phacochères. Elles sortent seulement la nuit, guidées par la chaleur du corps appli- qué contre la terre, se fixent sur la peau de l'homme (Auch- meromyia) où des Phacochères (Chaeromuyia), la perforent et sucent le sang. A la description anatomique de Rousaup, j'ajouterai seule- ment quelques détails concernant la structure de l’armature bucco-pharvngienne. Comme la figure 85 le montre, cet organe se caractérise surtout par la faible courbure des crochets latéraux et par la forme particulière ä&e la pièce basilaire. Cette dernière, qui est dépourvue de côtes, présente son bord postérieur découpé de chaque côté en trois branches. Cette armature, au stade IT, ne diffère que par ses dimensions plus petites. Quant au stade I, on y remarque aussi deux crochets latéraux, dont cha- cun se termine en deux dents, et, de la base de chaque crochet, il me semble voir sortir une baguette, qui fait avec le crochet un angle aigu. À l'extrémité libre de chacune de ces baguettes, s'insèrent les muscles abaisseurs de ces crochets. Enfin il est important de remarquer que la surface péribuccale de la larve, comme l'a déjà signalé Rousaur, présente encore deux lames saillantes irrégulières, avec le bord libre découpé en dents assez fortement chitinisées ; sur la ligne médiane ventrale, en avant de la dépression buccale, on voit encore une paire de petits cro- chets doubles. Tout ce système de crochets semble servir à la larve à se fixer sur la peau, pendant la perforation et peut-être aussi à se déplacer sous la couche superficielle de la terre. On peut enfin ajouter que les antennes de ces larves ont une forme très particulière et rare chez les larves de Diptères, elles sont, en effet, courtes, larges à leur base mais eflilées à leur extrémité libre. Larves des Diptèreslarvipares (!) ou pupipares. — Ces larves se reconnaissent facilement par leur forme générale, ou par leur () Parmi les Diptères larvipares, je ne place que ceux dont l’incubation uté- rine est complèle, comme c’est le cas pour les Glossines, qui sont presque des Pupipares; j'exelus toutes les formes ovi-larvipares comme WMesembrina, Hylemyia, Musca vivipara, nombreux Tachinidae, Dexiidae Sarcophagidae, ete. 142 D. KEILIN organisation interne (élargissement de l'intestin moyen qui, en forme de sac, remplit toute la cavité du corps ; absence des glan- des salivaires ; raccourcissement de l'intestin postérieur ; forme des stigmates postabdominaux, ete...) et surtout par la réduction de l’armature bucco-pharyngienne à la seule pièce basilaire, Glos- sina palpalis par ex. (fig. 30). Encore cette pièce (A et B), qui fait suite directement au vestibule bueccal — est-elle à peine chi- tinisée. Il n'est pas sans intérêt de remarquer que l’armature bucco- pharyngienne de certaines larves parasites (larve primaire d’Ate- Fig. XV. — Une partie de la tête et armature bucco-pharyngienne de la larve du stade IT de l'Æypoderma bovis : B pièce basilaire ; Æ restes de la pièce intermédiaire ; #$ canal de la glande salivaire: A complexe antenno-maxillaire >< 22. leneura spuria, Pipunculide, larve âgée de Thririon ; larve âgée des Hypoderma bovis (fig. XV)) est, aussi, réduite à la pièce basi- laire (B); ceci est incontestablement un fait de convergence, d'autant plus que les conditions de la vie intra-utérine peuvent, à plusieurs égards, être comparées à celles de la vie parasitaire. IL est aussi intéressant de remarquer la convergence dans la forte chitinisation des complexes antenno-maxillaires AM chez Hypoderma et Glossina (An, fig. 90 et fig. 83). Dans les deux cas ces pièces peuvent jouer, au moins en partie, le rôle des cro- chets latéraux disparus. die LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 14: CHAPITRE XI LE « TRIMORPHISME LARVAIRE » Avant de passer à l'étude de caractères généraux des larves de Diptères cyclorhaphes, il est indispensable de préciser encore une des particularités importantes de ces larves, à savoir les modifications qu'elles subissent, depuis l’éclosion jusqu'à la. nymphose. En 1861, Leuckarrt a montré que les larves de certains Dipte- res cyclorhaphes, comme celles de Calliphora vomitoria et Luci- lia caesar, passent par trois stades larvaires, séparés par deux mues. Ce fait a été confirmé par Brauer (1864) pour les Oestri- dae, par Lowxe (1892-95) pour Calliphora eryÿthrocephala, par PorreunskY (1894) pour plusieurs espèces de Sarcophagidae, de Musca, Mesembrina, Dasyphora etautres Muscidae. PAxrer (1898) a constaté ces trois stades larvaires chez Thrixion halidayanum, Tracarpa (1903) chez les larves d'Ephydra riparia, ve Meurke (190%) chez les Conopidae et Nigcsex (1909, chez presque tous les Muscidae entomobies (Tachinaires) qu'il a étudiés. Pour ma part, j'ai pu retrouver ces trois stades chez les larves de Polle- na, d'un grand:nombre d'Anthomyidae, Drosophilidae, Hetero- neuridae, Sapromyzinae, Agromyzinae, Phoridae, Syrphidae. On peut donc dire maintenant que l'existence de trois stades lar- vaires, séparés par deux mues, est un fait général et bien acquis pour toutes les larves de Diptères cyclorhaphes. D'autre part, on sait, depuis Leuckarr, que chaque mue est accompagnée de modifications morphologiques profondes, qui portent sur l'armature bucco-pharyngienne et l'appareil respi- ratoire. Ceci à été constaté par tous les auteurs précédemment cités et en particulier par PANTEL, à qui nous devons le terme trimorphisme larvaire ; dans son travail sur le Thririon il à insisté sur le fait que les deux mues sont plus en rapport avec les modifications morphologiques profondes de la larve qu'avec sa croissance. Cette idée de Panrez est d'autant plus exacte 144 D. KEILIN qu'on sait maintenant que la larve peut s'accroitre beaucoup sans muer | Aypoderina, au st. IE par ex.) et, d'autre part, une larve peut muer sans s'accroitre (Wesembrina, Hylemyia (Hg. 93, pl. XVI) et beaucoup d'autres larves provenant des gros œufs des Diptères coprophages). En disant que la larve peut s'accroitre sans muer, je dois faire une petite restriction : toutes les parties molles peuvent s’accroitre, ainsi que la peau de la larve, mais les organes forte- ment chitinisés comme l'armature bucco-pharyngienne et les stigmates ne s'accroissent que lors des mues ; on peut dire cela aussi pour les organes sensoriels (*). On doit se demander maintenant en quoi consiste générale- ment la différence entre ces trois stades larvaires et quelle est la signification de ces changements morphologiques ; sont-ce seulement les étapes successives du développement de certains organes larvaires, comme c'est plutôt le cas des larves des Eucé- phales, où bien sont-ce des modifications qui sont en rapport avec les différentes phases adaptatives de la larve ? Comme les différences portent surtout sur l’armature bucco- pharyngienne, l'appareil respiratoire, les organes sensoriels, les accidents chitineux de la peau. nous allons successivement passer en revue l’évolution de chacun de ces organes. Armature bucco-pharyngienne. — (Juand on compare l’ar- mature bucco-pharyngienne pendant les trois stades de son développement, on est frappé tout d'abord de ce que le stade II de cet organe ressemble beaucoup plus au stade IT qu'au stade [. La différence la plus importante entre les armatures bucco-pharyngiennes des stades IT et IT consiste surtout en ce qu'au stade IT elle est beaucoup plus grande et présente une articulation plus nette, entre la pièce basilaire et la pièce inter- médiaire. On voit naturellement quelques petites différences (t) I convient de rappeler ici que l’armature bucco pharyngienne de la larve des Diptères cyclorhaphes augmente énormément à chaque mue ; la difference que nous avons calculée pour Pollenia nous donne une idée suffisante de ce fait et l'accroissement considérable de cet organe est un caractère propre aux Diptè- res cyclorhaphes. Cela augmente encore l’abime qui les sépare des Orthorhaphes. La tête de ces derniers, par exemple des larves des Eucéphales, n’augmente que très peu à chaque mue ; elle reste la même, comme je l’ai constaté chez les Trichocères (1912 a), alors que le volume du corps de la larve est plusieurs fois multiplié. LARVES DE DIPTERES CYCLORHAPHES 145 dans la forme des pièces et leurs dimensions respectives, mais ce sont des différences de détail. On peut dire, en tout cas, que l'armature bucco-pharyngienne du stable IFest faite sur le même type que celle du stade FIL. Quant à la structure de cet organe au stade E, le cas de Pollemi nous montre suffisamment jusqu à quel point peut aller souvent la différence entre le stade pri- maire de cet organe et les deux stades suivants. Pour comprendre la structure si particulière de larmature bucco-pharyngienne de la larve primaire de Po/lenia, ainsi que pour expliquer cet écart entre le stade Pet les stades suivants, il est indispensable d'étudier comment se présentent les armatu- res bucco-pharyngiennes des autres larves de Diptères cyclo- raphes. Nous passerons pour cela en revue quelques armatures primaires de larves que jai étudiées personnellement : Muxsca, Calliphora, Auchneromiyta, Mesembrina, Hylemyia, Pegomyia wintheme et P. rigritarsis, Calliophrys, Drosophila, Leucopis, Megerlea, Phora, Syrphus et quelques armatures des Tachi- naires. Megerlea caminaria M6 (Hg. 95, pL XVI (1). — De toutes les armatures buccales que j'ai pu étudier, celle de Megerlea camina- ria MG se rapproche le plus de l'armature bucco-pharvngienne de Pollenia (Hg. 36, pl. VIT). On peut homologuer ces armatures, pièce par pièce ; ainsi les crochets médians dorsaux (G et 4) sont mobiles dans les deux cas et articulés avec le tronçon antérieur de la pièce basilaire (qui n'est que l’ébauche de la future pièce inter- médiaire). La pièce f est ici très courte et représentée seulement par son morceau antérieur, qui est denté comme la pièce en brosse de Pollenia. Les deux pièces - sont, par contre, plus déve- loppées que celles de Po/lenia. Je ne connais pas d'autres larves primaires de Diptères cyclorhaphes, qui, au stade 1, présentent un crochet médian impair mobile et ayant une articulation mobile avec le reste de l'armature buccale. Mesembrina meridiana L (fig. 9%, pl XVI). — C'estun Axtho- miytdae ovo-vivipare. La femelle pond dans les excréments de chevaux un seul gros œuf à la fois, où la larve est complètement formée. La larve, malgré ses grandes dimensions, n'est qu'au (‘) Je tiens les larves de ce neriidae vivipare, de mon ami W.R. Taomeson. Ces larves ont été extraites de l'abdomen d'une femelle mûre ; malheureusement, on ne sait encore rien sur la biologie de cette mouche intéressante. 146 D. KEILIN stade I de son développement. D’après Porrcnnsky (1910), cette larve, qui passe toute sa vie dans les excréments, est en partie coprophage, en partie carnivore et se nourrit dans ce cas aux dépens d’autres larves coprophages à cuticule mince. Grâce à l’obligeance de M. Huen Scorr, conservateur de la col- lection entomologique du Muséum d'Histoire naturelle de Cam- bridge, j'ai pu extraire les larves de quelques échantillons de cette Mésembrine. Parmi celles qui étaient complètement déve- loppées, certaines passaient sous le chorion même de l'œuf, du stade [au stade Il. Incidemment, j'ai pu me convaincre que les larves primaires des Mésembrites, quand elles sont complète- ment formées, sont métapneustiques et non amphipneustiques, comme le prétend Porreuixsxky. Elles ne deviennent amphipneu- stiques qu'au stade suivant. L'armature bucco-pharyngienne de la larve à la structure suivante : la pièce basilaire et la pièce intermédiaire (/1) forment un ensemble unique, qui se prolonge antérieurement en une pièce impaire médiane dorsale (G), d'abord élargie, ensuite rétrécie et se terminant en pointe. De la face dorsale du crochet, on voit descendre une pellicule transparente mince, qui se dirige vers la pièce en arc, qui réunit les deux parties latérales fortement chitinisées de la pièce basilaire. Nous reviendrons plus loin sur la signification de cette membrane chitineuse. En outre du crochet médian dorsal, qui est bien développé ici, il existe encore deux pièces aplaties (7), arquées dor- salement, et qui semblent être homologues à la pièce en brosse de Pollenia. C'est entre ces deux pièces que semble se mouvoir le crochet médian. Les extrémités postérieures de ces deux pièces s’articulent à une bande chitineuse (L), qui se dirige de la base du crochet médian vers l'ouverture buccale. En avant de cette pièce et parallèlement à elle, se trouve une autre pièce chitineuse ven- trale, de forme très particulière, en massue ou en dard, dentée et hérissée de pointes (D). La tète de la larve présente encore, en avant de la bouche, une ligne de poils serrés, longs et flexibles. Musca domestica L (fig. 91, pl. XV). -- La larve de la Mouche domestique a été étudiée par Porreninsky et par Hewrr, mais assez superficiellement. Comme la figure le montre, l'armature bueco- pharyngienne de cette larve est composée de la pièce basilaire et du crochet médian dorsal (G), qui est moins développé que chez la Mesembrina, mais assez bien visible et fortement chitinisé à son LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 147 extrémité. La tête présente, sur sa face ventrale, deux sillons parallèles et une série de crochets et d'écailles. Calliphora erythrocephala (Hg. XV. — L'armature bucco- pharyngienne est du type de Musca. Le crochet médian dorsal (G) est bien visible, la pièce médio-ventrale (Li) est comme chez Musca. On voit ici, en plus, deux pièces latérales (C) qui aboutis- Fig. XVI. — Tète et armature bucco-pharyngienne de la larve primaire de Calliphora : G crochet médian dorsal; € pièce latérale paire: P cro- chets supra-buccaux ; Li pièce médiane ventrale X 160. sent à la base d'une série des crochets de la région péribuccale. Ces deux pièces latérales sont souvent homologuées, à tort, aux crochets latéraux des stades suivants. Hylemyia strigosa F (fig. 93, pl. XVI). — Ce sont des Antho- myides vivipares ; une larve extraite de l'abdomen de la femelle, complètement formée sous le chorion, montre souvent les carac- tères superposés des deux stades successifs Let IT. L'armature bucco-pharyngienne de cette larve présente aussi un crochet médian dorsal (G), qui est un peu masqué par le fort dévelop- pement de formations (C) peut-être analogues aux crochets laté- raux des stades suivants. Pegomyia winthemi Mec. (fig. 74, pl XIL) — Les larves 148 D KEILIN vivent dans les Champignons, tels que Boletus où Armillaria mellea. L'armature bucco-pharyngienne est faiblement chitinisée. Le crochet médian dorsalest très bien visible (G), de même que la pièce médio-ventrale (L). On voit, en outre, une pièce paire (C), qui sort de la dépression buccale et se continue sur la peau de la tête. Cette pièce pluridentée a la forme d'un vrai grattoir. Ceci est en rapport avec le mode de vie des larves primaires de P. winthemti, qui ne s'enfoncent pas dans le corps du Cham- pignon, mais raclent la surface de ses lames. Pegomyia nigritarsis Hg. 76) et P. sp. (fig. 77) vivent dans le parenchyme des feuilles de Rumex acetosa, R. acetosella et d’un bon nombre d'autres plantes, comme Brassica et autres. La pièce basilaire de l'armature bucco-pharyngienne de ces lar- ves se continue aussi antérieurement par une pièce médiane dor- sale (G), en forme de crochet. La pièce médiane ventrale (L) est également bien visible. À cela se surajoutent ici deux paires de pièces buccales : 1° une paire de pièces quadrangulaires de chi- tine mince (e), qui semblent se diriger vers la pièce médiane dorsale, et 2° une autre paire de pièces très fortement chitini- sées (C), disposées ventralement par rapport à la première paire : ces pièces ont leur bord libre découpé en dents et ont la forme de vrais grattoirs, semblables à celui des larves phytophages des Agromyzinae. Elles s'articulent aussi avec les échancrures res- pectives de la pièce médiane ventrale. La face ventrale de la tète présente une série des saillies, qui augmentent la surface rugueuse de la tête. Les palpes maxillaires (+) sont rejetés sur la face ventrale. Drosophila ampelophila (Kg. 92, pl. XVD. — La larve des Drosophiles (saprophages) a, pendant les trois stades, une même structure de l'appareil bucco-pharyngien. Seulement, au stade I, on voit bien le crochet médian dorsal (G). Ce crochet est aussi bien visible chez les larves primaires de Borboridae et des Sep- sinae (G fig. XVH). Syrphinae. — Ces larves sont carnivores depuis l'éclosion et vivent aux dépens de Pucerons. Si on comprime doucement, entre lame et lamelle, une de ces larves, afin qu'elle dévagine sa tête, on la voit sortir son armature bucco-pharyngienne qui a l'aspect représenté par la figure 88, pl. XV. La pièce basilaire fortement chitinisée, comme on voit, se prolonge en avant en deux LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 149 parties : l’une dorsale (G), qui se termine par un crochet médian fort et saillant, l’autre ventrale (L), terminée aussi en pointe, mais plus flexble. Les larves de Syrphines gardent cette disposi- tion, à peu de chose près, pendant les trois stades larvaires. Par tout ce qui précède, on voit que presque toutes les larves de Diptères cyclorhaphes, aschizes ou schizophores (Holomé- topes et Schizométopes), appartenant à tous les groupes étholo- giques, ont, dans l’armature bucco-pharyngienne du stade I, quel- ques caractères communs; telle la présence de la pièce médiane dorsale qui, sous forme d'un crochet impair, termine la pièce basilaire. Nous pouvons donc dire maintenant, sans aucune restriction, que la pièce mé- diane impaire de Pollenia, qui est en forme de crochet mo- bile, ainsi que les pièces mé- dianes dorsales immobiles des larves des Tachinidae, sont homologues aux erochets et pièces médianes dorsales de toutes les autres larves de Diptères cyclorhaphes. Quant à la signification mor- phologique de ce crochet, ce n'est que la coupe longitudi- nale médiane qui peut nous renseigner. Examinons une de ces coupes de l'appareil bucco- pharyngiende lalarve âgée d'un PRE PE bee Eu rer ; F re pharyngienne de la larve primaire Syrphinae, d'un Platychirus d'un Sepsinae : À antenne; #1 par exemple. Cette coupe (fig. palpe maxillaire; L pièce médiane XVIII) nous montre que le ventrale ; & crochet médian dor- ; É ru sal. X 260. crochet médian dorsal (Ls) n'est autre chose que la chitinisation de la partie terminale externe du sac suprapharyngien, ou, autrement dit, de l'angle formé par la paroi dorsale du pharynx et le feuillet ventral du sac frontal (S). Par ses rapports morphologiques, on ne peut homologuer cette pièce à rien autre qu'à la lèvre supérieure ou au labre des autres Insectes. De même la pièce médiane ventrale 150 D. KEILIN de cette larve (Li) serait la lèvre inférieure ou labium; d’ailleurs ioutes les larves de Diptères cyclorhaphes présentent, comme nous avons vu, les palpes sensitifs de cet organe. Le crochet median dorsal persiste morphologiquement et garde les mêmes rapports avec le reste des pièces buccales, pendant les trois stades ; la seule modification qu'il subit aux stades sui- vants, c'est qu'il perd sa forte chitinisation ; il devient de moins en moins visible, quoique bien décelable sur les coupes. A mesure Fig. XVII. — Coupe longitudinale médiane du pharynx de la larve de Platychi- rus scutatus MeiG. (Syrphinae). ph. pharynx ; m ses muscles dilata- teurs ; Zi lèvre inférieure ; mi son muscle et € tonofibrille de ce mus- cle : »y hypophyse ; n son nerf; ép. épiphyse; Ls lèvre supérieure ; S sac frontal : b bouche, X 150. qu'il perd sa chitinisation, d'autres endroits de l'ensemble bucco- pharyngien se chitinisent plus fortement. Pourtant, chez certaines larves, il persiste pendant les trois phases successives. C'est le cas des Aschiza. Parmi les larves de ce groupe, chez les Phoridae (Hg. 86 et 87, pl. XV)etles Platy- pezidae, cette pièce médiane (L) (la lèvre supérieure) perd sa chi- tinisation aux stades IL et IIE, mais elle persiste et elle est bien visible, sous forme d’une saillie charnue, sortant de la dépression buccale. Chez les Syrphines (G fig. 89), par contre, elle se chiti- nise de plus en plus, à chaque stade nouveau et reste toujours un organe fonctionnel, comme le crochet médian dorsal des larves primaires des T'achinidae, LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 151 Ilest important de remarquer que les larves des Diptères cyclo- rhaphes aschizes présentent une autre particularité dans leur armature bucco-pharyngienne. C’est le fort développement de la pièce médiane ventrale (lèvre inférieure). On la trouve en effet chez les Phoridae, Platypezidae, Syrphinae, Lonchopteridae, Pipuncu- lidae et Conopidae. Chez les Phoridae, par exemple, à mesure que la lèvre supérieure (L) perd sa chitinisation, les crochets laté- raux (c) se développent, tandis que la lèvre inférieure (G) s’effile, se chitinise fortement (Phora bergenstamuni) et se recourbe en forme d'un crochet. Et chez les Platypezidae, à part les grattoirs péribuceaux, c’est la seule pièce de l'armature buccale qui est chitinisée. Elle est recourbée ici en un fort crochet, hérissé de plusieurs épines. Elle est bien représentée chez les Syrphinae et a la forme d'une muraille pointue chez les Pipunculidae: elle est charnue enfin chez les Lonchopteridae. Il faut observer ici que le groupe Aschiza (Becuer, 1882) forme un ensemble bien uni par la structure de l'armature bucco-pha- ryngienne, qui est caractérisée par le faible développement de la pièce en I et des crochets latéraux et par le fort développement des deux lèvres supérieure et inférieure. De même le groupe des Hypocera (BEcurr), où on ne connaissait pas de caractères com- muns, forme un ensemble caractérisé par le fort développement du crochet médian ventral, au détriment de toutes les autres pièces (Phoridae, Platypezidae). Malgré toutesles variations dans la forme de l’armature bucco- pharyngienne des larves primaires des Diptères cyclorhaphes, on y trouve facilement deux sortes de caractères : des caractères embryonnaires jeunes de cet organe et des caractères adaptatifs spéciaux, qui sont en rapport étroit avec le comportement de la larve au stade [. Tantôt l’une, tantôt l'autre catégorie prédo- mine. La petitesse de cet organe, sa faible chitinisation, la réduc- tion des pièces buccales aux seules lèvres supérieure et infé- rieure, sont autant de caractères jeunes et evbryonnaires de cet organe; ce sont des caractères généraux communs à toutes les larves primaires de Diptères cyclorhaphes. Et, comme nous ver- rons plus loin, cette réduction complète de l'armature bucco-pha- ryngienne, telle que nous la trouvons chez certains parasites (Thrixion, Pipunculidae, Hypoderma), aux stades IT et I, est 152 D. KEILIN une forme primitive de cet organe. D'autre part, la spécialisation et la chitinisation des deux lèvres, l'apparition des autres pièces accessoires jusqu aux crochets latéraux homologués à ceux du stade If, sont des caractères spéciaux secondaires adaptatifs de cette armature bucco-pharyngienne. Ces caractères adaptatifs de la larve primaire varient d'un groupe éthologique à l’autre et avec cela varie aussi l'écart qui sépare les stades I des stades Il et TH. Cet écart est naturellement le plus sensible chez les formes parasites comme Pollenia et tous les autres Muscidae parasites comme les Tachinidae par exemple. Il n’est pas étonnant. en effet, de trouver des différences mor- phologiques, même profondes dans l'appareil bucco-pharyn- gien, entre une larve qui, étant fixée dans l'hôte, l'exploite sur place et une larve qui doit éclore, c'est-à-dire sortir de l'œuf, se fixer sur son hôte, perforer sa peau, pénétrer à l'intérieur d'un de ses organes, sortir de ce dernier, venir contre la cuticule de son hôte, la perforer et mettre ses stigmates postérieurs en communi- cation avec l'air libre. Chez les larves saprophages, Musca, Calliphora, Lucilia, où le mode de vie larvaire reste constamment le même, on voit qu'au stade I l’armature bucco-pharyngienne traduit l'adaptation d'un organe plutôt embryonnaire ;: la lèvre supérieure est trans- formée en un crochet fonctionnel et ce système est compensé par les crochets et les écailles de la tête, indépendantes de l'arma- ture buccale. De mème, le stade primaire des Pegomuyia 1win- themi mvcophages a l’armature buccale faiblement développée, mais présente de forts crochets réunis en de vrais grattoirs sur la peau autour de la bouche, et ces crochets disparaissent à mesure que les pièces buccales se développent (fig. 71-73). Chez les Acalyptères, on rencontre souvent les formes, chez lesquelles les crochets latéraux se développent de façon précoce, dès le stade LI. Mais cet effacement du dimorphisme évolutif est plus prononcé chez les larves phytophages et carnivores, qui dès l'éclosion ont à vaincre les mêmes résistances que pendant tout le reste de leur vie larvaire. Ceci est particulièrement net chez les larves carnivores comme Calliophrys riparia, où l'armature buccale du stade 1 est superposable, quant à la forme et aux dimensions, à celle du stade IIL (fig. 80 et 81, PI. XIV). Ce dimorphisme s’efface aussi chez les larves des Diptères LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 153 vivipares vrais, comme les G/ossina ou les Pupipares. Chez ces formes, l'armature bucco-pharyngienne se réduit à la pièce basi- laire et aux deux lèvres, pendant les trois stades. Il nous reste enfin à mentionner certains cas exceptionnels, comme ceux de Mesembrina et Hylemuyia, par exemple, qui ont, au stade [, une structure particulière de armature buccale, mal- eré que la durée de ce stade est très courte, le stade étant presque virtuel. Ces cas ne peuvent être interprétés sans admettre que la durée exceptionnellement courte de ce stade est secondaire et que sa suppression fonctionnelle est un fait récent, qui n’a pas encore été suivi d'une modification morphologique et embryo- génique corrélatives importantes. Appareil respiratoire. — Pour l'étude de l'appareil respira- toire des larves de Diptères eyelorhaphes, étude qui exige la connaissances préalable de l'évolution de cet organe chez les larves des Diptères orthorhaphes, — je ne peux que renvoyer à un tra- vail spécial qui sera consacré à ce sujet. Je me contenterai seulement d'indiquer ici quelques conclusions de ce travail. 1. L'appareil respiratoire de toutes les larves de Diptères cyclorhaphes est un organe très spécialisé. 2. Il est amphipneustique aux stades [let IT et métapneusti- que au stade E. 3. Toutes les exceptions à cette règle (Pipunculideæ, apneu- stiques au stade LL: Ocyptera brassicaria (NiezseN) ; Hydrellia métapneustique aux stades I, Let IT: Panzera rudis (NIELSEN) et Thririon métapneustique aux stades Let IT; Ca/hiophrys et autres Anthomyides amphipneustiques aux stades L, IE et IT) sont secondaires. 4. La métapneusticité du stade [I ne doit être regardée ni comme un caractère adaptatif de ce stade, ni comme le rappel d'une forme ancestrale ou primitive, mais tout simplement comme la forme embryonnaire jeune de cet organe dans son développement, dont le terme ultérieur est l’amphipneusticité. Organes sensoriels. — l'évolution des organes sensoriels fera le sujet d’un chapitre spécial : je dirai seulement ici que le nombre et la répartition des organes sensoriels ainsi que des complexes qu'ils forment en se réunissant, sont rigoureusement 154 D. KEILIN constants pour les trois stades. La forme des organes sensoriels reste le plus souvent la même pendant toute la vie larvaire, à l'exception des dimensions qui changent d'un stade à un autre. Et quand la forme de ces organes change pendant la vie larvaire, c’est encore pendant le passage du stade [ au stade II que ce changement se produit. Nous trouvons un exemple de cette modification évolutive des organes sensoriels, chez les lar- ves de certains Aschizes, comme les Syrphinae ou les Phoridae. Chez ces larves, les organes sensoriels du corps, au stade I, sont de simples poils : ces organes deviennent des cercles surmontant une papille plus ou moins compliquée aux stades IT et LIL. I est difficile de comprendre la signification de ces changements parce que, d’une part, il est impossible d'envisager ces modifica- tions comme les simples étapes successives du développement, d'autre part, nous ne pouvons pas parler de formes adaptatrices, étant donné notre manque complet de connaissances sur la phy- siologie de ces organes. Accidents chitineux de la peau. — La peau de la larve est aussi sujette à variations pendant les trois stades successifs du développement. Ces modifications sont de plus ou moins grande amplitude et sont en rapport étroit avec les change- ments dans l'éthologie de la larve. Ainsi, quand le mode de vie reste uniforme, depuis l'éclosion jusqu’à la nymphose, il y a peu de modifications dans la forme des accidents chitineux de la peau. Ces modifications se réduisent à celles de la taille. Quand le mode de vie larvaire n’est pas uniforme, comme c'est générale- ment le cas pour les larves parasites, la peau présente des diffé- rences très grandes d’un stade à un autre. Et, pour ces organes comme pour les autres, les modifications les plus fortes se produi- sent toujours du stade 1 au stade IE. La caractéristique du stade primaire consiste, suivant les cas, ou dans le fort développement des crochets, comme c'est le cas de Pollenia |ils facilitent à la larve de pénétrer à travers l’érifice génital mâle du Ver de terre et d'accomplir la migration printanière, ou bien dans le dévelop- pement d’écailles et de plaques protectrices, comme c’est le cas des larves du groupe IV de Panrez'qui passent par une vie libre, avant de prendre possession de leur hôte. Quelquefois le stade I se caractérise par le développement des crochets qui se groupent LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 155 en un organe à fonction déterminée (c'est le cas des crochets péristigmatiques des larves qui se fixent sur la trachée de l'hôte), ou enfin, par le développement de crochets de plaques transver- sales ou d'autres accidents chitineux sur la peau de la tête des larves phyto- ou mycophages, chez lesquelles ils compensent le faible développement de armature buccale. CHaPiTRE XIII CARACTERES GÉNÉRAUX ET ORIGINE DES LARVES DES DIPTÈRES CYCLORHAPHES Il me reste encore à dire quelques mots sur les larves des Diptères cyclorhaphes en général. Nous devons à Fr. Brauër la division des Diptères en Cyclo- rhaphes et Orthorhaphes, ainsi que ces termes eux-mêmes. C'est en 1863 qu'il a proposé, pour la première fois, cette subdivision ; mais c'est seulement en 1883 qu'il a définitivement établi ces deux groupes et les a subdivisés à leur tour. Ces deux termes ont été repris par SCHIENER, par OSTEN-SACKEN dans ses différents essais de classification, par Coquiccer, en 1901, et tout récemment par Lamerre (1906) et par Wirrisron (1908). Ils subsistent actuellement avec la valeur et la signification que leur avait assignées BRAUER. Ce qu'il y a d’important dans la division de Brauer, c’est qu’elle coïncide très bien avec les particularités morphologiques des larves de ces deux groupes; je peux même dire que cette division des Diptères en Ortho- et Cyclorhaphes est mieux appuyée par la morphologie larvaire que par les caractères de la nymphe. En effet, Brauer a déjà fait une restriction à son système, quand il parle des Stratiomyides (qui sont des Orthorhaphes) et des Sea- topsides (qui sont des Eucéphales) se transformant à l'intérieur de la peau larvaire quoi qu'ils ne soient pas des Cyclorhaphes. Il convient de rappelerici quelques variations dans la nymphose de Diptères. Examinons séparément les Orthorhaphes et les Cvclo- rhaphes. 156 D. KEILIN 1° Orthorhaghes. — On peut dire, avec BRatER, que généra- lement les nymphes des Diptères Orthorhaphes sont hbres; cependant on connait aussi, dans ce groupe, des types qui se trans- forment, soit dans un cocon tissé par la larve avant la nymphose, soit dans la peau de la larve. a) Les formes dont les nymphes sont absolument libres et nues sont de beaucoup le plus nombreuses. o) Les Orthorhaphes qui se transforment à l'intérieur d'un cocon ne sont pas très nombreux ; on n en connait guère de repré- sentants que dans 6 familles. Ainsi les larvesdes certains Mycetophilidae comme Mycetophila blanda Wixx., par exemple, se recourbent en U avant la nym- phose et tissent un cocon très compact, à consistance parchemi- née. Le cocon est ovale et muni d’un trou circulaire au sommet. C'est vers cette ouverture que sont dirig ciques de la nymphe. Les larves de certains Cecydomyidar, aphidivores, tissent, avant la nymphose, un cocon à réseau lâche. Les larves des Simulidae produisent un cocon de forme coni- que, qu'elles fixent sur les plantes ou les roches sous l'eau. La nymphe n'est qu'à moitié enfoncée dans ce cocon. Les larves de certains Do/ichopidæ, comme Medeterus nitidus MEei6., tissent un cocon en tout point comparable à celui de Myceto- phila blanda. La larve, comme j'ai pu l'observer, reste pendant longtemps dans ce cocon, recourbée en U. La nymphe a son extré- mité anterieure dirigée vers l'orifice, petit et de forme circulaire, par où sortent ses longues cornes prothoraciques. Les larves de certains Chironomidæ, qui habitent les four- reaux gélatineux qu'elles sécrètent par leurs glandes salivaires, se transforment dans ces fourreaux en nymphe. ées les cornes prothora- infin j'ai pu voir un phénomène analogue chez certaines larves de Tipulidæ, comme Molophilus bifulatus qui habitent aussi des fourreaux gélatineux (produits par la sécrétion salivaire) et s y transforment en nymphe. c) Les Orthorhaphes, qui se transforment en nymphes dans la peau larvaire, sont encore moins nombreux que les précédents. Il faut citer en premier lieu les S/ratiomyidæ, qui. toutes sans exception, ont une nymphe interne. Il faut citer aussi les Scatop- sin qui se transforment dans la peau larvaire, fendue dans ses LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 157 segments antérieurs; par la fente, sort une partie du thorax de la nymphe, surmontée des cornes respiratoires prothoraciques. On connaît aussi un cas intéressant parmi les Tipulides, où la nymphe ne sort de la peau larvaire que partiellement, c'est le cas de Dactylolabis. Enlin, j'ai pu observer un cas tout à fait ana- logue, chez un Cératoposonide. F.ocipomuyria EÉcorticis Kielf, où les nymphes gardent toujours les trois derniers segments de leur corps dans la peau larvaire. 2. Cyclorhaphes. — Quant aux nymphes des Cyclorhaphes, toutes, sans exception, sont enfermées dans la peau larvaire dureie qui est le puparium. La seule complication intéressante connue chez les Diptères cyclorhaphes est la formation d'un cocon par la larve, avant qu'elle ne se transforme en pupe ; de façon que la nymphe est entourée par deux enveloppes : le puparium et la paroï du cocon. Ceci n'a été signalé jusqu'à présent que chez quelques Anthomyides. Ainsi Macouarp (1853) à observé la formation du cocon qui double le puparium, chez Ariciu picei Maco. R. BrancaarD (1896) a confirmé cette observation. — Busck (1906) signale aussi l'existence d’un cocon chez Mydia pici Macq. (qui est probable- ment identique à Arzcia pici Maco.). D'après Porreninsky (1910), la larve de Myospila meditabunda K.—{(Mydæa meditabunda K.), arrivée au terme de sa croissance, s'enfonce dans la terre et, avant de se transformer en pupe, tisse un petit sac ou cocon, aux parois duquel adhèrent des particules de terre. Enfin Nieisen (1911) signale la formation d'un cocon chez Myda anomala JÆNN. La seule objection qu'on peut faire au système de Brauer ne se rapporte ni à l'endroit de sa coupure, n1 à la valeur des deux groupes qui en résultent, mais aux termes qu'il à choisis. En effet les mots Orthorhapha, Cyclorhapha, qui indiquent le mode d’éclo- sion sont impropres, rien que par le fait qu'il s’agit du mode de rupture de deux formations chitineuses non homologues : la peau larvaire, dans le cas des Cyclorhaphes; la peau nymphale chez les Orthorhaphes. De plus et surtout, ces deux modes d'éclosion sont loin d’être constants. De MEuERE (1900) à fait connaitre, en effet, dans son travail sur les larves des Lonchoptera, une grande variété de modes d'éclosion, chez les larves cyclorhaphes. Pour 158 D. KEILIN ma part, j'ai pu trouver (1911), dans la famille des Phorides, deux modes d'éclosion absolument distincts : l’un, chez le genre Phora, autre chez les Aphiochæta. Chez ce dernier genre, comme d'ailleurs chez les Lonchoptera (ve Mewere 1900), l’éclosion se produit par une rupture en T, à la manière des Orthorhaphes, quoique ces deux genres sont des Diptères cyclorhaphes incon- testables. Si, à l’état adulte, les Diptères ne présentent pas toujours des caractères suffisamment nets pour les classer parmi les Orthor- haphes, plutôt que parmi les Cyclorhaphes, si, dans le mode de nymphose ainsi que dans l’éclosion, il existe quelques variations qui effacent plus ou moins les limites entre ces deux groupes, 4 l'élat larvaire, par contre, les caractères sont tellement nets que, sans la moindre hésitation, on décide si une larve donnée appar- lient aux Cyclorhaphes ou aux Orthorhaphes (). On peut même dire plus : les formes de transition entre la morphologie larvaire des Cyclorhaphes et celle des Orthorhaphes manquent à tel point qu'un vrai abime sépare actuellement ces deux groupes. : Tandis que la morphologie de larves de Diptères Orthorhaphes est tellement variable qu'il est impossible de trouver les carac- tères communs les réunissant toutes, la morphologie des larves des Diptères Cyclorhaphes est, par contre, très homogène et il est très facile de se faire idée de la structure générale de cette larve. Voici, en effet, comment on peut caractériser une larve de Diptère Cyclorhaphe : Le corps de la larve est composé d'une petite tête (pseudo- cephalon), de trois segments thoraciques et de huit segments abdominaux. (!) On peut illustrer ceci par quelques exemples : Pendant longtemps, on ne con- naissait pas la position systématique des Lonchoptérides. Ce n’est qu'après le travail de pe MENERE, sur les larves de cette famille, qu'on à compris les affinités de ce groupe. De même les Phorides étaient considérées tantôt comme des Cyelor- haphes (Brauer, ScnieNER, BRuEs, etc..…), tantôt comme des Orthorhaphes (OsrEN- SAGkEN, CoquiLLer...). Les partisans de ces deux opinions ne les soutenaient qu'avee beaucoup d’hésitations et de réserves. Or. étudiant la biologie et la morphologie de ces larves, j'ai pu conclure que les Phorides sont des Cyclorhaphes incontesta- bles Toute leur anatomie, leur morphologie, on peut mème dire leur histologie sont celles de Cyclorhaphes typiques et n’ont rien à voir avec ce qu'on sait sur les Orthorhaphes. Quant à la signification de la forme larvaire pour les rapprochements des groupes systématiques, j'ai déjà examiné cette question dans un travail concernant la place systématique du genre Trichocera et je reviendrai sur cette question dans un travail spécial. SE LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 159 La tête, ou pseudocephalon, n’est jamais coriace ou chitinisée ; elle est, au contraire, molle et complètement rétractile. Latéra- lement, elle est surmontée, de chaque côté, par un complexe sen- soriel antenno-maxillaire, qui n’est autre chose qu'une antenne et un palpe maxillaire rapprochés. Chacun est indépendamment en communication avec son bulbe nerveux sensitif Deux autres organes sensitifs sont toujours présents sur la tête : 1) Une papille sensitive, qui se trouve de chaque côté, sur le bord supé- rieur de la dépression buccale : le bulbe nerveux de cette papille composée se branche sur le nerf du palpe maxillaire; 2) une paire de papilles sensitives, au niveau du bord postérieur de la dépression buccale ; ce sont les palpes labiaux. L'organe le plus caractéristique de toutes les larves de Dip- tères cyclorhaphes est incontestablement l'appareil buecopha- ryngien, qui est généralement composé de trois parties : 1) partie basilaire où pharyngienne; 2) partie intermédiaire ou pièce en H et 3) les pièces buccales. La pièce basilaire est un complexe formé par le pharynx larvaire proprement dit et le sac frontal, dont la cavité est virtuelle et qui forme une charpente chitineuse solide pour l'insertion des muscles dilatateurs du pharynx. La pièce basilaire ne manque jamais et elle a toujours la même forme ; rien que sa présence suffit pour assigner à une larve sa place parmi les Diptères cyclorhaphes. La pièce intermédiaire subit quelques variations ou réductions. Les pièces buccales sont généralement en forme de deux crochets latéraux (crochets man- dibulaires). Ces pièces subissent quelquefois des modifications et quelquefois elles disparaissent, étant remplacées par deux lèvres (Syrphides). On connait queiques rares cas où l’armature buccopharyngienne est réduite à la pièce basilaire (1) (larve pri- maire des Pipunculides, larves d'Aypoderma, de Glossina et des Pupipares). L'intestin, surtout chez une larve âgée, est plusieurs fois plus long que le corps. Le système nerveux central, condensé en trois masses : 2 gan- glions cérébroïdes etune masse représentant toute la chaîne ven- trale, se trouve chez les larves âgées dans les [[° et IIT° segments thoraciques; chez les larves jeunes il peut se trouver entre le III° segment thoracique et le II° abdominal. (t) Comme les exemples le montrent, cette réduction est en rapport étroil avec le mode de vie de ces larves: parasitisme ou, ce qui est analogue, vie intra-utérine. 160 D KEILIN Les segments thoraciques et abdominaux présentent un cer- tain nombre d'organes sensoriels en cercle où en forme de poils, prenant naissance directement sur la peau ou surmontant des papilles etexcroissances de la peau. Mais parmi tous ces organes sensoriels, il est important de signaler trois paires de bouquets de trois et rarement de quatre poils sensitifs, qui se trouvent sur la face ventrale des trois segments thoraciques. Chacun de ces segments possède un de ces bouquets, à l'endroit où aboutit le pédoncule du disque imaginal de la patte. Ce sont les vestiges sensitifs des pattes ambulatoires disparus (?). La larve passe généralement par trois stades morphologique- ment distincts séparés par deux mues. L'appareil respiratoire est toujours spécialisé : la larve est métapneustique au stade [, amphipneustique aux stades IL et IT. A chaque mue, l'appareil buccopharyngien subit la plus grande croissance. Comme caractère intéressant, on peut citer aussi la pédoneu- lisation des disques imaginaux de la tête, des pattes, des ailes et des balanciers. La larve se transforme en nymphe dans la peau larvaire rétractée et durcie, qui forme ce qu'on appelle une pupa coarc- lala où tout simplement un puparium. La nymphe respire par une paire de stigmates prothoraciques, ou cornes prothoraciques, qui font souvent saillie à l'extérieur du puparium, à travers une paire de taches — point de faible résistance de la chitine, que ces cornes perlorent, au cours de certains mouvements qui accompagnent la formation de la nymphe. L'éclosion se produit suivant une ligne de faible résistance, qu'on peut déjà reconnaître dans la peau de la larve. Cette ligne est, ou circulaire, ou latérale ou en T. Avec tous ces caractères il est impossible de se tromper, quand ils'agit de reconnaître si une larve est cyclorhaphe ou non. Quand on étudie les larves de Diptères cyclorhaphes on est toujours frappé par l'uniformité de leur structure. Cette unifor- mité va quelquefois si loin que ce n'est que par des caractères de détail qu'on arrive à distinguer deux larves appartenant à (LICE NCR A EX IV: LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 164 deux familles ou groupes différents. D'autre part, nous savons, par tout ce qui précède, qu'il n'y à peut-être pas un autre groupe zoologique présentant une diversité biologique aussi grande que c'est le cas pour les larves de Diptères cyclorhaphes Nous avons done parmi les Diptères deux grands groupes : les Or/horhaphes gardant la structure caractéristique générale des larves d'Insectes, n'ayant pas une grande diversité biologique,présentent une grande variété morphologique ; et les Cyclorhaphes, ayant une structure larvaire particulière, très spécialisée et très différente de toutes les formes connues parmi les Insectes, ayant une diversité d'habitats considérable, sont très uniformes morphologiquement. Comment expliquer ce fait? Comment expliquer cette ressem- blance frappante entre les larves parasites carnivores, phyto- phages, prédatrices, saprophages etles larves qui passent leur vie dans l'utérus de la mère ? La seule explication qu'on peut donner de ces faits est de supposer que toutes les larves de Diptères cyclorhaphes que nous connaissons actuellement ont passé dans leur évolution par quelques conditions de vie analogues et spéciales qui sont peut- être l'origine de leur forme si particulière. Quelles peuvent alors être ces conditions de vie ? Je crois que c'est le parasitisme (s. [.). Ceci n'a rien d'impos- sible ; il suffit de considérer pour cela que tout ce grand nombre de formes à adaptation parasitaire, qu'on connait parmi les Diptères, est exclusivement localisé chez les Diptères cyclorha- phes ; le parasitisme chez les Orthorhaphes est un fait très rare. L'hypothèse de l'origine parasitaire des Cyelorhaphes peut encore être appuyée par le fait que la larviparité ou la pupiparité qui, à plusieurs égards, se rapproche du parasitisme, est exclu- sivement limitée aux Diptères cyclorhaphes. Enfin, c'est seule- ment parmi ces derniers qu'on trouve cette énorme faune des saprophages animaux et des espèces qui produisent les myiases ; ces dernières qui forment une sorte de transition entre les larves parasites à longue période terminale de saprophagie et les larves purement saprophages. Il serait donc possible que toutes les larves de Diptères cyclo- rhaphes qui sont libres actuellement ne le soient que secondai- rement; elles se seraient réadaptées à cette vie libre, par des moyens qu'elles ont acquis après leur passage par la vie parasi- 11 162 D. KEILIN taire. La forme particulière d'une larve cyclorhaphe libre serait donc une illustration de plus de la loi de l’irréversibilité de l’Evolution (*) (D. Keiïlin, 1915 à). CHAPITRE XIV SUR LA SIGNIFICATION ORIGINELLE ET L'ÉVOLUTION DE CERTAINS ORGANES SENSORIELS DES LARVES DE DIPTÈRES Au cours de mes recherches sur les larves des Phorides (1911 à), j'ai constaté que chaque segment du corps de ces larves présente un certain nombre de formations chitineuses, parmi lesquelles Les unes sent en rapport avec les rameaux rerveux qui traversent l'hypoderme et sont incontestablement des organes sensoriels, tandis que les autres sont de simples accidents chitineux super- ficiels, dépourvus d'aucune sensibilité. Das le mème travail, j'ai constaté que le nombre et la répar- tition de ces organes sensoriels, ainsi que leur forme, sont cons- tantes pour chaque espèce du genre Phora. Si l'on compare les différentes espèces de ce genre (Phora, 1°" groupe de ce travail), on ne voit qu'une très faible différence dans la forme et la dimen- sion de ces organites ; quant à leur nombre et à leur répartition, on ne trouve aucune différence entre Phora bergenstamm et Ph. helicivora (maculata), par exemple. D'autre part, en compa- () L'évolution des larves des Diptères cyclorhaphes n'est pas sans analosie avec celle qu'on peut supposer pour les Nématodes. Ces derniers, qui forment un groupe à affinités obscures, se caractérisent justement par un grand nombre de formes parasites. Or, fait important, le parasitisme et la saprophagie chez les Nématodes ne sont pas liès à une morphologie spéciale. Au point de vue anato- mique, c'est un groupe parfaitement homosène. C’est d'ailleurs le seul groupe zoologique où on connait à la fois des formes parasites constantes, d'autres para- sites seulement dans le sexe femelle, les mâles élant libres, d'autres qui présen- tent des allernances de générations parasilaires et de générations hbres ; des formes qui passent successivement pendant l'évolution individuelle par les pha- ses parasilaires et libres ; enfin des formes constamment libres, Leur constitution spéciale et ces cas fréquents de parasiisme indiquent qu'il s’agit ici d’un groupe profondément modifié par le parasitisme et dont les formes libres ne le sont pro- bablement que secondairement. LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 163 rant les différentes espèces des deux genres Phora(— 1° groupe) et Aphiochaeta (2 groupe), on voit que, malgré la grande diffé- rence dans la forme et structure des organes sensoriels, il est très facile de les homologuer : parce que le nombre respectif des différents organes sensoriels et leur répartition dans les deux senres sont absolument identiques; si certains de ces organes C D Re VE Fig. XIX. — Organes sensoriels des larves de Phorides : À organe sensoriel a de la larve primaire d'Aphiochaeta rufipes : B le même organe au stade II; € complexe de l'organe a et « au stade IT; D le même com- plexe au stade 1; Phora bergenstammi : E organe a au stade 1: F le même organe au stade HT; (4 complexe à + c au stade IT: Æle même com- plexe au stade I. sensoriels se réunissent pour former des complexes sensitifs, ces derniers se présentent sur le corps des larves de ces deux genres, ennombres égaux et ont la même disposition. Ainsi un des organes . L , , La ee sensoriels, qui sont généralement placés sur la face dorsale des larves de Phorides, organe que j'ai désigné dans mon travail par la lettre &, est en forme d'un bouquet de quatre longs poils flexi- bles dans les espèces du genre Phora (F, fig. XIX) : Phora ber- genstammai, Ph. excisa, Ph. maculata, ete. ; ce même organe Le 164 D. KEILIN a la forme d'une forte papille conique, avec une dépression au sommet chez les espèces du genre Aphiochaeta (B) : A. rufi- pes, A. ruficornis, A. pusilla, etc... À l'organe sensoriel @ s'ajoute, sur les segments thoraciques un bâtonnet, dont la base communique aussi avec le rameau nerveux. Ce bâtonnet, que j'ai désigné par la lettre c, ne se trouve en rapport qu'avec les organes @ les plus latéraux ; et cela se passe chez le genre Phora (G) aussi bien que chez A phiochaeta (C). De la même façon, j'ai pu homologuer d’autres organes sensoriels de ces deux genres ; cela m'a permis d'écrire une formule de la disposition de tous ces organes sensoriels chez les larves de ces deux genres. Pour n'en citer qu un exemple pris au hasard, je choisirai les organes sensoriels de la face dorsale d'un segment thoracique : I. Ca a a ac II. Cd a 4 a 4 ac LL HU Ca à à à à ac J'ai montré enfin, dans le mème travail, que tous ces organes sensoriels de formes si différentes chez les larves de Phora et Aphiochaeta au stade IIF et IT ont la même constitution dans les deux genres au stade I. Ainsi l'organe a, chez les larves primai- res des Phora et Aphiochaeta, a la forme d’un simple poil, qui est seulement plus long et plus flexible chez les larves du genre Phora (E) et plus court et rigide chez celles du genre Aphio- chaeta(A); etces poils, comme au stade IIT, forment les complexes avec le batonnet € (D et A). Depuis la publication de ce travail, j'ai pu étudier les organes sensoriels chez les larves de beaucoup d’autres Diptères ; j'ai constaté partout que les organes sensoriels sont constants, non seulement pour les espèces ou les genres, mais même pour les grandes familles comme les Syrphidae Trypetidae et Anthomyidae. Quant aux Syrphidae (fig. XX), les organes sensoriels dorsaux, qui correspondent aux organes a des Phoridae, passent ici, comme chez les Phoridae, par deux formes successives distinctes : elles sont en forme de poils sim- ples au stade I (B et C) et en forme de cercles qui surmontent les papilles aux stades IT et ITE (A et D). Sans entrer dans le détail de la constitution de ces organes sensoriels, on peut les répartir, chez les larves de Diptères, gn LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 165 trois groupes : les organes sensoriels en poils, en bâtonnet épaissi à l'extrémité libre et en cercles, sortes de fossettes de la cuticule larvaire. Quant aux organes sensoriels qui ont la forme de grandes papilles (Syrphines, Phorides, etc...), ils ne doivent pas être considérés comme un groupe distinct; la papille nest qu'une surélévation de la peau, dont un point seulement est en D Fig. XX. — Organes sensoriels des Syrphides : Syrphus pysastri : A stade IT; Bstadel; Syrphus ribesii : C stade 1; D les stades IT et HI emboîtés, x 260. rapport avec le nerf et ce point présente toujours, soit un poil, soit un bâtonnet, soit une fossette circulaire. Il est intéressant de remarquer que, tandis que les Diptères orthorhaphes ont surtout des organes sensoriels en poils, les Diptères cyclorhaphes en ont surtout en forme de cercles, et parmi les Diptères cyclorhaphes, les Holométopes (Acalyptera) ont encore beaucoup d'organes sensoriels en forme de poils, tandis que les Cyclorhaphes schizométopes sont presque dépour- vus d'organes sensoriels piliformes, tous ces organes étant rem- placés par de petites fossettes sensilives. 166 D. KEILIN Organes sensoriels vestigiaux des pattes. -- Parmi tous les organes sensilifs larvaires, il en est un qui mérite une attention toute particulière ; c'est le plus constant chez les larves de Dip- tères et il persiste encore, sous forme de poifs sensitifs, chez les larves qui ne possèdent plus aucun autre organe sensitif piliforme. J'ai décrit cet organe, pour la première fois, chez les larves de Phorides. Je l'ai désigné par la lettre d ; il a la forme d'un bou- Pr Pare (4 À F Fig. XXI. — Organes sensoriels vestigiaux des paltes : À de Sciara ; B de Mycetophila blanda ; C de Graphomyia maculala ; E. de Rhyphus fenestralis ; F. de Trichocera hiemalis ; G. de Phora bergenstammi ; D organes sensoriels de la face ventrale des segments thoraciques de la larve de Phora bergenstammi ; 1 T, II T, III T les trois segments thora- ciques ; d organe vestigial de la patte: b organe sensoriel en cercle ; c organe sensoriel en bâtonnet. quet de quatre poils. Une paire de ces bouquets existe sur la face ventrale (pleurale) de chaque segment thoracique. Il y en a donc trois paires qui se trouvent sur de petites saillies chez les larves du genre Phora (d, D, fig. XXD) ; les poils qui les compo- sent sont longs et flexibles (G\, ils sont, au contraire, insérés sur la surface plate de la peau, chez les larves d'Aphiochaeta et les [ Per LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 167 poils sont ici très courts et très-rigides. Quant à leur forme, elle ne change pas pendant les trois stades larvaires. Depuis la publication de mon travail sur les Phorides, j'ai pu constater que cet organe sensoriel 4 est loin d'être spécial à ces larves de Phorides, où rare. Au contraire, toutes les larves de Diptères que j ai examinées m'ont montré ces organes, tou- jours composés de trois ou quatre poils et occupant toujours la mème position. Avant ainsi examiné un très grand nombre de larves, appartenant à des familles différentes, j'ai essayé d'inter- préter la signification de cet organe et, dans une note consacrée à ce sujet (1911 2), après avoir donné la liste des larves examinées, j'ai conelu « que les formations pleurales des segments thoraci- ques, représentées par trois ou quatre poils sensitifs, plus ou moins rapprochés par leur base, existent chez toutes les larves de Diptères, aussi bien Cyclorhaphes qu'Orthorhaphes. Elles existent aussi bien chez les larves libres, ayant les habitats les plus divers, que chez les larves parasites des plantes (Agromyzinae) et des animaux (Oes/ridae, Pollenia). Ces formations sont tou- Jours placées dans le voisinage immédiat des disques imaginaux des pattes: ne seraient-elles pas un dernier vestige des pattes larvaires ? Cette hypothèse parait vraisemblable, car, si l'on exa- mine des larves à pattes très rudimentaires, telles qu'on en trouve dans certaines familles de Coléoptères (Larinus macu- losus, Balaninus nucum et autres), on voit ces rudiments, sous forme de petits mamelons, incapables de servir à la locomo- tion, et néanmoins surmontés de poils sensoriels. Ainsi /4 patte des larves d'Insectes, organe à la fois ambulatoire et sensitif, pourrait disparaître en tant qu'organe ambulatoire, mais per- sislerail toujours en tant qu'organe sensoriel. » L'étude de plusieurs autres larves de Diptères que j'ai exami- nées, depuis la publication de cette note, n'a fait que confirmer les résultats énoncés plus haut ("). Je crois pourtant avoir trouvé une exception dans la larve âgée de l’Hypoderma bovis, chez laquelle je n'ai pas constaté l'organe 7 : ces organes sont ici ou très petits, ou peut-être mème sont-ils remplacés par des organes en cercles ; dans ce cas nous sommes en présence d'une larve complètement dépourvue d'organes sensoriels piliformes. {‘) Ceci a été con'‘irmé plus tard par Granpr (1914) pour Aphiochaeta rantina Sreis et par Kiesezsaca (1914) pour les larves de Musca et Calliphora. 168 D. KEILIN Il est possible que d'autres larves parasites très spécialisées soient aussi dépourvues de cet organe (. Dans ma note précédente, j'ai remarqué déjà que les poils sensoriels d sont toujours au voisinage immédiat des disques imaginaux des pattes. Je puis préciser maintenant davantage. Ces organes sont en rapports intimes avec les disques imagi- nauxz des pattes ; is se trouvent toujours à l'endroit où ces dis- Fig. XXIL. — À gauche. disques imaginaux de {rois paires de paltes (P,,P2,P3) des ailes 2 et du balancier g, vus de face, chez la larve de HMycetophila blanda. À droite, le disque imaginal de la patte coupé longitudinalement P avec l'organe sensoriel d. ques sont attachés à la peau larvaire, autrement dit au point où s'ouvrent les disques imaginaux des pattes (B, fig. XXIT). Si ela est facile à voir chez les formes larvaires des Orthorhaphes (Mycetophila par ex., où les disques sont sessiles (4, fig. XXIL), il en est tout autrement pour les Cyclorhaphes où les disques sont longuement pédonculés. Chez ces dernières l'étude des coupes ne donne pas de résultats sûrs quand on essaie de suivre les pédoncules des disques imaginaux de pattes, à cause de la minceur de ces pédoncules. L'étude 27 vivo, sur les pré- parations #* toto, est très difficile à faire, parce qu'on est LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 169 exposé à confondre les pédoncules des disques avec les différen- tes brides musculaires, les nerfs ou les rameaux trachéens qui, en grand nombre, se superposent dans les segments thoraci- ques. J'ai réussi pourtant à préciser les rapports entre les dis ques imaginaux des pattes et les organes sensoriels , chez une larve transparente etsuffisamment grande de Pegomuyta brassicae. Comme la figure XXIII le montre, tous les disques imaginaux des pattes se trouvent dans le segment métathoracique (D,;, D, D,); tandis que les pédoncules des disques des deux premières paires de pattes sont allongés, droits et vont, parallèlement à l'axe du corps, s’insérer sur le milieu des 1% et 2° segments tho- raciques (4,, d.) les pédoncules des disques de la troisième paire des pattes sont au contraire recourbés, obliques et se dirigent de l'extérieur, où sont ces disques, vers l'intérieur, leur point d'insertion (4,). Mais ce qui est particulièrement intéressant, c'est qu'à l'endroit où les pédoncules de ces trois paires de disques aboutissent à la peau larvaire, juste à l'endroit où se termine le canal virtuel de ces pédoncules (p), se trouve le petit bouquet de trois poils qui est l'organe 4. La présence générale de cet organe sensoriel «/, chez toutes les larves de Diptères, la constance de sa forme et de sa consti- tution, sa position exclusive sur la face ventrale des segments thoraciques, et enfin ses rapports avec les disques imaginaux des pattes, mème quand ces dernières sont longuement pédoncu- lées, montrent, en toute évidence, qu'il s’agit d’un vestige sensi- tif de la patte thoracique disparue. Je peux ajouter encore que cette interprétation de l'organe 4 s'est trouvée confirmée par M. Pérez, au cours de ses études sur l’évolution des disques imaginaux en général (1911). On sait en effet que, parmi les larves des Insectes holométa- boles, les unes sont pourvues des pattes thoraciques articulées, tandis que les autres sont complètement apodes. Tandis que, chez les premières, au cours de la métamorphose, « par un pro- cessus de mue compliqué de remaniement plus ou moins intense, la palle larvaire se transforme en patte imaginale », chez les dernières, la patte imaginale est une néoformation qui préexistait, sous forme de disques imaginaux. Le disque imaginal n'est « qu’une ébauche, dérivée de l'hypoderme embryonnaire et invaginée en profondeur dans une sorte de cavité amniotique ». 170 D. KEILIN Entre ces deux cas extrêmes, présence et absence des pattes, il existe toute une série des formes de transition : les unes ont de petits moignons des pattes encore articulés, mais incapables Fig. XXII — A droite, la larve de Pegomyia brassicae, montrant les disques imaginaux des pattes : D, D: et D, des ailes X, du balancier y ; di.ds,d3, organe sensoriel vestigial des pattes ; C cerveau : N chaîne ventrale X 36. A gauche, le disque imaginal D de la première paire de pattes avec son pédoneule et son organe sensoriel 4 X 112. de servir à la locomotion ; les autres, ayant perdu leurs pattes articulées, présentent pourtant, aux endroits des pattes dispa- rues, des saillies ventrales plus ou moins grandes, quelquefois LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 171 chitineuses et surmontées par les organes sensoriels piliformes. Ces organes sensoriels sont incontestablement les mêmes qui étaient sur les pattes ; mais, à mesure que la patte se rédui- sait, ils se sont rapprochés de plus en plus entre eux et ont fini par prendre leur insertion sur là même surface horizontale. Comme exemple de son étude sur l'évolution des disques imaginaux des pattes, Pérez à choisi une de ces larves apodes Phytonomus adspersus Fabr., dont les pattes ne sont représentées que par des mamelons un peu saillants. Les coupes passant par la région des mamelons, chez les larves jeunes, ne montrent pas de disques imaginaux. L'hypoderme de ces mamelons ne pré- sente rien de particulier ; elle est seulement composée de cellules un peu plus hautes et chevauchant un peu les unes sur les autres. Comme les figures XXIV le montrent, l'hypoderme de ces mamelons est traversé par des cellules ganglionnaires x et tri- chogènes, qui sont en communication avec les forts poils sen- soriels (p). D'après Pérez « c'est seulement au cours de la vie larvaire (fig. 2 et 3) que peu à peu se fait sur le pourtour du mamelon un refoulement d'invagination qui isole un bourgeon proliférant d'appendice, et l'enveloppe d'un rudiment de mem- brane péripodale. A la fin de la vie larvaire la prolifération épithé- liale du bourgeon de la patte, résultant des divisions caryociné- tiques répétées de ses cellules, amène un plissement en accor- déon de lépithélium, et on arrive ainsi à un aspect assez analogue à celui des disques imaginaux typiques. Cependant il persiste toujours un orifice d’invagination largement ouvert, et la membrane péripodale ne forme autour du bourgeon qu'une sorte de volve, ou de cupule, dont l’appendice pourra facilement sortir au moment de la nymphose. Ces faits méritent à plusieurs titres de retenir l’attention. Ils nous présentent, s'étendant sur tous les âges larvaires, la forma- tion d'un bourgeon d'appendice par un processus assez analogue à celui qui, chez la plupart des larves apodes, a lieu d’une facon précoce pendant la vie embryonnaire. Mais le bourgeon, au lieu de s'isoler en profondeur par une invagination hâtive, reste en contact avec la cuticule, et nous assistons même dans ce complexe morphologique unique à une disjonction des cellules hypodermiques suivant deux adaptations diverses : les unes, 172 D. KEILIN comme celles des poils, se spécialisent pour une fonction lar- vaire actuelle, et grandissent au fur et à mesure que la larve avance en âge ; les autres, la majorité, gardent leur taille initiale, Fig. XXIV. — Bourgeons des pattes chez le Phytonomus adspersus (d'après CH. PÉREZ). 1, Jeune larve : 2et3, larve d'âge moyen : 4, larve adulte. — c cuticule chiti- neuse ; »#1p membrane péripodale ; my myoblastes ; n cellule ganglion- naire du poil ; p poil sensoriel. et se multiplient, se caractérisant ainsi comme éléments imagi- naux. Il y a là, semble-t-il, une illustration particulièrement nette de l’'homologie des disques imaginaux avec les pattes bien développées d'une larve campodéiforme, un aperçu de la LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 173 manière dont on peut imaginer le processus phylétique de l'atrophie de la patte, et une confirmation de l'hypothèse récemment suggérée par Ke pour homologuer, chez les lar- ves de Diptères, certaines terminaisons sensorielles à des ves- tiges de pattes disparues. » On peut ajouter que la pédiculisation de disques imaginaux des pattes et leur développement précoce chez les larves de Dip- tères nous indique que l’état apode, chez les larves de ce groupe 4 4 SEA j2 # Fig. XXV. — Complexe sensoriel de la tête de la larve de Drosophila avec ses rameaux nerveux. À antenne ; palpe maxillaire ; » deuxième partie du palpe maxillaire ; Z bulbe nerveux qui prend naissance sur le bulbe anten- naire et qui aboutit à la base d’une des papilles du palpe maxillaire ; e un autre nerf qui aboutit dans le palpe maxillaire ; Va les nerfs antennaires ; Nm nerf du palpe maxillaire ; » un rameau nerveux de ce dernier. X 320. est très ancien ; cela concorde bien avec la spécialisation des vestiges sensoriels des pattes chez ces larves (où ils sont tou- jours représentés par des bouquets de trois où quatre poils rattachés par leurs bases). Organes sensoriels céphaliques. — De tout ce qui précède, il est intéressant de rapprocher les résultats qui se dégagent de l'étude des organes sensoriels de la tête. 174 D. KEILIN Pendant très longtemps, on considérait les larves des Diptères cyclorhaphes comme des êtres réellement dépourvus de tête (d'où le nom larve acéphale donné aux asticots) et on s’est fort peu préoccupé des organes sensoriels de ce moignon antérieur, rétractile à l’intérieur du corps. Ce n’est qu'après les travaux de Weismanx (1864) et de Lowx (1895), qu'on a compris que la tête de certaines larves de Diptères cyclorhaphes présente des organes sensoriels homologuables aux antennes et aux palpes maxillaires. C'est surtout à Waxpoz- LECK (1898) que vient le mérite d'avoir généralisé la présence de l'antenne et du palpe maxillaire chez les larves de Cyclorhaphes. On sait maintenant que la tête d'une larve. dite acéphale, se termine latéralement par un complexe sensitif, composé d’une antenne et d'un palpe maxillaire. On connaît la forme générale de ces organes et on sait qu’à la base de chacun d'eux se trouve un fort bulbe nerveux sensitif ; on sait que le bulbe maxillaire est réuni par un fort cordon ner- veux avec le ganglion sous-æsophagien, tandis que la masse nerveuse de l'antenne communique avec le ganglion supraæso- phagien. C'est à cela que sont réduites nos connaissances sur les organes sensoriels de la tête des larves de Diptères cyclo- rhaphes. Travaillant sur les larves de Phorides (1911), j'ai constaté que ces larves, en outre de l'antenne et du palpe maxillaire, présentent, sur leur tête, toute une série d’autres organes sensoriels, que je me suis contenté de décrire, en les désignant par les lettres €, 1 etCe: Depuis la publication de ce travail, les nombreuses larves de Diptères cyclorhaphes que j'ai examinées m'ont montré, toutes sans exception, outre les organes antennaire et maxillaire, la pré- sence d'un certain nombre d’autres organes sensoriels. Mais, parmi ces derniers, les uns existent seulement dans certaines espèces, certains genres où quelquefois certaines familles, tandis que les autres sont tout à fait généraux, pour toutes les larves des Diptères cyclorhaphes. Tels sont les deux organes que j'ai déerits jadis chez les larves de Phorides en les désignant par les lettre cet f (fig. IE, /. c.). L'organe c est en forme de saillie vési- culeuse, surmontée de deux ou trois papilles sensitives ; il se trouve toujours sur la face ventrale de la tête, en arrière du palpe LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 175 maxillaire, de chaque côté du point antérieur de la dépression buccale. Un rameau nerveux de calibre assez important part du nerf maxillaire (Ne, fig. XXV) et donne, à la base de cet organe (m, fig. XXV), un fort bulbe nerveux sensitif. Cela rend possible la supposition que l'organe sensitif € (fig. 81, 82. pl. XIV, 89, pl. XV, 95, pl. XVI), fait partie du palpe maxillaire (°). L'organe sensoriel / se trouve à la limite postérieure de la face ventrale de la bouche. C'est un organe pair, qui, chez les Phori - des, se présente sous forme de deux grosses vésicules, masquant l'entrée de la bouche et dont chacune est surmontée de deux papilles sensitives. Mais la forme de cet organe varie beaucoup ; tandis que, chez certaines larves, comme Po/lenia, il est réduit à une simple paire de papilles sensitives, chez les larves de Antho- myides carnivores, comme Phaona, Calliophrys (fig. 80, 81), Allognota, Graphomyia, il est au contraire très allongé, de forme cylindrique ou conique et terminé par une petite soie où par un bätonnet sensitif. Chez la larve de Graphomyia, la soie qui le surmonte est très allongée. La constance de cet organe et surtout sa position permet de le comparer au palpe labial, qui existe sous forme plus ou moins développée chez les larves des Diptères orthorhaphes (Scatop- sides, Psychodides, Ptychoptérides, Trichocérides, Rhy- phides, etc.....). D'autre part, si l'on examine sur le vivant le complexe antenno- maxillaire (fig. XXV), on voit que le bulbe nerveux de l'organe antennaire est un peu étranglé vers le milieu et, de cet étrangle- ment, part un rameau nerveux très large (L), une sorte de bulbe secondaire, qui se dirige vers la partie périphérique du palpe maxillaire (M) et aboutit à la base d'un certain nombre des papilles sensitives. J'ai rencontré cette disposition chez les larves des Pho- ridae, Anthomyidae, Muscidae, Drosophilidae, Sepsidae, Hete- roneuridae et il me semble que c'est un fait général pour toutes les larves des Diptères cyclorhaphes. Il est possible qu'il repré- (‘) On sait en effet que la maxille, chez les larves eucéphales par exemple, est composée de «eux parties : palpe maxillaire et maxille proprement dite; mais la maxille proprement dite n’a généralement pas chez les larves de Diptères, une fonction masticatrice ou même préhensile. Elle est presque toujours charnue et présente beaucoup d'organes sensoriels, dont un cerlain nombre sont groupés et en communication avec un bulbe nerveux assez volumineux, qui se branche sur le nerf du palpe maxillaire (exemple : Trichoceres, #hyphus, Mycetobia etc...,). 476 D. KEILIN sente les organes sensoriels de la lèvre supérieure de la larve, qui se sont spécialisés et se sont groupés avec les papilles du palpe maxillaire. On peut rapprocher de ces papilles périphériques du palpe maxillaire, un organe sensitif, qui se trouve quelque- fois isolé entre le palpe maxillaire et l'antenne et que j'ai décrit chez l'Aphiochaeta rupipes Meig. (c c. fig. 34 L. c.). Cette inter- prétation semble être plus exacte que celle que j'ai donnée de cet organe dans mon travail sur les Phorides, d'autant plus que == =J =, SSI Es 5 = DUMTEUVI Don 24 B Fig. XXVE — À Armature bucco pharyngienne de la larve tertiaire du Musca domestica, montrant l'organe X X 50. B organe X et la région de cotes C de l’armature pharyngienne qui l'entoure X 260, l'organe €, auquel j'ai homologué l'organe ce, existe aussi chez les larves d'Aphiochaela et occupe la même place que chez les larves du genre PAora. Il me reste à signaler encore un organe qui semble être sensi- tif. En regardant l'armature bucco-pharyngienne d'une larve d'un Diptère cyclorhaphe, vue de profil (4, fig. XX VI), on remarque, sur la pièce basilaire, dans la partie postérieure ventrale, un peu LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 177 au-dessus du niveau où le pharynx passe vers l'æsophage, deux petites dépressions circulaires (z) à bords réguliers, très rappro- chées l'une de l'autre. J'ai pu voir cet organe chez les larves de Phora, Aphiochaeta, Microdon, Eumerus, Musca, Calliphora, Pegomytia, Muscina, Homalomuyia, Nemopoda, etc. Cet organe, plus ou moins marqué par la chitinisation de la pièce basilaire, semble exister chez toutes les larves de Diptères cyclorhaphes. Sur une coupe passant par lui, on voit réellement qu'il existe une dépression chitineuse qui s'enfonce dans la lumière du pharynx et où pénètrent les cellules hypodermiques sous-jacentes. L'opa- cité de cet endroit ne m'a pas permis de suivre, sur la larve in toto, un rameau nerveux pénétrant dans cet organe ; pourtant sa forme et celle des cellules hypodermiques rendent plus que probable la supposition qu'il s’agit d'un organe sensoriel. Je ne fais que le signaler ici et je me propose de l’étudier de plus près dans l'avenir. La tête d'une larve d'un Diptère cyclorhaphe présente donc les organes sensoriels suivants : 1) les antennes, 2) les palpes maxillaires, 3) l'organe €, qui fait probablement partie du palpe maxiilaire, 4) les palpes labiaux (f), 5, l'organe x. L'étude des coupes (fig. XVIIL) de la tête permet d'ajouter encore deux autres organes sensoriels de 6) l'hypopharynx (4y) et de 7) l'épi- pharynx (ep). On vou donc que, malgré les grandes modifications subies par la tète d'une larve d'un Diptère cyclorhaphe, mal- gré la modification profonde de toutes les pièces buccales qui sont peut-être des néoformations r'ayant rien à faire avec les pièces primitives, la formule sensorielle de la téte semble étre aussi complète que celle de toutes les autres larves de Diptères. Nous sommes donc ici en présence d'un fait de tous points ana- logue à celui de la persistance de l'organe sensoriel à l'endroit où ont disparu les pattes thoraciques. Nous pouvons donc conclure, pour les larves de Diptères en général, que tous les organes qui disparaissent en tant qu'ap- pendices, persistent et se spécialisent en tant qu'organes sen- sortels. 12 178 D. KEILIN RÉSUMÉ I. — Biologie et cycle évolutif de PoLLENIA RuDIS 1. Pollenia rudis est un Calliphorinae très répandu dans le monde entier, faisant souvent des apparitions en très grand nombre ; son cycle évolutif était complètement inconnu. 2. La larve de Pollcnia rudis vit en parasite dans les vésicules séminales de lA//olobophora chlorotica SAY. ou d'A. rosea Saw. 3. L'évolution de cette larve est la suivante : la femelle de P. rudis, vers la fin d'août ou le commencement de septembre, pond, dans la terre, des œufs renfermant des embryons jeunes. Les larves, qui éclosent 4 à 6 jours après, s'enfoncent dans la terre et pénètrent par l'oritice génital mâle, dans la vésicule séminale de l'hôte. La pénétration a probablement lieu au moment où les Vers s’accouplent. Le cycle commence ainsi à s'établir, aux mois de septembre, octobre et novembre. Une fois que la larve a pénétré dans la cavité générale des segments génitaux, elle tombe dans un état hypnodique, qui dure pendant tout l'au- tomne, l'hiver et le commencement du printemps. Vers la fin du mois d'avril ou le commencement de mai, lalarve se réveille, sort de la vésicule séminale et se dirige vers l'extrémité anté- rieure du corps de son hôte. Elle parcourt tout son chemin, depuis les segments génitaux (9° ou 15° segments du Ver), jus- qu'au prostomium, en restant toujours dans la cavité géné- rale de son hôte, et en se frayant sa voie par son armature buccale et les crochets de sa peau La larve parcourt les der- niers segments, ayant son extrémité postérieure dirigée en avant. Arrivée au prostomiumi, elle le déchire par son extrémité posté- rieure et met ses stigmates postabdominaux en communication avec l'air libre. La durée de toute la migration et de la perforation est de 1 à 2 jours, elle ne dépasse pas, en tout cas, 4 jours. Depuis le moment où la larve a perforé le prostomium du Ver, ce dernier cesse de manger et de se déplacer dans la terre ; la larve, par LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 179 contre, commence sa période de vie active. Six à dix Jours après la perforation, la larve subit une mue et passe au stade IT. À ce stade, elle grossit beaucoup, détruit la cloison qui la sépare de la cavité du pharynx, pénètre dans ce dernier et le distend. Le stade IT dure 9 jours environ. La larve subit encore une mue et passe au [T° et dernier stade. À ce stade, elle devient fran- chement carnivore, s'attaquant à tous les tissus de l'hôte. Par son volume considérable, elle distend le corps du Ver. Les parois de ce dernier, qui sont appliquées contre la larve, s’'en- flamment, se détruisent d'avant en arrière, mettant ainsi la larve de plus en plus à nu. La larve finit par être attachée par ses deux ou trois segments antérieurs dans quelques segments de l'extrémité postérieure du Ver et elle continue toujours à le manger. Elle se détache enfin de ces restes, qui sont générale- ment encore assez vivants ; elle s'enfonce plus profondément dans la terre et s'empupe. La durée du stade ITE, c'est-à-dire depuis la dernière mue jus- qu à la transformation en pupe, est de 9 à 10 jours. De la pupe, après 35 à 45 jours de nvmphose, sort l'imago. 4. Il y à une génération par an, mais il est possible que les Pollemia qui hivernent peuvent pondre dès le printemps, et commencer ainsi un cycle d'été qui sera en tout point parallèle à celui d'hiver, à partir du réveil de ses larves. 5. La durée excessivement longue du cyele d'hiver, autrement dit de l'état hypnodique de la larve primaire, est déterminée par la basse température. À n'importe quelle époque, on peut accé- lérer le cycle, si on met le Ver de terre parasité à la tempéra- ture de 19° à 21°. Faisant les élevages au laboratoire, ou à l’étuve, jai pu obtenir les éclosions de la mouche déjà au mois de janvier, Le réveil printanier de 11 larve de Po/lenia est donc causé par l'élévation de la température ambiante. 6. La réaction de l'hôte contre le parasite est de deux ordres : a) formation de kystes phagocytaires ; 4} expulsion mécanique de la larve. a) Les phagocytes du Ver entourent la larve qui est presque immobile et forment un vrai kyste où loge la larve. La larve n’est pas nécessairement tuée. Aussitôt que la température monte, elle déchire les parois du kyste et sort complètement de ce der- 180 D. KEILIN nier. Les larves qui sont tuées par les phagocytes sont le plus souvent celles qui sont accidentellement blessées par une autre larve. La réaction phagocytaire des vers est la même que celle des Arthropodes contre les mêmes parasites : Protistes, Néma- todes, larves de Diptères. b) L'expulsion mécanique des larves de Pollenia a lieu ou : 2) quand la larve primaire, pendant la migration vers le pros- tomium, perflore le pharynx de son hôte ; elle est alors avalée et expulsée par l'anus ; 5) quand la larve primaire perfore le prostomium, ayant sa tête dirigée en avant ; elle est alors expulsée par la contraction du Ver ; y) si elle attaque et déchire d'une façon précoce la paroi qui la sépare du pharynx ; à) pendant les deux mues larvaires, quand les crochets anciens se détachent de l'hypoderme et les crochets nouveaux ne sont pas bien chitinisés ; =) quand la larve s'enfonce trop loin dans l'æsophage, elle est avalée par le ver; £) quand le Ver subit une décomposition rapide de son extré- mité antérieure. Dans tous ces cas, la larve expulsée meurt à côté de son hôte. 7. Un Ver peut renfermer de 1 à 4 larves primaires dans le cœælome de ses segments génitaux. Mais une seule larve arrive à se développer; les autres sont éliminées, ou directement tuées par phagocytose ; ou indirectement, étant préalablement blessées par une autre larve. Les larves peuvent se rencontrer et se bles- ser mortellement, soit pendant la période qui précède l'état hyp- nodique, soit pendant la période qui la suit. La larve qui arrive la première dans le prostomium persiste et finit son cycle ; les autres, quand mème elles émigrent vers le prostomium, doivent passer par le champ d’action du crochet de la première larve : étant toujours blessées avant leur installation, elles tombent dans le cœælome du Ver et sont phagocytées. Je n'envisage aucune lutte directe entre les larves : les coups de crochets sont donnés au hazard. 8. Morphologie. — Xl est impossible de résumer la description morphologique de la larve. Retenons-en seulement la structure particulière de l’armature LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPTHES 181 bucco-pharvngienne de la larve primaire, le manque de côtes dans le pharyvnx, l'existence d'un caractère morphologique net, permettant de reconnaitre le puparium de Pollenia (déploiement de l'armature bueco-pharyngienne et surtout de la pièce basi- laire). 9. Pollenia rudis peut parasiter d'autres espèces de Vers de terre, comme A//o/obophora rosea SAv., mais, dans ces cas, la larve semble offrir quelques différences dans son comportement. Les deux cas que j'ai observés semblent montrer que la larve peut effectuer sur place son soupirail respiratoire. À moins que ce soupirail ne soit que secondaire, fait après le soupirail pri- maire du prostomium. Il. — Onesia sepulchralis 10. Dans la cavité générale des A//. chlorotica, A. foetida et A. caliginosa, on trouve souvent, pendant l'hiver, la larve pri- maire d'Onesia sepulchralis ; ces larves sont toujours tuées et phagocytées. Pourtant les mèmes Vers. en même temps que la larve primaire d'Onesia, présentent la larve au stade IT (larve B), dont je n'ai pu obtenir l'éclosion ef qui semble appartenir au cycle d'Onesia. Cette larve B contracte avec le Ver de terre les mêmes rapports que la larve au stade IL de Po/lenia rudis. Les larves d'Onesia cognata ont été, d'autre part, observées comme parasites des Oiseaux, de jeunes Motacilla alba. Les One- sia semblent être les parasites constants des Oligochètes et acci- dentels des Oiseaux. III. — Biologie et Morphologie comparée des larves des Diptères cyclorhaphes 11. La comparaison du cycle évolutif de Pollermia rudis avec celui des larves des Muscides parasites des Arthropodes montre que les grandes phases des cycles sont les mêmes dans les deux cas, à savoir : 1) phase intracælomique non fixée ; 2) phase de migration ; 3) phase de perforation; 4) phase fixée, plasmophage : 5) sarcophage ; 6) saprophage ; 7) sortie et vie libre ; 8) nymphose. 182 D KEILIN Les traits particuliers du cycle évolutif de Pollema sont: 1) la réaction phagocytaire de l'hôte : phagocvtes qui entourent la larve vivante : 2) la réaction inflammatoire de l'hôte pendant la perforation et la fixation du parasite : 3) la possibilité de l'ex- pulsion mécanique du parasite par la contraction du Ver. 12. Le cycle évolutif des larves parasites des Vertébrés est, ou simple, comme celui des Muscides (Cordylobia, Sarcophaga) et de certains Oestrides (Dermatobia, Gasterus, Cuterebra), ou compliqué comme celui de l’Hypoderma. Le cycle évolutif de l'Hypoderme est comparable à celui de Po/lenia et surtout à celui de certaines larves de Muscides entomobies. Mais la réaction in- flammatoire de l'hôte le rapproche surtout de celui de Pollenia. 13. La nutrition d'un parasite peut être, ou directe quand il s'attaque directement aux tissus de son hôte, ou déviatrice quand il se nourrit à la manière des organes de son hôte, en déviant les matières nutritives de ces derniers vers ses propres organes. La différence entre ces deux modes de nutrition se traduit par la différence dans le métabolisme nutritif du parasite ainsi que par la réaction de l'hôte. La nutrition déviatrice n'est pas géné- rale pour les parasites parmi les Diptères : on peut même dire qu'elle est rare. La nutrition déviatrice peut caractériser le cycle entier de la larve ou, ce qui arrive le plus souvent, la première partie ou le commencement du cycle. Pollenia occupe une place à part parmi les larves à nutrition directe : quand la larve de Pollenia commence à se nourrir (après la perforation du prosto- mium du Ver), le Ver, son hôte, cesse de le faire. 14. La différence essentielle entre le comportement parasitaire des Hyménoptères et celui des Diptères consiste en ce que les larves de ces derniers doivent toujours se mettre en rapport avec l'air libre, d'où la complication de leur cycle évolutif (voir 11). Cette nécessité de respirer l'air libre est caractéristique pour toutes les larves de Diptères : parasites ou celles qui passent toute leur vie dans l’utérus de leur mère, de mème que celles qui sont libres : terrestres ou aquatiques, et ceci est en rapport étroit avec la haute spécialisation de leur appareil respiratoire. 15. La structure du pharynx permet de distinguer une larve hontophage (c'est-à-dire celle qui se nourrit de tissus vivants ou des substances élaborées par les éléments vivants) d'une larve saprophage qui vit aux dépens de matières végétales ou anima- les en décomposition. LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPIES 183 Les premières n'ont généralement pas de côtes dans leur pha- rynx ; les secondes en ont toujours. 16. L'étude détaillée des armatures bucco-pharyngiennes des larves de Diptères cyclorhaphes permet d'établir des distinctions entre les différents groupes éthologiques : parasites, carnivores, prédateurs, vivipares complètes, phytophages et saprophages. Les larves à incubation intra-utérine présentent certains carac- tères de convergence avec les larves parasites. 18. Toutes les larves de Diptères cyclorhaphes passent par trois stades séparés par deux mues. Les mues sont en rapport avec la modification morphologique de la larve, plus qu'avec sa croissance. La différence morphologique la plus forte est entre les stades Let Il. L'évolution larvaire se caractérise donc plutôt par le dimorphisme larvaire que par son trimorphisme, et ceci est exact pour l’armature bucco-pharyngienne, l'appareil respi- ratoire, les organes sensoriels et les accidents chitineux de la peau (crochets, épines, écailles, etc...). Les modifications mor- phologiques de la larve, pendant ces trois phases, sont de deux ordres : adaptalives et embryogéniques ; c'est-à-dire que certains caractères sont en rapport étroitavec le mode de vie larvaire, qui change avec les stades ; d'autres modifications :e sont que ies étapes successives, susceptibles de gradation, du développement des organes. Un caractère constant pour toutes les armatures bucco-pharyngiennes des larves primaires de Diptères cyclorha- phes est le développement et la forte chitinisation des lèvres supérieure et inférieure. Ces deux organes perdent généralement leur chitinisation aux stades suivants, mais elles persistent chez les Aschizes et prennent même, avec les stades successifs, un développement de plus en plus fort (Syrphidae, Platypezidae, Phoridae, Lonchopteridae, Pipunculidae, Conopidae). L'écart qui sépare le stade [ des stades IL et IT, autrement dit du dumor- phisme évolutif, est en rapport avec le mode de vie larvaire. Il est plus accentué chez les larves parasites, moins chez les saprophages et est plus effacé chez les larves carnivores, phyto- phages et vivipares, c’est-à-dire chez les larves à vie uniforme. 18. La différence la plus nette entre les Diptères orthorhaphes et les cyclorhaphes se voit incontestablement aux stades lar- vaires. La larve d’un Diptère cyclorhaphe a une morphologie toute 184 D. KEILIN particulière, différente de celle de toutes les autres larves d'In- sectes. Une série de considérations m'a permis de faire l'hypo- thèse de l’origine parasitaire de toutes les larves de Diptères cyclorhaphes. Les larves de ces Diptères qui sont libres, ne le sont que secondairement. La morphologie de ces larves serait encore un exemple de l'irréversibilité de l'Evolution. 19. Les organes sensoriels des larves de Diptères en général (orthorhaphes et cyclorhaphes) sont constants quant à leur nom- bre, à leur position et aux complexes qu'ils forment, pour les espèces, les genres et souvent les familles entières. 20. Toutes les larves de Diptères sont apodes et toutes pré- sentent, à l'endroit où sont généralement les pattes, chez les Insectes, des bouquets de 3 ou 4 poils sensoriels. Ces bouquets de 3 ou 4 poils se trouvent juste aux endroits où aboutissent, sous la peau, les pédoncules des disques imaginaux des pattes ; autrement dit, où s'ouvrent ces disques imaginaux. Ces organes sensoriels, qui existent, même quand tous les organes sensitifs piliformes disparaissent ne sont que les vestiges sensoriels des pattes disparues de ces larves. On peut dire que, la patte d'un Insecte étant à la fois organe sensoriel et locomoteur, quand elle disparait comme organe ambulatoire, elle persiste comme organe sensoriel. 21. La tête et le pharynx de toutes les larves de Diptères cyclorhaphes présentent 7 paires d'organes sensoriels. La for- mule sensorielle de la tête d’une larve cyclorhaphe est donc aussi complète que celle d’une larve orthorhaphe. En rapprochant ce fait de celui qui concerne les pattes, nous pouvons conclure, pour les Diptères, que tous les organes, qui disparaissent en tant qu'appendices, persistent et se spécialisent en tant qu'organes sensoriels. APPENDICE Î PARASITES DE POLLENIA RUDIS Dans les élevages, ainsi que dans la Nature, il n’est pas rare de trouver des Pollenia tuées par des parasites, soit pen- LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 185 dant leur métamorphose, soit à l’état d'imago. Ces parasites sont de deux catégories : des Champignons et des Hyménoptères. CHAMPIGNONS La pupe de Pol/lenia attaquée par les Champignons est recon- naissable à ce que la chitine du puparium est décollée de linté- rieur qui se rétracte. Si on la met dans l’eau, elle surnage et on voit des plages brillantes d'air, enfermées entre la nymphe et le puparium. Quand l'infection est plus avancée, on voit la pupe se couvrir d'un mycélium blanc qui envoie de longs hyphes. A ce stade, la nymphe qui se trouve à l’intérieur, prend une consistance dure, devient cassante et de couleur blanche. N'ayant pas obtenu de fructification, il m'a été impossible de déterminer ce Champignon. Il m'est arrivé de voir quelquefois, dans mes élevages, des Pollenia ayant acquis leur maturité depuis 15 à 20 jours tomber comme foudroyées, sans que je puisse apercevoir une lésion quelconque sur leur corps. Ayant fixé quelques-unes de ces mouches présentant encore quelques réflexes, par le liquide de Bouin (à l'eau) et ayant préparé des coupes colorées au carmin chlorhydrique picro-indigo-carmin, j'ai constaté que tous les tissus sans exception : peau, tissu adipeux, muscles, glan- des, ete., étaient envahis par d'innombrables petits corpuscules fortement colorés en rouge et tranchant bien sur le fond bleu, vert ou jaune du cytoplasme de cellules qu'ils remplissaient. Par endroit, ils formaient de vrais amas ou plages ne laissant presque pas de traces des organes qu'ils envahissaient. Vers la périphérie, restant libre dans le plasma sanguin du cœlome, on voyait les corpuscules devenir plus grands, en forme de levures, et, à mesure qu'on s'approchait de la peau, ils prenaient de plus en plus l'aspect d'un mycélium ; ils l’acquié- raent, nettement caractéristique, directement sous l’hypoderme. Je ne suis pas arrivé à déterminer ce Champignon. HYMÉNOPTÈRES Trichopria brevipennis Kierr. — On trouve souvent des pupes de Pollenia ne présentant pas de traces d'éclosion de 186 D. KEILIN l'Insecte adulte et pourtant vides. L'examen attentif de ces pupes m'a révélé la présence d'un à trois petits orifices, dûs à la sortie d'Hyménoptères parasites. J'ai trouvé, en effet, l’année suivante des pupes de Pollenia renfermant encore les Hyménoptères vivants entremêlés aux restes de la nymphe de Pollenia, ainsi que des pupes où les Hyménoptères, après avoir pratiqué un trou, quittaient le puparium. Ces Hyménoptères ont été confiés à M. Kicrrer, qui a bien voulu les étudier. Il s'agit, d'après Kixrrer d’une espèce nouvelle de Trichopria, qu'il a appelé Trichopria brevipennis K°, appartenant à la famille de Diaparinae de l'ordre de Proctotrypidae.Noici la description quil en a donnée dans le Bulletin de la Société Entomoloqique de France, n° 19, 1911, p. 384-385 (Séance du 19 décembre) : « Trichopria brevipennis, n. sp. — GG, 9. Noir brillant et lisse, base du scape, 2° article antennaire, chez la femelle les articles 2-8, pattes de la femelle sauf la massue des fémurs, chez le mâle les trochanters, la partie rétrécie des tibias et des fémurs et les 4 premiers articles tarsaux, roussâtres. Tête subglobuleuse, vue de côté un peu plus longue que haute, obli- quement tronquée en avant. Mandibules rousses et bilobées, l'une avec les deux lobes aigus et d'égale longueur, l’autre avec un lobe aigu et un lobe obtus qui est plus court. Palpes maxil- laires de 4 articles, dont les 2 premiers sont un peu plus longs que gros, 3° à peine aussi long que gros, 4° ovoiïdal ; palpes labiaux très courts, probablement uniarticulés. Scape du G‘sub- cylindrique, un peu plus long que les deux articles suivants réunis, 2° article plus court que le 4°, plus long que le 5°, 3° et 4° plus gros que les autres, le 3° à peine plus long que le 4°, graduellement un peu grossi, 2-3 fois aussi long que gros, non arqué, 4° faiblement arqué, d'égale grosseur, 5-13 subglobuleux, un peu plus longs que gros, à col transversal, 14° en ovoiïde allongé, flagellum seulement pubescent. Chez la ©, les articles 2 et 3 sont égaux, le 3° subcylindrique, ur peu plus long que le #, 1-8 subglobuleux, massue subite, de 4 articles de moitié plus gros que les précédents et d’égale grosseur, les 3 premiers à peine transversaux, le 4° ovoïdal. Thorax plus long que haut, peu convexe, aussi large {) ou plus étroit (Q) que la tête ou l'abdomen ; prothorax et métapleures à pubescence grise, méso- notum plan, scutellum faiblement convexe, avec une grande LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 187 fossette subcirculaire à sa base. Ailes ciliées, dépassant l'abdo- men (o‘) où un peu plus courtes que l'abdomen (%), nervure sous-costale renflée en cône renversé à son extrémité, n’attei- gnant pas l'extrémité du 1‘ tiers alaire, une trace de transversale jaunâtre se trouve à l'extrémité distale de la sous-costale. Eperon antérieur bifurqué, les deux des 4 pattes postérieures simples et égaux, tibia postérieur un peu plus long que le tarse, aminci dans les 2/3 basaux. Pétiole faiblement pubescent, aussi long que gros ; abdomen presque plan, bords latéraux parallèles, extrémité arrondie. Taille : 1,2-1,6 mill. Obtenu par M. Ken, de pupes de Po/lenia rudis Fabr., qui est parasite du Ver de terre. — Paris. » L'éclosion ou la sortie de l'Hyménoptère à lieu vers le com- mencement et au cours du mois d'août, c'est-à-dire trois semaines après l’éclosion de Pol/lenia. Si on a des pupes de Po/lenia non écloses vers le mois d'août, il y a beaucoup de chances pour qu'elles soient parasitées par Trichopria brevipennis Kixrrer. Les pupes parasitées, ou soup- connées telles, mises dans un tube, m'ont permis de suivre la sortie des parasites. Après avoir pratiqué un, deux ou trois trous, ils sortent l'un après l’autre, sans interruption. Les deux sexes sont représentés dans chaque pupe. Les individus sortis s'accouplent sur place et on voit, sur les parois du tube, un certain nombre de couples se promenant avec agilité. Pendant l'accouplement, la femelle entoure avec ses antennes la tête du mâle qui se trouve dessus, de facon que les extrémités de ses antennes se touchent, ou même se croisent, au-dessus de la tête du mâle. Les antennes de ce dernier sont écartées et frottent constamment contre la base des antennes de la femelle. Le mâle frotte encore le corps de la femelle par la première paire de pattes, restant bien fixé à elle par les deux autres paires postérieures. Les Proctotrypides sont généralement considérés comme ayant une vie courte, surtout en captivité. Voici ce que nous trouvons, à ce propos, dans le travail Monography of North-American Proctotrypidlae de Asauea : € The imagos are most frequently found wherever their hosts are most plentiful and their lives are of short duration, seldom extending beyond a few days. Thas 1 have kept in continement live but four of five days, although in freedom the probably live longer ». 188 D. KEILIN Or, mes observations m'ont montré que la vie de ces animaux est assez longue, mème en captivité, au moins pour ce qui con- cerne notre espèce 7°. brevipennis. Les individus de cette espèce, mâles et femelles, au nombre d'une douzaine, éclos le 1% août, vivaient encore vers le milieu de novembre; et encore ne sont-ils morts qu'accidentellement. Aucune précaution spéciale n'avait été prise pour les conserver si longtemps. Je les ai placés tout simplement dans un petit récipient (couvercle de tubes BorreL), Fig XXVIL — 4 mandibule droite de la larve de Trichopria brevipennis ; B tête et armature buccale de celle larve, vues par dessus L lèvre supérieure, 1 mandibules. X 260. au fond duquel j'ai mis préalablement un peu de terre et des feuilles mortes. Le couvercle n'était pas directement appliqué contre le bord de ce récipient, étant soutenu par de petites feuilles d'étain recourbées sur le bord de ce dernier ; le tout était mis dans un cristallisoir, avec un peu d’eau au fond. Souvent, les Trichopria s'étant insinués entre le bord du bocal et le couvercle tombaient dans l’eau, je les remettais le lendemain dans leur bocal et ils continuaient à vivre. Quoique ils soient pourvus d'ailes, je ne les ai jamais vu voler. À côté de ces observations concernant l’état imaginal de l'Hy- ménoptère, j ai cherché à préciser quelques points de son évo- lution larvaire ; malheureusement le matériel de Pollemia dont 7 j'ai disposé était insuffisant pour ce genre de recherches, vu LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 189 qu'une grande partie de ce matériel m'était indispensable pour l'étude de Pollenia elle-même. J'ai donc dû me contenter de quelques renseignements que j'ai pu tirer de l'étude des pupes parasitées, fixées avant la sortie de l'Hyménoptère. En disséquant, au mois d'août, un certain nombre de ces pupes, j'ai constaté d'abord que le puparium de l'hôte était toujours normal, larmature buccopharyngienne était bien déployée et les cornes prothoraciques de là nymphe sorties à l'extérieur, à travers les deux petits points de faible chitinisation du puparium. D'ailleurs tous les disques imaginaux de la nymphe étaient normalement dévaginés, ce qui nous montre que la nymphose, au moins dans sa première phase, s'est passée normalement. Cela est en quelque sorte une indication que les parasites, au commencement de la nymphose, étaient encore à un état suffisamment jeune pour ne pas troubler cette nymphose, D'autre part, quand on ouvre le puparium parasité, on voit que tout son intérieur est composé d'un grand nombre de loges séparées par les cloisons transparentes, entre lesquelles sont emprisonnées les trachées et les trachéoles de la nymphe. L'as- pect de ces loges est de tous points comparable à celui décrit par Bueiox (1891) et P. Mancuaz (190%) chez les Hyponomeuta parasitée par les Encyrlus fuscicollis. Dans chaque loge, j'ai constaté un Trichopria adulte, entouré par un grand amas des boules du méconium. Le nombre d'individus se trouvant dans le même puparium varie de 18 à 60. Une seule fois, à côté de l'adulte, dans une loge, emprisonnée entre les deux feuil- lets de l’aile nymphale, j'ai trouvé une larve de cet Hyménoptère morte et désagrégée. Mais, examinant attentivement les parois des loges, j'ai pu retrouver les dépouilles des larves de cet Hymé- noptère et j'ai pu les identifier avec la larve morte emprisonnée dans l'aile nymphale. Ces dépouilles sont fortement comprimées eten partie même fusionnées entre elles, de façon que la seule partie que jai pu étudier est l’armature buccale et la tête de la larve. Comme la figure Z, XX VII le montre, la tête de cette larve, comme celles des Hyménoptères parasites en général, est très peu chitinisée. On voit, à sa surface, quatre bandes chitineuses renfor- cées confluentes, vers un anneau péribuccal, dans les angles laté- raux duquel se trouvent les mandibules (1f). Ces dernières sont aussi à peine chitinisées ; elles ont l'aspect de deux petites mains 190 D. KKILIN creuses, à bord pluridenté (4, fig. XXVII). Je n'ai pas trouvé jusqu à présent une pupe de Pollenia avec les parasites à l'état larvaire. L'évolution du Thichopria mérite à plusieurs titres une atten- tion toute particulière. En effet, le nombre souvent très considé- rable (60 par ex.) d'individus sortant d'un seul puparium de Po/- lenia, l'aspect intérieur du puparium qui, à plusieurs égards, rappelle l'intérieur de la larve d'Hyponomeuta parasitée par les Encyrtus, suggèrent l'idée de la possibilité de l'évolution polyem- bryonique de cet Hyménoptère. Mais, d'autre part, la présence constante d'individus des deux sexes, côte à côte (1), dans des loges soudées entre elles, — fait difficilement compatible avec les données actuelles sur l’évolution polyembryonique et sur l'ori- gine du sexe — exige d'autant plus la reprise de cette étude sur un matériel suffisamment riche, pour permettre de trouver le commencement de ce cycle parasitaire. APPEexDICE I PARASITES LES OLIGOCHÈTES Comme la liste des parasites des Vers de terre s’est augmentée des larves de Diptères, il est intéressant d'énumérer ici briève- ment les différents parasites qu'on à signalés dans les Oligo- chètes terrestres. PROTOZOAIRES a) Gréqgarines. -— I est rare de trouver un Ver de terre ne renfermant pas de Grégarines monocystidées, soit dans la vési- cule séminale, soit dans le cœlome des segments génitaux ou des derniers segments du corps. On trouve ces Grégarines à toutes les phases de leur cycle évolutif (?. (‘) Les nombres respectifs des individus des deux sexes sont inégaux , j'ai constaté loujours que le nombre des femelles est plus grand que celui des mäles par exemple une pupe renfermait 13 © pour 5 æ ; une autre 5 © pour 8 4 et enfin une lroisième #8 © pour 12 4. (2) Voir le travail de Hesse. LARVES DE DIPTÈRES CYCLORHAPHES 191 b) Infusoires. — Un grand nombre de Vers, surtout ceux qui vivent dans le terreau ou le fumier, renferment dans leur intes- tin des Infusoires astomes. On n'a vu jusqu'à présent que les stades végétatifs et de division. NÉMATODES a) Pelodera pellio Scaxeiver — Rhabditis pellio Scaxeiver. — Ce Nématode, comme les Grégarines, se trouve dans la plupart des Oligochètes. Ce ne sont que des stades jeunes larvaires, non sexués. [ls se trouvent, soit dans la vésicule séminale, où, avec les kystes de Grégarines et des soies du ver, ils sont englobés dans une gangue commune de phagocytes, formant des amas brunâtres, qui se détachent facilement des vésicules séminales et tombent dans le cœlome des segments génitaux, d'où ils sont refoulés dans la cavité générale des derniers segments du corps (). b) Dicellis filaria Dusarnix. — Ce Nématode est assez rare ; jusqu’à présent il n'avait été signalé que par Düraron () dans Lumbricus terrestris, aux environs de Paris. J'ai pu le retrou- ver tout récemment dans l'Al/obophora fœtida et rosea, aux environs de Cambridge. Ce Nématode se trouve toujours dans la vésicule séminale ou le cælome des segments génitaux et, à l'inverse de Rhabditis, 1 est toujours à l'état sexué. Les mâles et les femelles au nombre de 3 à 15 se trouvent toujours ensemble. c) Spiroptera turdi Moux — Filaria turdi Laixsrow () — à l'état adulte parasite dans l'estomac de Turdus italicus. Les stades jeunes immatures ont été trouvés par C J. Cor (*) dans le vaisseau sanguin ventral de Lumbricus terrestris Lin. et ont été déterminés par vox Lixsrow. (‘) Scaxeiner (Ant.) Monographie der Nematoden, 1866, p. 154. (2) Dugarnix. Histoire naturelle des Helmirthes ou Vers intestinaux. Paris, 1815, p 108. (3) Lixsrow. 1877. Arch f. Naturg., 1, p. 173. Lixsrow. Arch. Naturg. 183%, 1, p. 135. Lixsrow. Zool. Jahrb., Pyst., III, 1888, p. 1005. (t) Corr. 1898. S. B. deustch. Naturw. Medic. Ver. für Bæhmen, Lotos, p. 1. 192 D. KEILIN DIPTÈRES Comme nous avons vu plus haut, on trouve dans la vésicule séminale les larves de Pollenia rudis Far. et, Onesia sepulchra- lis. I y est fort possible qu'un certain nombre d’autres larves de Diptères parasite différentes espèces de Vers de terre. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE ASHMEAD. — Monography of North American Proctotrypidae. 1912 Baxks, N. — The structure of certain Dipterous larvae, with parti- cular reference Lo those in human foods. U. S. 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Fig. B. — Même Ver à un grossissement plus fort. Fig. CG. — Al. chlorotica, avec larve de Pollenia, au stade 11, dont l’ex- trémité postérieure sort le prostomium du Ver. On voit les stigmates du st. IT. (Ge Ver a été recueilli le 27 mai, dans le jardin du laboratoire. La larve était alors dans la cavité générale des segments génitaux. Le 4er juin, la larve était encore dans le cœlome. Le 14 juin, elle avait déjà perforé le prostomium et était au stade If. La photographie est du 14 juin). Fig. D. — Même Ver à un plus fort grossissement. Fig. E. — A. chlorotica, avec larve au stade III, sortant par la bouche. On voit nettement les tubercules stigmatiques postérieures de la larve. (Le Ver a été recueilli le 3 juin ; la larve était au stade Il. La photogra- phie à été prise le 14 juin, après le passage de la larve au stade ill). Fig. F. — 4/, chlorotica enroulé, avec une grande larve de P. rudis, émer- geant à moitié du Ver. (Ce Ver a été recueilli le {er juin, au moment de la mue de la larve de P, entre le stade [let le stade IT. La photographie a été prise le 7 juin Le 10 juin la larve était libre ; le 42 juin la pupe formée ; le 16 juin l’armature bucco-pharyngienne déployée ; le IS juillet a éclos un mâle de Pollenia. Fig. G. — Larve âgée de Pollenia s'atlaquant à son hôte à l'état de cadavre. (Le Ver parasité a été recueilli le 3 mai; la larve était au stade If. Le 9 mai, elle est passée au stade HE. Le 22 mai, elle était presque libre, n'ayant plus que les deux segments antérieurs enfoncés dans le Ver. Le 23 mai, le Ver est mort ; la larve. sortie de son hôte, s'attaque au milieu de son corps. C'est le moment où la photographie a été prise. Le 24 mai, le Ver est complètement désagrégé. Dansle bouillon, je trouve le cadavre d’une autre larve primaire de P. rudis. Le 28 mai, la larve a cessé de manger ; le 29 mai, elle s’est transformée en pupe; le 30 juin, a éclos une femeile de P. rudis. Cet exemple est intéressant par la précocité du eyele, qui a été favorisé par la température élevée de ce printemps). Bulletin scientifique, Tome XLIX PLANCHE | è Pl | ” D. Keiuix, Phot. Larve de Pollenia rudis dans All chlorotica. PLANCHE II Pollenia rudis L. 2 Se © £ 4 ee) O > S nm + É © + © S A EXPLICATION DE LA PLANCHE II (Les fig. { à 5 sont faites d’après des préparations montées dans le baume du Canada). Fig. 4. — Allolobophora chlorotica, parasité par une larve primaire de Pollenia rudis, couchée horizontalement dans la cavité générale, entre les 14e et 15e segments du corps X 7. (Ver recueilli dans le jardin du laboratoire le 14 novembre). Fig. 2. — AU. chlorotica, avec deux larves de Pollenia à son intérieur, l’une est phagocytée et n’est reconnaissable que par les restes de son armature bucco-pharyngienne,logée dans le 43° segment du corps ; l’autre a émigré vers le prostomium, où on la voit recourbée et distendant cet organe X 7. (Ce Ver a été recueilli le 20 mai ; il avait alors les deux larves vivantes, dans la cavité générale des segments génitaux ; le {er juin, une des larves était encore vivante, l’autre morte ; le 7 juin la larve vivante a pris la position représentée par la figure 2). Fig. 3. — Larve primaire de P. rudis, sortant son extrémité postérieure par le prostomium du Ver. Le reste du corps de la larve est bien visible par transparence X 25. (Le Ver renfermant une larve intracælomique a été recueilli le 20 no- vembre. Le 30 décembre, la larve était encore dans les segments génitaux. À ce jour, le Ver est mis dans une étuve à la température de 200 C. Le 5 janvier, la larve a pris la position représentée par cette figure). Fig. 4. — Extrémité antérieure d'Al. chlorotica, avec larve au stade IT, sortant par sa bouche X 7. (Ver recueilli le 30 décembre ; il avait une larve primaire dans les segments génitaux ; le 8 janvier elle était encore dans la cavité géné- rale. Le Ver est mis à ce jour dans une étuve à 20° C. Le 16 janvier, la larve sort son extrémité postérieure par le prostomium. Le 19 jan- vier, elle subit une mue et passe au stade IT représenté par la figure 4). Fig. 5. — A[/. chlorotica, avec une larve au stade IIT, remplissant presque toute la cavité de ses 15 à 16 segments antérieurs. Le tube digestif est déchiré. On voit, par transparence, la forte armature bucco-pharyn- gienne du stade IT (cf. p. 35 le ver n° 6) X 8. Fig. 6. — Larve de Pollenia au stade LIT, attachée au Ver, dont la partie antérieure est déjà mangée. Fig. 7. — Pénétration de la larve primaire de Pollenia par l’orifice génital mâle de l'Allo!. chlorotica. Figure faite d’après le vivant (Expérience, CD: 34). Bulletin scientifique, Tome XLIX. Planche II Picado del. Phototypie Berthaud, Paris. Larve de Pollenia rudis dans All. chlorotica. PLANCHE III Pollenia rudis Kystes phagocytaires EXPLICATION DE LA PLANCHE NI Fig. 8. — Kyste phagocytaire extrait d’un Ver vivant et comprimé entre lame et lamelle. On y voit, entouré dans une gangue de phagocytes, une larve vivante V et un cadavre de larve C. Cette dernière porte sur sa cuticule deux taches noires, sortes de cicatrices consécutives probable- ment à une blessure faite par la larve V X 40. Fig. 9. — Figure, faite sur le vivant, montrant la sortie d'une larve pri- maire de Pollenia de son kyste phagocytaire À X 40. Fig. 10. — Larve vivante de Pollenia, enfermée dans son kyste phago- cytaire X 40. Fig. 11. — Kyste phagocytaire renfermant trois cadavres de larves de Pol- lenia. Chaque larve porte sur sa peau une ou deux cicatrices. Fig. 12. — Coupe longitudinale de l’Allolobophora chlorotica (partie gauche des 10 et 11e segments). Dans le 10° segment, on voit, dans la vésicule séminale, deux cadavres de Pollenia, enkystés par les phagocytes Æ. Dans le 11° segment, kyste phagocytaire isolé, renfermant une larve V en bon état X 35. Lot RAS Bulletin scientifique, Tome XLIX PLance III ra a enr if D. Keïzix del. Larves de Diptères ARR ee Ne CNE PLANCHE IV Pollenia rudis Rapports avec l'hôte der dhnggen mr mter à cursus EXPLICATION DE LA PLANCHE IV Fig 13. — Coupe transversale passant par la région antérieure pharyngienne d’un Allolobophora chlorotica parasité par une larve primaire de Pol- lenia. L extrémité antérieure céphalique de la larve de Pollenia. P pha- rynx du Ver. W son système nerveux X 55. (Le ver parasité a été recueilli dans le jardin, le 13 janvier et mis dans la salle de travail du laboratoire. Le 20 février, la larve se déplace vers l’extrémité antérieure du Ver; le 23 février “ a pris la position analogue à celle de la larve représentée par la figure 2, pl. IT. A ce moment, c'est-à-dire avant la perforation com- olète du PR tous le Ver a été fixé. Pour les détails de cette coupe, voir fig. 16). Fig. 14. — Coupe transversale du même Ver parasité, passant par la base du prostomium p, la Bouche B et la lèvre inférieure / du Ver. On voit ici la larve L engagée dans le prostomium X 55. Fig. 15. — Un Ver parasité, avec la larve en migration vers le prostomium, tué le 28 mai. La larve Z a entamé une partie du système nerveux W du Ver x 31. Fig. 16. — Détails de la coupe, fig. 13 : P pharynx du ver, F tissu musculo- glandulaire de la face dorsale du pharynx, € cavité creusée dans cette masse par la larve L ; G crochet médian de cette larve, enfoncé dans la paroi du pharynx du Ver; # muscles de ce crochet, f pièce en brosse de l’armature buccale de la larve X 375. 1 Bulletin scientifique, Tome XLIX D. KeiLix del. Larves de Diptères PLancEe IV PLANCHE V Pollenia rudis Rapports avec l'hôte EXPLICATION DE LA PLANCHE V Fig. 17. — Coupe transversale d’un Ver parasité par une larve passant du stade IT au stade III. La tête de la larve Z se lrouve dans le gésier du Ver (La larve s’est enfoncée dans le Ver pendant la fixation, elle a pris la position qui est représentée par la figure Il du texte). C crochets du stade IT de la larve enfouis dans l'épithélium du tube digestif D. Cr crochets du stade IT coupés transversalement. X 32. Fig. 18. — Coupe transversale du Ver, avec larve Z, au stadelTII jeune, dans le tube digestif. On voit ici que la larve, par ses grandes dimensions, a distendu et détruit l’épithélium digestif et commence à déprimer les orga- nes du cælome, la vésicule séminale, par exemple. X 32. Fig. 19. — Représente la coupe transversale du Ver, avec la larve de Polle- nia au stade IIT. La larve d remplit presque toute la cavité du corps en déprimant tous les organeë® X 18. Bulletin scientifique, Tome XLIX PLancue V D, Kerzix del Larves de Diptères - PLANCHE VI Pollenia rudis Les stades successifs de la larve EXPLICATION DE LA PLANCHE VI Fig. 20. — Larve primaire de Pollenia rudis, de profil, du côté gauche ; on voit les grands crochets, sur la face ventrale, des segments abdomi- naux. x 50. Fig. 21. — Larve de Pollenia au stade IT (grossissement moins fort). Les crochets ne sont développés que sur le bord postérieur de l’avant-dernier segment. x 97. Fig. 22. — Larve de Pollenia au stade III. Elle a la forme d’un asticot typique, à peau glabre. Les crochets qui existent sont petils et surtout incolores, X 7. Fig. 23. — OEuf de Pollenia rudis, avec son sillon et les deux processus aliformes qui le couvrent, ne laissant qu'une fente étroite entre eux. X 60. Fig. 24. — Puparium de Pollenia rudis, vu par la face ventrale, une dizaine de jours après la nymphose. On voit bien les segments du corps et la pièce basilaire B de larmature bucco-pharyngienne déployée et appliquée contre la peau du puparium. X 11. Fig. 25. — Corne prothoracique de la nymphe de Pollenia rudis : Cr corne stigmatique ; / chambre feutrée ; S? stigmates internes ; F filament cicatriciel. X 65. Fig. 26. — Figure montrant une anomalie de la corne respiratoire d’une nymphe qui, d’un côté, avait une corne normale, semblable à celle de la fig. 25, et de l’autre côté une corne prothoracique double €} : / chambre feutrée, Si stigmates internes, F filament cicatriciel. X 65. Bulletin scientifique, Tome XLIX PLaxcne VI D. Keizix del Larves de Diptères SR] PLANCHE VII Pollenia rudis Morphologie de la larve EXPLICATION DE LA PLANCHE VII Fig. 27. — Larve primaire de Pollenia rudis, Vue par transparence sur le vivant, montrant bien ses organes internes. S canal de la glande sali- vaire ; G glande salivaire ; Cr ganglions cérébroides ; V chaîne ventrale condensée ; Z intestin moyen : # tubes de Malpighi : 7 troncs trachéens : A. anus. X 80. Fig. 28. — Papille sensorielle Ss d’une larve au stade IIT et crochets chiti- neux qui entourent celte papille; # nerf aboutissant dans cette papille. X 500. Fig. 29. — Antenne de la larve primaire de Pollenia : m partie en cloche ; n anneau interne ; 7 racine de l’antenne. x 4000. Fig. 30. — Tête de la larve primaire de P. rudis : a antenne: m palpe maxillaire ; € organe sensoriel dépendant du nerf maxillaire. X 500. Fig. 31. — Sligmate prothoracique de la larve au stade IIT de P. rudis : T'trachée ; F chambre feutrée ; Ci cicatrice interne. Le stigmate se termine par quatre papilles stigmatiques. X 215. Fig. 32. — Stigmate postabdominal du stade TITI vu de face. On voit trois fentes stigmatiques entourées de trois périthrèmes dentés. O orifices des glandes péristigmaliques; à gauche, presque dans l'angle, on voit la cica- trice externe. X 260. Fig. 33. — Stigmale postabdominal du stade II vu de face, avec deux péri- thrèmes et deux fentes. C1? cicatrice externe. Fig. 34. — Stigmale prothoracique du stade II, T tronc trachéen : F cham- bre feutrée. Le stigmate se termine par quatre papilles stigmatiques, comme celui du stade IT. X 260. Fig. 35. — Siligmate postabdominal du stade IT vu de profil; 7 trachée, F chambre feutrée. On voit à l'extrémité les deux fentes stigmatiques. X 260. à] Bulletin scientifique, Tome XLIX PLancne VII SAR 4 mn MANIOENS SAS = HU VD DNS y V) D. Keizix del Larves de Diptères Se id a+ das LPS FM 4 | r F , | 4 PLANCHE VII TA 8 l # Pollenia rudis Armature bucco-pharyngienne Are \ | AA É ï EXPLICATION DE LA PLANCHE VIII Fig. 36. — Armature bucco-pharyngienne de la larve primaire de P. rudis : A partie ventrale pharyngienne de la pièce basilaire ; B partie dorsale de cette pièce, qui est le sac frontal ; /7 partie antérieure de la pièce basilaire, qui s’isole au stade suivant en pièce en H ; S canal de la glande salivaire ; d future pièce hypo-pharyngienne, ou celle de la lèvre inférieure ; e pièce paire qui s'articule avec f la pièce paire en brosse; g crochet médian impair dorsal. X 269. Fig. 37. — Armature bucco-pharyngienne du stade II. La pièce B se pro- longe par la chitinisation de la partie antérieure du sac frontal en pièce k. La pièce en Æse différencie ; de même la pièce d ; C crochets pairs; e par- tie basilaire de ces crochets. X 150. j Fig. 38. — Armature bucco-pharyngienne du stade III; mémes lettres qu'au stade précédent : il s'ajoute la pièce 2. X 80. Fig. 39. — Pièce en brosse vue à part, montrant les dents qui la sur- montent. Fig. 40. -— Pièce basilaire ou pharyngienne, déployée, extraite d'une pupe après éclosion de l'insecte adulte. X 80. Fig. 41. — Passage de l'armature bucco-pharyngienne du stade IT au stade III. On voit la coexistence de Parmature du stade IT. À et les cro- chets C du stade HIT. La figure permet en même temps de se rendre compte des dimensions respectives de ces organes. X 80. Bulletin saenhfique, Tome XLIX PLancue VIII D. Keicix del Larves de Diptères ‘ k pie, +. F ss CS A à - Bulletin scientifique, Tome XLIX D. Kerrix del Larves de Diptères PLANCHE PLANCHE IX ( ci À = 1 - à s 4 LES i = : +, Es À . 4 Pollenia rudis Anatomie de la larve ae EXPLICATION DE LA PLANCHE IX Fig. 42. — Coupe transversale de la larve de Pollenia, au moment de son passage du stade IT au stade III. C crochets latéraux du stade [F; € euti- cule de Ja base du crochet du stade IT; £ les deux cellules hypodermiques géantes, qui donnent naissance aux crochets du stade I. C’est le proto- plasme de ces cellules qui remplit toute la cavité de ces crochels ; f euti- cule du fourreau : p cuticule de la peau du stade IT. X 112. Fig. 43. — Coupe transversale de la larve, passant un peu plus en avant que la précédente. On voit ici bien le fourreau F du crochet. La cellule £, qui est matrice de la chitine du crochet C et la ligne e de séparation des protoplasmes des deux cellules qui constituent le crochet. X 112. Fig. 44. — Coupe transversale de la même larve, passant par le pharynx : A ancienne cuticule pharyngienne ; U cuticule récente, sécrétée par la couche hypodermique épaisse Ap. R cavité où flotte l’ancienne armature bucco-pharyngienne. J muscles dilatateurs du pharynx. Fig. 45. — Coupe transversale de la même larve, passantpar la région en avant de la coupe précédente (Pour les lettres, voir l'explication de la figure 44). Fig. 46. — Papiile sensitive de la face ventrale des segments antérieurs de la larve primaire de Pollenia (vue de profil). X 800. Fig. 47. — Papille sensitive de l'extrémité postérieure de la même larve. X 800. Fig. 48. — Extrémité postérieure d'une larve primaire de Pollenia vue par transparence et sur le vivant : # muscle releveur du rectum À : S papil- les sensitives ; Co organes chordotonaux tri- et biscolopaux, qui sont en relation avec les papilles sensitives S. PLANCHE X S k ( hral C3 / sepu nesia t r . Onc IN “a 4 EXPLICATION DE LA PLANCHE X Fig. 49. — Armature bucco-pharyngienne et antennes a avec leurs racines » de la larve primaire d'Onesia sepulchralis : C crochets latéraux pairs : f'pièces latérales homologues à la pièce en brosse de Pollenia; À partie ventrale de la pièce basilaire: Z partie dorsale de la même pièce ; H lronçoa antérieur de cette pièce qui se différencie au stade suivant en pièce en Æ: A ruban dorsal de la pièce basilaire. X 260. Fig. 50. — Larve primaire de l’Onesia sepulchralis figure d'ensemble, s stigmales postabdominaux. X 80. Fig. 51. — Armature bucco-pharyngienne de la larve A, qui est probablement le stade LIT de l'Onesia : A partie ventrale pharyngienne de la pièce basilaire ; B partie dorsale (sac frontal) de la même pièce // pièce : inler- médiaire ouen # : d pièce hypo-pharyngienne ; C crochets latéraux. X 80. Fig. 52. — Antenne de la larve B. X 260. Fig. 53. — Palpe maxillaire de la larve 2. X 260. Fig. 54. — Stigmate antérieur de la larve BZ avec la chambre feutrée, le tronc trachéen et les crochets de la peau qui avoisinent les stigmates. X 185. Fig. 55. — Larve B vue par sa face dorsale ; on voit bien les rangées de ero- chets intersegmentaires. X 10. k Fig. 56. — Sligmates postérieurs, avec la chambre feutrée et le tone trachéen de la larve primaire d'Onesia. X 185. | Fig. 57. — Tête et armature bucco-pharyngienne, vues par transparence, de la larve primaire d'Onesia : a antenne. X 1N5. Fig. 58. — Sligmate postérieur de la larve B, avec les trois périthrèmes dentés, cicatrice externe et orifices des glandes péristigmatiques 32 (ef. fig. de Pollenia). X 260. Bulletin scientifique, Tome XLIX PLaNcue X a Sù $ ASS MAT PAIN OR PARTS D, Keizix del Larves de Diptères LT | hi Re . F l l EL qi ) # o Ne: ; 4 ” «di ae 4 2 £: pes à À ar LOT \ HA: | Ê PLANCHE XI . Pharynx de larves diverses EXPLICATION DE LA PLANCHE XI Lettres communes à toutes les figures B paroi ventrale du pharynx. p lumière du pharynx. ce canalicules entre les côles. z partie immobile des côtes. MW muscies dilatateurs du pharynx. y partie flexible des côtes. m muscles de armature bucco-pha- S canal de la glande salivaire. ryngienne. Toutes les figures représentent les coupes transversales du pharynx : Fig. 59. — Larve du Huscina assimilis (saprophager. X 140. Fig. 60. — Larve de Pegomyia nigritarsis (phytophage). Fig. 61. — Larve de Syrphus ribesii (carnivore). Fig. 62. — Larve de Chaeromyia chaerophaga : partie antérieure du pha- g rynx (suceuse du sang). X 40. Fig. 63. — Larve de Drosophila ampelophila (saprophage). Fig. 64. — Larve de Chaeromyia chaerophaga : partie postérieure du pharynx. X 90. Fig. 65. — Larve de Urophora sp. (phytophage). X 260. Fig. 66. — Larve de Trypeta sp. (phytophage). Fig. 67. — Larve de Calliophrys riparia (carnivere). X 260. Fig. 68. — Larve de Leucopis griseola (carnivore). X 260. Fig. 69. — Larve de Phaonia variegata (carnivore). Je dois le nom exact de celle mouche à l'obligeance de M. Lame de l'uni- versité de Cambodge. Bulletin scientifique, Tome XLIX PLANCHE XI D. KeiLix del Larves de Diptères à | * d , 2 : s Y À . L L 2 PRIE 10e. t'obt of At + = Où 1tà LR, OT D Ce s UT F PLANCHE XII Lettres communes aux figures des planches XT-XVE exceptés les figures 86 et 87, pl. XV. Armatures bucco-pharyngiennes Agromyza-Pegomuyia A, partie ventrale pharvngienne de la pièce basilaire de larmature bucco- pharyngienne. B, partie dorsale de celle pièce (partie etitinisée du sac frontal des larves). a, antenne. am. complexe anlenno-maxillaire. C, crochets latéraux paires de l'armature buccale. e, organe sensoriel ventral de la tête. Il dépend du nerf maxillaire. d, organe sensoriel vestigial de la patte des larves F, palpe labial. Fr, chiline du sac frontal ; dorsal. (G, crochet impair médian dorsal de l'armature bucco-pharyngienne. hy, pièce hypo-pharyngienne. H, pièce intermédiaire, ou pièce en 77, de armature bucco pharvngienne de larves. i, bälonnet dorsal de la pièce basilaire. M, muscle de crochets latéraux. m, palpe maxillaire. L, pièce médiane ventrale ou lèvre inférieure. (), organe sensoriel qui se trouve entre Fantenne et le palpe maxillaire. S, canal de la glande salivaire. St, stigmates. EXPLICATION DE LA PLANCHE XII Fig. 70. — Tète et armalare bucco-pharyngienne de la larve au stade 11 d'Agromysza sp. X 210. Fig. 71. — Tête et armature bucco-pharyngienne de la larve au stade IH de Pegomyia winthemi. X 60. Fig. 72. — Crochet latéral de cette larve, vu à part. X 240. Fig. 73. — Armature bucco-pharyngienne de la larve de P. winthemi au stade 11. X 150. Fig. 74. — Armature bucco-pharyngienne de celte larve au stade I. X 940. Pour les lettres voir la page précédente. Bulletin scientifique, Tome XLIX PLaxcHe XI] ap D. Kerzix del Larves de Diptères pe a wi | il. si à FA D x MC e | a , : ' ait dé RSR, y PLANCHE XIII Armature bucco-pharyngienne Hydrellia, Pegomyia, Acidia RTE Pre te D ‘ EXPLICATION DE LA PLANCHE XIII Fig. 75. — Tête et armature bucco-pharyngienne de la larve au stade III d'Hydrellia (Ephydrinae), parasite de feuilles de Potamogeton. X 160. Fig. 76. — Larve primaire de Pegomyia nigritarsis : tète et armature bueco- pharyngienne ; e pièce d’articulation des crochets latéraux avec la pièce médiane ventrale Z. X 160. Fig. 77. — Le même organe de la larve primaire phytophage de Pego- myt a sp. X 160. Fig. 78. — Tête et armalure bucco-pharyngienne de Ja larve au stade TIT d'Acidia heracleella. X 60. Fig. 79. — Armature bucco-pharyngienne et extrémité antérieure de la tête de la larve au stade III de Pegomyia nigritar sis. X 60. Pour les lettres voir la planche XIT. Bulletin scientifique, Tome XLIX Praxcue XII D .Keiuix del Larves de Diptères st ve PLANCHE XIV Armatures bucco-pharyngiennes Calliophrys, Leucopis, Glossina, Auchmeromuyia EXPLICATION DE LA PLANCHE XIV Fig. 80. — Partie antérieure du corps et armature bucco-pharyngienne de la larve primaire de Calliophrys riparia (carnivore), e, f, à pièce accessoire de l’armalure buccale, qui facilite le déclanchement des pièces buccales (voir le texte) X 160. Fig. 81. — Mèmes organes de la larve au stade IIT. Ces deux figures mon- trent l'effacement du dimorphisme larvaire X 160. Fig. 82. — Tête et armature buccale de la larve de Leucopis griseola(car- nivore) vue par sa face ventrale. T pièce chilineuse qui contourne la tête de la larve X 500. Fig. 83. — Complexe antenno-maxillaire de la larve de Glossina palpalis X 325. Fig. 84. — Figure d'ensemble de l'armature bucco-pharyngienne de la larve au stade III de Calliophrys riparia. Fig. 85. — Armature bucco-pharyngienne de la larve au stade LIT D d'Auchmeromyia luteola X 37. Pour les lettres, voir pl. XIL. Bulletin scientifique, Tome XLIX D. Keruix del Larves de Diptères “ v Yv Yu V uv PLancue XIV MST DUT AS ee #4, rar Er e an PLANCHE XV __ Armature bucco-pharyngienne Apluochaeta, Phora, Syrphus, Glossina EXPLICATION DE LA PLANCHE XV Fig. 86. — Armalure bucco-pharyngienne de la larve d'Aphiochaeta rupi- pes au stade 111; on voit le fort développement de la lèvre inférieure G el faible chitinisation de la lèvre supérieure L X 260. Fig. 87. — Armalure bucco-pharyngienne de la larve de Phora bergen- stammi au stade III. Les deux lèvres sont développées, surtout la lèvre inférieure@, qui est transformée en un fort crochet médian ventral X 160. Fig. 88. — Tête et armalure bucco-pharyngienne de la larve de Syrphus ribesi L., comprimée entre lame et lamelle. On voit le développement de deux lèvres el surtout de la lèvre supérieure X 195. Fig. 89. — Tête et armature bucco-pharvngienne de la larve de Sphacro- phoria flaviconda (Syrphinae) au stade LIT. On y voit le fort dévelop- pement des deux lèvres, la présence d'une pièce en peigne p et du cro- chet pair Cr, qui n'est pas le crochet latéral C de toutes les autres larves X 60. Fig. 90. — Armature bucco-pharyngienne de la larve au stade IIT de Glos- sina palpalis. Celle armature est réduite à la pièce basilaire ; les piè- ces buccales absentes sont remplacées par la forte chitinisation du com- plexe antenno-maxillaire X 37. Pour les tettres, voir l'explication de la planche XIT, sauf les lettres G et L des figures 86 et 87. Dans ces figures ces lettres ont été placées par erreur de la façon inverse. La leltre G, au lieu d'indiquer le crochet médian dorsal, indique la lèvre inférieure. La lettre ZL, par contre, marque la lèvre supérieure. , % Bulletin scientifique, Tome XLIX Le 66 D. Kerix del Larves de Diptères PLaANcuE XV » TR LR. PLANCHE XVI Armature bucco-pharyngienne Musca, Drosophila, Hylemmyia, Mesembrina, Megerlea EXPLICATION DE LA PLANCHE XVI Fig. 91. — Tête et armature bucco-pharyngienne de la larve primaire de Musca domestica. Fig. 92. - Tête et armature bucco-pharyngienne de la larve primaire de Drosophila ampelophila X 260. Fig. 93. — Tête et armature bucco-pharyngienne de la larve primaire de Hylemyia strigosa extraite de l'œuf. On voit déjà ici les crochets laté- raux C» du stade suivant X 60. Fig. 9%. — Tête et armature bucco-pharyngienne de la larve primaire de Mesembrina meridiana X 60. Fig. 95. — Tête et armature bucco-pharvngienne de la larve primaire de Megerlea (mème lettre que sur la figure... de Pollenia) X 210. Toutes ces figures indiquent le fort développement du crochet médian dorsal chez les larves primaires de Diptères cyelorhaphes. Pour l'explication des lettres, voir la planche XI. XVI] 3 ù PLancur Bulletin scientifique, l'ome XLI\ nn KEir1x del D. Larves de Diptères LL s En) or n he ee _ LAVAL. — IMPRIMERIE L. BARNÉOUD ET C'+ Edmond BORDAGE Docteur ès-sciences. PHÉNOMÈNES HISTOLOGIQUES DE LA RÉGÉNÉRATION DES APPENDICES AUTOTOMISÉS CHEZ LES ORTHOPTÈRES PENTAMERES (Avec les planches XVII et XVII) Dès l'année 1901 je constatais que, chez les Orthoptères pen- tamères, la régénération après autotomie des appendices locomo- teurs n'était pas un simple processus de bourgeonnement ayant pour siège l'extrémité terminale de la portion du membre demeurée adhérente au thorax, mais qu’il s’opérait dans le moi- gnon une véritable refonte consistant en une série de phéno- mènes d'histolyse et d'histogenèse. Je montrais aussi que c'était à l'intérieur de l’étui chitineux de ce moignon que le membre de remplacement se développait en se pelotonnant sur lui-même et en restant caché jusqu'au moment où une mue venait le libérer. J'ai eu récemment l'occasion de reprendre et de compléter quelque peu l'étude des phénomènes d'histolyse et d'histogenèse correspondant à la refonte en question. Je me propose d'exposer dans ce travail préliminaire les premiers résultats fournis par mes nouvelles recherches. I. — Phénomènes d'histolyse. A) Phasmides. — Afin de faciliter la compréhension de ce qui va suivre, il est nécessaire de rappeler brièvement ici certaines dispositions morphologiques et anatomiques que j'ai fait con- P 200 EDMOND BORDAGE naître dans un travail d'ensemble intitulé Recherches anatomu- ques et biologiques sur l'autotomie et la régénération chez divers Arthropodes (1905). Je rappellerai, avant toute chose, la disposition des muscles situés dans la région supérieure des pattes. «+ La hanche ou coxa C (fig. [) est réunie au thorax par une articulation et une membrane articulaire. Les muscles qui meu- vent le membre tout entier (muscle abducteur ab.c et muscle adducteur ad.c de la hanche) sont complètement logés dans la cavité thoracique ; leurs tendons seuls pénètrent quelque peu dans la hanche. Cette dernière est réunie au trochanter T au moyen d'une articulation véritable et d’une membrane articu- laire ; mais il n'existe pas d’articulation entre le trochanter et le fémur F. Ces deux articles, au lieu d'être mobiles l’un sur l’autre, sont soudés. Il subsiste toutefois entre eux une ligne de démar- cation sous la forme d'un sillon cireulaire ss’, et c'est précisément suivant ce sillon que s'opère la section autotomique. | Après l’autotomie, la partie demeurée adhérente au corps (fig. [-B) est de dimensions très réduites. Elle comprend la hanche C, réunie par la membrane articulaire à un petit anneau T qui n'est autre chose que le trochanter séparé du fémur par une cassure circulaire ss' ordinairement des plus nettes. Cette cassure correspond au sillon dont nous venons de parler. Les muscles contenus dans le moignon sont le fléchisseur f.t de l'article résultant de la soudure du fémur et du trochanter, le grand extenseur q.e.l et le petit extenseur p.e.t de ce même article. Ce sont les muscles extenseurs qui, par des contractions très éner- giques, déterminent la rupture autotomique. | La partie caduque, c'est-à-dire celle qui se détache complète- ment du corps de l’insecte, est de beaucoup la plus considérable. Elle comprend le fémur F, le tibia T2 et la tarse Ta (‘). La perte de sang est ordinairement très peu abondante, et cela grâce à la présence d'une membrane obturatrice ou hémosta- tique, véritable diaphragme circulaire dd' tendu à travers la lumière du tube chitineux. Cette membrane se compose de deux feuillets parallèles laissant un vide entre eux. Le feuillet inférieur (') La légende qui accompagne la figure I donne l’énumération des muscles logés dans cette portion caduque. On peut voir, sur cette même figure, les points respectifs de fixation des muscles en question. RÉGÉNÉRATION DÉS APPENDICES AUTOTOMISÉS 201 FiG. [. — Muscles de la palte d’un Phasme (Honan- droptera inun- cans. A) Ensemble du membre très grossi. Co hanche; #07: trochanter ; Æ, fé- MUC SP EtTIDIAS Ta, tarse; ad.c, adducteur de la hanche; ab.c, ab- ducteur de la han- che ; jt, fléchisseur de Particle résul- lant de la soudure du fémur et du trochanter; ge.t el p.e.t, grand exten- seur et petit exten- seur du même ar- ücle ; f.ti, fléchis- seur du tibia ; 6.14, extenseur du tibia ; [.ta, fléchisseur du larse ; e.{a, exten- seur ou releveur du larse ; dd mem- brane hémostali- que, ss’ sillon suivant lequel s'opère la rupture autotomique; {, tronc tra- chéen; #, nerf. B) Le moignon qui demeure en place après l’autotomie. Fi. IL — WMonandroptera inuncans (x à) fi, membre régénéré dont la hanche est celle du membre opposé / demeuré en place. bien plus petite que 202 EDMOND BORDAGE est entrainé avec la partie caduque du membre lors de l’auto- tomie ; le feuillet supérieur demeure appliqué sur la surface de section du moignon. Aucune fibre musculaire ne se trouve sectionnée lors de la rupture autotomique de l'appendice, car aucun muscle ne passe du trochanter dans le fémur. Seuls, le nerf principal # et des troncs trachéens, dont le plus important est le tronc médian !, traversent le diaphragme obturateur pour passer du trochanter dans le fémur. Immédiatement après l'autotomie il se forme une production cicatricielle revêtant l'aspect d’une sorte d’opercule et recouvrant complètement la plaie. Cette production cicatricielle est consti- tuée par la moitié de la membrane hémostatique demeurée en place et renforcée en quelque sorte par du sang qui à pénétré entre les mailles de sa trame lâche et s'y est coagulé. D'abord vert foncé, cette formation ne tarde pas à prendre une coloration brune. Sur une coupe, son aspect est légèrement stratifié. C'est sous ce disque rigide qu'ont lieu les phénomènes d’histolyse et d'histogenèse dont le résultat est la formation d'un membre de remplacement qui demeurera caché jusqu'à ce qu'une mue vienne le libérer. Avant mème que des recherches histologiques m'eussent net- tement montré qu'il v avait refonte des tissus contenus dans le moignon demeuré en place après l'autotomie, le simple examen morphologique des appendices régénérés m'avait déjà permis de considérer la chose comme évidente. Le spécimen de Phasmide sur lequel je fis en premier lieu cette constatation est celui que représente la figure Il. Le membre antérieur droit /, venait d'être régénéré après autotomie. Je remarquai que l'ensemble formé par sa hanche et son trochanter, représentant le moignon resté en place après la mutilation, offrait des dimensions bien inférieures à celles des articles correspon- dants du membre opposé demeuré intact. Il suftira de comparer les dimensions des hanches des deux pattes antérieures (fig. IF) pour voir combien la différence est sensible. Peu de jours après, je fis la même remarque sur les Phasmides représentés par les figures HIT et IV. Chez ces deux insectes, la hanche ! du membre antérieur récemment régénéré est bien plus petite que celle du membre opposé. Il était alors logique d'en RÉGÉNIÉRATION DES APPENDICES AUTOTOMISÉS 203 déduire que cet article avait subi un remaniement, une refonte, lorsqu'il constituait le moignon. S'il n'en avait pas été ainsi, et si, par suite, la croissance de l’article en question s'était pour- suivie normalement après l’autotomie, il présenterait des dimen- sions au moins égales à celles de l'article correspondant du mem- bre opposé. Une autre preuve, d'ordre morphologique également, vient corroborer la première. Elle repose sur la différence de coloration , ’ qui distingue les appendices récemment régénérés de ceux qui n'ont subi aucune mutilation ou qui ont été mutilés à une époque relativement éloignée. Les articles des premiers présen- tent une teinte brune, tandis que les articles des seconds offrent une coloration identique à la coloration générale du corps (vert pré pour les trois Phasmes représentés par les figures If, TIT et TV). Si, chez les trois Phasmes dont il vient d'être question, le moignon demeuré en place après l’autotomie n'avait pas subi de refonte, il aurait présenté la coloration vert pré: mais comme les parties constitutives de ce moignon, la hanche et le trochanter, offraient la coloration brune caractéristique des parties régéné.- rées, il était légitime de conclure qu'il y avait eu réfection com- plète de ces deux articles. Nous allons maintenant décrire les phénomènes histologiques qui s'effectuent dans le moignon de l'appendice après la rupture autotomique. Une assise de cellules hypodermiques vient rapidement tapisser la face interne de la production cicatricielle. Ces cellules semblent provenir des divisions successives des éléments hypodermiques qui occupent les bords de la section autotomique et sont directe- ment en contact avec le disque cicatriciel. A peine formée, cette assise sécrète de la chitine qui se dépose directement au contact du disque, en continuité parfaite avec les couches chitineuses de production récente formant la couche tégumentaire profonde du corps entier. Après que l'hypoderme est venu tapisser la face interne de la production cicatricielle et que, dans cette région terminale, il s'est épaissi notablement en multipliant ses cellules, il se produit un stade de repos qui dure jusqu'aux approches de la période de jeûne et de demi-immobihité venant directement avant la mue. 204 EDMOND PBORDAGE Cela est dû à ce que le processus propre- ment dit de la régénération ne peut com- mencer qu'à partir du moment où l'hy- poderme se détache de la paroi chitineuse du moignon et surtout de la production cicatricielle pour remonter vers la partie supérieure de la cavité coxale. C'est alors seulement que peut se former l’évagina- tion ou papille représentant l’ébauche du membre de remplacement; ce qui revient à dire que la formation de cette ébauche ne peut débuter qu'à partir de l’époque où se produit le phénomène qui précède di- rectement la mue et la prépare. Ce phé- nomène consiste en des modifications que subit l'hypoderme et qui assureront son décollement, grâce à l'apparition d’une couche hyaline ou zone intermédiaire. Il ne s’agit pas d'un processus spécial à l’hy- poderme de la région où doit s'effectuer la régénération, mais d’un processus géné- ral que l’on peut observer dans toutes les régions du corps de l’insecte. D'après Paxrez 88 |, voici comment les choses se passeraient : L'activité forma- trice présidant à la sécrétion de la chitine, qui siégeait à la périphérie même de l'hy- poderme ou couche chitinogène et y orga- nisait, les unes derrière les autres, les strates cuticulaires, se transporte à une ( | certaine profondeur, ce qui délimite une { Lu) A zone protoplasmique intercalaire enclavée AN x A entre deux feuillets chitineux, l'un ex- LÜ # terne destiné à être rejeté, l'autre interne nf Fig. I, — Monandroptera inuncans © (x a — A représente l’insecte entier; la hanche du membre antérieur gauche récemment régénéré est bien plus petite que celle du membre opposé. B est un agrandissement de la partie antérieure de À vue en dessous ; h, hanche du membre récemment régénéré. RÉGÉNÉRATION DES APPENDICES AUTOTOMISIS 205 en voie de formation. Cette zone intermédiaire se modifie aus- sitôt, devient hyaline, molle et semi-liquide, comme si la trame protoplasmique interposée élait progressivement dissoute et résorbée.. Le clivage de la cuticule par la formation d’un feuillet nouveau à distance de l'ancien, avec modification concomitante û de la zone protoplasmique inter- ; posée, a un double but : 1° per- mettre la formation de nouveaux accidents cuticulaires (fl spiral des trachées, poils, épines, tuber- cules) qui puissent librement se développer dans un milieu peu consistant et demeurer protégés jusqu'à l’époque où ils auront acquis assez de dureté, la cuti- cule ancienne étant simplement jetée à la manière d’un pont sur les parties saillantes ; 2° prépa- rer sans le réaliser prématuré- ment le décollement de la vieille cuticule. La formation de la couche ou zone intermédiaire semi-liquide laisse donc pour ainsi dire du jeu entre l’ancienne et la nouvelle enveloppe cuticu- laire. Cest ce qui permet à la larve de l'arthropode de grandir. Grâce à des divisions cellulaires FiG. IV, — Phyllium crurifolium et à des plissements de sa sur- @ (grandeur naturelle). — face hypodermique, le corps, tout r, membre régénéré; sa han- on etl Li : che 2 est bien plus petite que DOCS eNENr Ce DR EE celle du membre opposé de- trouve place sous la vieille enve- meuré en place, loppe. Par suite de ces plissements de la surface hypodermique, à peine recouverte d’une pellicule de chitine extrèmement mince et entièrement molle, il y a déplace- ment relatif des articles des membres par rapport aux divisions correspondantes de la vieille enveloppe cuticulaire formant four- reau. 206 EDMOND BORDAGE En ce qui concerne plus particulièrement le point qui nous intéresse, c'est l'apparition de la couche hyaline et semi-liquide qui permet à l'hypoderme du moignon de cesser d’adhérer forte- ment à la production cicatricielle et le laisse ensuite remonter à l'intérieur de la cavité coxale sous l'influence surtout de la trac- tion exercée par les muscles situés au-dessus de la section. Cela nous prouve que le processus de la régénération est entièrement sous la dépendance du phénomène de la mue. L'histolyse des tissus qui emplissent le moignon ne commence, à proprement parler, qu'après la formation de la couche intermé- diaire hyaline de l’hypoderme et se poursuit en concomitance avec les phénomènes d’histogenèse, qui débutent même quelque peu avant elle. Elle s'effectue par dissolution humorale, par dégénérescence graisseuse et par phagocytose. La phagocytose ne joue qu'un rôle assez effacé ; la dégénéres- cence graisseuse et plus encore la dissolution humorale remplis- sent, par contre, un rôle très important. Il convient d'ajouter que, lorsque ces processus entrent en jeu, les tissus ont déjà subi un commencement d’altération attribuable aux causes que nous allons faire connaitre. Pour croître à l'intérieur de l’étui protecteur formé par ies parois chitineuses de la hanche et du trochanter et fermé par le disque cicatriciel, l’ébauche du membre de remplacement, inca- pable de forcer l'obstacle contre lequel elle vient buter (fig. XI A), est obligée de se pelotonner sur elle-même, de s'enrouler en spirale et de venir comprimer de plus en plus fortement les vieux tissus logés au-dessus d'elle à l'intérieur de l'étui. En outre, sa propre torsion entraine celle des fibres des muscles contenus dans cette cavité coxale. À ces conditions défavorables au point de vue de la nutrition et de la respiration viennent s'ajouter celles qui, résultant de la disparition de l’activité fonctionnelle par compres- sion de ces muscles, contribuent à provoquer l'atrophie et la dégénérescence. Je crois que c'est encore à ces causes réunies qu'il faut attri- buer le commencement d’altération suivi de la destruction histo- lytique du muscle abducteur (4b.c) et du muscle adducteur (ad.c) de la hanche, qui mouvaient le membre tout entier. Bien que ces muscles soient en grande partie logés dans la cavité thoraci- que, leur région d'insertion sur la hanche est soumise à la RÉGÉNÉRATION DES APPENDICES AUTOTOMISÉS 207 torsion et à la forte compression qu'exerce de toutes parts l'ébau- che du membre de remplacement, enroulée sur elle-même. Par le fait qu'elle trouve difficilement place à l'intérieur de la cavité exiguë du moignon, la partie supérieure du peloton formé par cette ébauche tend à remonter quelque peu dans la cavité thora- cique (‘). J'ai dit que la dégénérescence graisseuse jouait un rôle impor- tant dans la destruction des vieux muscles ; je m'empresse d'ajouter que, dans la plupart des cas, il s'agit d'un mode de dégénérescence graisseuse tout particulier, donnant naissance à des nappes et à des cordons adipeux ressemblant à sv méprendre aux nappes et aux cordons du tissu grais- seux normal, qui à comme première origine certaines cellules embryonnaires mé- sodermiques. La transfor- mation du tissu musculaire en tissu graisseux est vrai- semblablement opérée par Fic. V. — Transformation de lissu une enzyme. musculaire en tissu adipeux dans la 1 plus orne TEEN RO reTNe eue Phasme (Raphide- rus scabrosus), X 310. adipeux provenant de la (Cliché F. Moxrrt Lan). transformation du tissu musculaire revêt la forme de nappes à contours très irréguliers. Ces dernières sont quelquefois compactes et à peu près dépour- vues de vacuoles ; dans d’autres cas, elles affectent, au con- traire, l'aspect de réseaux à très grandes mailles. On observe d’ailleurs toutes les transitions entre ces deux aspects extrêmes. La figure V représente une petite portion d'une large nappe adipeuse provenant de la dégénérescence de fibres musculaires dont quelques-unes, non entièrement transformées, sont encore nettement visibles. (‘) Jusqu'à ce jour, j'avais pensé que ces deux muscles ne subissaient pas de refonte et que, pour eux, tout se bornait à une simple atrophie provisoire entraînant une diminution dans leur volume. Mes nouvelles recherches histolo- giques m'ont appris qu'il n'en était pas ainsi, Ge sont ces muscles qui offrent souvent les plus beaux exemples de transformation adipeuse, et il en est de même chez les Mantes et chez les Blattes, 208 EDMOND BORDAGE La figure VI montre la transformation de fibres musculaires en cordons adipeux. Les fibres musculaires » subissent, dans leur région supérieure, une sorte d'effrangement ou d'effilochage avant de passer à l'état de cordons adipeux. Dans leur région inférieure, ces fibres sont le siège du même processus d’effilo- chage (!). Les figures 3, 4 et 6 de la planche XVII représentent égale- ment la transformation de fibres musculaires en cordons adipeux. Sur la figure 3, 4 représente l'intervalle séparant deux portions de fibres musculaires en voie de transformation ; celle de gauche donne le cordon à, celle de droite le cordon a’, au début de sa formation. Dans la région /, l’effilochage du tissu musculaire indique la formation d'un autre cordon adipeux. Entre "= et d, on remarquera que le tissu musculaire subit dans sa texture des étirements et des déformations semblables à ce que l'on obtiendrait en soumettant la trame d'une étoffe à de fortes tractions antagonistes. En #, et un peu au-dessus, on voit des filaments (*) dont la direction est d'abord horizontale s'incurver et passer dans le cordon adipeux a. Les figures 4 et 6 de la planche XVIT sont les reproductions microphotographiques de deux préparations appartenant à une série dont fait également partie la préparation qui correspond à la figure 3 de la même planche : ce sont trois coupes consécutives. Pour toutes ces figures, les lettres «&, a! et / ont la signification donnée quelques lignes plus haut. (t) La figure 6 de la planche XVII correspond à une portion de la figure VI du texte à une plus grande échelle ; les détails sont bien plus nets sur la première. (*) Ces filaments de substance musculaire semblent correspondre aux lignes ou bandes Z de la théorie alvéolo-fibrillaire. S'il n'en est pas ainsi, il ne peut s’agir que de bandes ou lignes M avec disques Q. Des fibrilles musculaires entières entrent aussi dans la constitution du réticulum adipeux. L'examen de la moitié droite de cette même figure 3 le montrera, ainsi que celui des figures 1 (f) et 5 (région #15) appartenant également à la planche X VIT, En résumé, des travées longitudinales aussi bien que des travées transversales du quadrillage muscu- laire examiné sur une coupe, après avoir subi des déviations dans leur direc- tion, des étirements et des torsions, produisent, par leur enchevètrement, le réti- culum du tissu adipeux. Il se peut que des recherches, patiemment poursuivies sur les matériaux que nous étudions actuellement, jettent quelque lumière sur la question si controversée de la Structure du muscle et permettent de décider quelle est celle des trois théories proposées (théorie alvéolo-fibrillaire, théorie fibrillaire et théorie alvéolaire ou réticulaire) qui doit l'emporter. Nous pouvons déjà dire que la deuxième, la théorie purement fibrillaire d'Aparuay, doit être rejetée parce qu'elle n'admet pas l'existence de travées transversales formées par la juxtaposition de certains disques. Or, l'examen de la figure 3 de la plan- che XVIT ruine cette théorie. RÉGÉNÉRATION DES APPENDICES AUTOTOMISÉS 209 En plus de la forme en nappe et de la forme en cordon, le tissu graisseux provenant de la transformation des muscles peut ressembler à s'y méprendre à de grandes cellules adipeuses isolées possédant un au plusieurs novaux. Dans la majorité des cas, il y a production de ces pseudo-cellules lorsque les fibres musculaires, profondément altérées, commencaient à se frag- menter au moment où intervient l’action de la diastase qui doit effectuer la transformation graisseuse. En outre, au cours de la transformation des muscles en cordons adipeux, il peut arriver que la production de ces derniers soit en quelque sorte morcelée. À la formation d'un cordon plus ou moins long succède alors celle de quelques cordons rudimentaires possédant absolument l'aspect de grandes cellules adipeuses à un seul ou plusieurs noyaux (fig. VI, #). Puis, il y a de nouveau apparition d'un cordon proprement dit. Cette alternance peut se produire à différentes reprises. Il est nécessaire d'ajouter qu'il existe un processus de trans- formation adipeuse moins compliqué que tous ceux que jai signalés jusqu'ici. En effet, il arrive parfois que la dégénéres- cence s'effectue sans qu'il y ait formation de nappes, de cordons ou de pseudo-cellules. On assiste au changement du muscle sans constater de modification apparente dans le contour du faisceau musculaire. Dans ce cas, on est en présence de la dégé- nérescence graisseuse sous sa forme la plus simple. La graisse ainsi formée ne tarde point d'ailleurs à être détruite par dissolu- tion humorale. On assiste, pour ainsi dire, à sa disparition eraduelle en examinant certaines séries de coupes. A sa place il ne reste bientôt plus qu'une sorte de trame, sous l'aspect d'un tissu réticulé que la dissolution humorale ne tarde pas à faire disparaître à son tour. Lorsque la dégénérescence graisseuse s'effectue de cette facon, il semblerait qu'il y ait antagonisme immédiat entre l'action de l'enzyme que nous supposons devoir opérer la transformation adipeuse et l’action du liquide cavitaire. Ce dernier joue un rôle très important dans la destruction directe des vieux muscles. Les différences d'aspect que nous avons signalées dans le tissu adipeux produit par histolyse (forme en nappe, forme en cor- don, ete.) sont peut-être dues à l’état plus ou moins prononcé d’altération où en sont arrivés les muscles au moment où »? 210 EDMOND BORDAGE commence leur transformation en graisse. Il semblerait, en outre, que la forme en cordon soit réalisée lorsque le sarco- lemme nest pas détruit, ce qui permettrait au tissu adipeux \ ps 4 Ne se. Re sam”, + ü ! t 11 w s. 4 , 1 re oenesonnenen hd Ertrstrele. D à 22 A Se : FES nl a te. ends | . 1 ete F | ï + “ | É ; | : ' | à | ê, a Fi. VI. — Transformation de tissu musculaire en issu adipeux chez le Raphidère rugueux (Raphiderus scabrosus. famille des Phasmides). — r, muscle; e, cordon adipeux qui en provient. (Giiché A. CINTRACT). secondaire de conserver la forme cylindrique des fibres muscu- laires dont il provient. Au contraire, lorsque le sarcolemme disparaitrait, il y aurait formation de nappes à contours plus ou RÉGÉNÉRATION DES APPENDICES AUTLOTOMISÉS 211 moins irréguliers ; mais ce n'est là qu'une simple hypothèse qui demande vérification. Voici comment mon attention fut attirée sur le phénomène de transformation adipeuse des vieux tissus chez les Phasmides et chez les Orthoptères pentamères en général. Ainsi qu'on l'a vu plus haut le début des phénomènes d'his- tolyse et d'histogenèse qui ont pour résultat la reproduction des appendices n'a lieu, à proprement parler, que pendant la période préparatoire des mues, c'est-à-dire à un moment où l'insecte reste presque continuellement immobile, ne prend aucune nourriture pendant plusieurs jours et vit, par suite, en utilisant une partie des réserves emmagasinées dans son tissu adipeux normal, Il me semblait alors paradoxal de constater, sur les préparations histologiques, un développement anormal du üssu graisseux à l'intérieur du moignon resté en place, et cela d'autant plus que je ne remarquais rien de semblable dans la hanche d'un membre demeuré intact. Par suite, je fus amené à conclure que cet excédent de graisse, puisqu'il ne tire pas sa source d'aliments récemment ingérés, ne peut avoir qu'une origine interne et qu'il doit être le résultat de la transformation histolytique des vieux tissus du moignon, des muscles notam- ment. J'ai été à même de vérifier la chose sur un très grand nombre de préparations. J'ai déjà dit que les phénomènes d'histolyse ne se manifes- taient réellement que si les muscles et autres tissus appelés à disparaitre avaient déjà subi un début d’altération. C'est pen- dant la période. de jeùne qui précède immédiatement la mue que se déclanchent véritablement les phénomènes en question. Il semble donc se produire dans l'organisme, sous l'influence du jeüne, des réactions chimiques qui provoquent cette sorte de déclanchement des phénomènes d'histolyse au nombre desquels figure la dégénérescence graisseuse. Il me semble légitime d'admettre que la transformation du üssu musculaire en tissu graisseux est opérée par une enzyme. Tout me porte à croire que ce ferment est contenu dans le tissu adipeux préexistant, qu'on pourrait appeler tissu adipeux pri- maire, par opposition avec celui qui provient de la dégénéres- cence des tissus appelés à disparaitre, et qu'on pourrait désigner sous le nom de tissu adipeux secondaire. On constate que c'est 212 EDMOND BORDAGE dans les points où le tissu adipeux primaire vient en contact avec les muscles avant déjà subi un début d'altération que la transformation commence pour se propager ensuite de proche en proche. Les figures 1, 2, 3 et 4 de la planche XVIIT représentent le contact de quatre cordons adipeux (c. 4) avec des fibres muscu- laires. L’altération des fibres dans les régions indiquées par la lettre p est très apparente. En ces points, la substance musculaire, très réfringente, n'a pas pris les colorants (fig. 1 et 3, p) ou bien elle les a pris très imparfaitement (fig. 2. p). Les noyaux du tissu graisseux provenant de l’histolyse des vieux tissus ne sont autre chose que les noyaux des fibres musculaires elles-mèmes, qui ont perdu leur aspect ordinaire- ment ovale ou fusiforme pour devenir sphériques en augmentant considérablement de volume (fig. V et fig. 3, 4 et 6 de la plan- che XVII). Ces noyaux, dont quelques-uns subissent la division directe, semblent conserver toute leur vitalité. Le plus souvent ils sont répartis sans aucun ordre à l'intérieur de la masse adipeuse. Par contre, les noyaux provenant de la dégénérescence grais- seuse de certaines fibres affectent une disposition rectiligne des plus remarquables. Ce sont, le plus souvent, des fibres dans lesquelles la striation avait déjà disparu. Lorsque les fibres ont nettement conservé leur striation, aucun ordre ne préside ordi- nairement à la répartition des noyaux du tissu adipeux Je ne serais pas éloigné de croire que, dans certains cas, la partie terminale d'un cordon adipeux puisse être attirée et amenée au contact d'un faisceau musculaire par des phénomènes de chimiotactisme. L'examen des figures 1 et 3 de la plan- che XVIIT montrera sur quelles données je me base pour formu- ler cette hypothèse. La figure 3 représente un cordon adipeux €.4, qui est produit par la transformation d'un lambeau de tissu musculaire / dont la striation a disparu. L'extrémité hbre p de ce cordon adipeux s’est incurvée et est venue s'appliquer sur des fibres musculaires m, dont l’altération est très nette au point de contact p où se produit la dégénérescence graisseuse. La figure 1 de la même planche représente aussi le contact d'un cordon adipeux 6.4 avec un lambeau musculaire ». Lei encore lincurvation de l'extrémité du cordon semble indiquer RÉGÈNÉRATION DES APPENDICES AUTOTOMISÉS 210 qu'il y a probablement eu une sorte d'attraction chimioltactique exercée par le muscle altéré. Des traces de dégénérescence graisseuse n'ont pas lardé à se maniiester ensuite au point de contact p. Cet exemple et le précédent ont été choisis chez un Phasme, le Raphiderus scabrosus, dans la région coxale du moi- gnon. C'est seulement lorsque les tissus ont déjà subi un commence- ment d’altération que l’on voit se produire ce qui semble corres- pondre à des phénomènes de chimiotactisme. Dans certains cas, d’ailleurs, il a été question de la possibilité d'une attraction chimiotactique exercée par divers tissus sur de simples cellules adipeuses. En 1905, au moment où je rédigeais ma thèse de doctorat ès-sciences, je considérais la chose comme possible (: 63, p. 392). En outre, Vaney (: 02) et Poyarkorr (: 40) en ont signalé des exemples se manifestant au cours des phénomènes histolytiques qui accompagnent les métamorphoses de certains Diptères (Chironomus, Simulia, Gastrophilus, ete.) ou celles d’un Coléoptère, la Galéruque de Forme. S'il est légitime de supposer que la transformation en graisse est effectuée par l’action d’une enzyme contenue dans le tissu adipeux primaire, il convient aussi d'ajouter que l'action du fer- ment semble, dans certains cas, être secondée par des actions mécaniques. Des tractions interviennent et paraissent capables de produire une sorte d’effilochage ou d'effrangement des mus- cles qui jouerait un rôle d'une certaine importance dans la forma- tion du réticulum du tissu adipeux. Je crois avoir démèêlé, en grande partie, les causes auxquelles sont dues ces tractions. En premier lieu, lors de la transformation du tissu musculaire en graisse, il se produit un accroissement de volume de la sub- stance en voie de dégénérescence, une sorte de « foisonnement » sous l’action du ferment. Cette cause est déjà suffisante pour provoquer quelques tiraillements dans les fibrilles musculaires. Mais, des tractions bien plus fortes sont dues au fait suivant : le tissu graisseux, qui possède une grande plasticité, se soude aux tissus en voie de dégénérescence qu'il attaque. Il arrive alors qu'un même cordon adipeux ou qu'une même nappe adipeuse se soude à plusieurs fibres ou à plusieurs massifs musculaires, en subissant entre ses différents points de fixation de fortes ten- sions, de violents étirements. 214 EDMOND BORDACE je alé 5: 6 dE, F1G. MIRE Trans- HA d$ formation de tissu do 44 nerveux en tissu p 20 0" à adipeux. — p, 298% nerf que la dégé- 2 Ro ET nérescence grais- Le à seuse a détaché #& LE du ganglion g. re à 4 Sur toute sa pé- < e riphérie ce nerf IG: Ê esttransformé en 2 Si? tissu adipeux ; en pe 4 p, la dégénéres- 5 ‘1e cence à gagné toute son épais: seur. Au-dessus et au-dessous de cette région p, on voit, dans la partie la plus cen- trale du cordon nerveux,des fibres encore indemnes; î, ilot que la dé- générescente graisseuse à en quelque sorte dé- coupé dans Je nerf ; », muscles en voic de dégé- nérescence ; g; ganglion nerveux de la région co- xale également en voie de dégé- nérescence (les ilots «.a' sont en- core indemnes). Q? RÉGÉNÉRATION DES APPENDICES AUTOTOMISÉS 91 La soudure d'un cordon ou d'une nappe s'effectue parfois avec un massif musculaire, d'un côté, et avec l'hypoderme, d'autre part. Il en résulte, entre les deux points de fixation, des tractions antagonistes capables de distendre fortement les fibrilles mus- culaires. Enfin, il arrive fréquemment que des nappes adipeuses se ren- contrent et se soudent entre elles ; des cordons adipeux peuvent de la même facon se souder entre eux (voir la région supérieure de la fig.VE, à qauche). I y a encore là, très probablement, une cause de tiraillement, qui peut jouer un rôle marqué dans l'effilo- chage des muscles. L'hypoderme du moignon est appelé à disparaitre, ainsi que les nerfs et les ganglions nerveux contenus dans la cavité coxale. Les nerfs sont transformés en cordons adipeux (fig. VID) et leurs noyaux, ovales ou fusiformes comme ceux des muscles, prennent la forme sphérique en augmentant souvent de volume, lorsqu'ils deviennent les noyaux du tissu adipeux secondaire. L'hypo- derme subit la dégénérescence graisseuse. Je crois qu'il y à lieu d'admettre la persistance d’une certaine partie du tissu adipeux provenant de la transformation des vieux tissus contenus dans le moignon. Ce qui me porte à penser ainsi, c’est que des appendices dont la régénération est à peine terminée, et qui ont partiellement conservé, après la mue qui vient de les libérer, l’enroulement en spirale dont la disparition ne doit avoir lieu qu'un peu plus tard, possèdent déjà dans leur cavité coxale quelques cordons ou quelques nappes de tissu adipeux. Par leur aspect et par leur situation, ces cordons et ces plages sont tout à fait semblables à ceux que l'on observe dans la région supérieure du moignon coxal des appendices en voie de régénération, au moment où s'opère la transformation des muscles. Ce sont surtout des cordons de tissu adipeux secon- daire, pénétrant assez profondément dans la cavité thoracique, qui doivent échapper à la destruction. Cette dernière semble principalement s'effectuer sous l'action du liquide cavitaire. J'ignore encore si la phagocytose vient seconder cette action, et je me propose de le vérifier. Très souvent, les noyaux des muscles appelés à disparaitre, soit par dissolution humorale, soit par dégénérescence graisseuse, subissent la division directe simple où multiple. Certains d'entre 15 216 EDMOND BORDAGH eux, en se fragmentant, donnent naissance à des séries rectilignes de noyaux plus petits. Je dirai en passant que ce fait s’observe aussi chez les Mantides et chez les Blattides. Tr = Try ! È F6. VIT. — Muscles de la patte d'une Mante (Hantis prasina). A) Ensemble du membre très grossi. — C,fhanche; T7, tro- | chanter; Æ#, fémur ; 7, Ubia : A 1] Ta. iarse:; ab.c, abducteur de | la hanche ; ad.c, adducteur fa de Ja hanche: e.#, ‘extenseur de l’article résultant de la sou- | . dure du trochanter et du fé- 7e mur ; /.{, fléchisseur du même article ; f.tii et e.ti, fléchis- rla seur et extenseur du tibia ; f.ta, fléchisseur du tarse ; r.la, extenseur ou releveur du larse ; ss sillon suivant lequel s'opère la rupture fautotomi- (7 que; {, tronc trachéen; 2, nerf. D B) Le moignon qui demeure en — place après l’autotomie. Il me reste encore bien des points à élucider en ce qui à trait à l'histolyse des vieux tissus’chez les Phasmides. B) Mantides et Blattides. — La structure des appendices loco- RÉGÉNÉRATION DES APPÉNDICES AUTOTOMISES 917 moteurs est sensiblement la même chez les Mantides et chez les Blattides. Il est nécessaire de rappeler iei la disposition des mus- cles situés dans la région supérieure de ces appendices. La hanche ou coxa esttrès développée et très renflée (fig. VII, C). Elle est réunie par une articulation et par une membrane arti- culaire à un trochanter T en forme de triangle ; mais 11 y à sou- dure presque complète entre le trochanter et le fémur F. C'est suivant le sillon correspondant à cette soudure fémoro-trochan- térienne (ss) que le membre se détache par autotomie. La hanche est rattachée au thorax par un #uscle abducteur (ab.c) et par un ruscle adducteur (ad.c) destinés à mouvoir le membre tout entier. Ces muscles sont presque complètement logés dans la cavité thoracique. L'article résultant de la fusion du trochanter et du fémur est mü par deux muscles : un puissant #uscle extenseur (e.t) et un muscle fléchisseur (ft), qui remplissent la plus grande partie de la cavité coxale. Le premier pénètre dans le thorax, sur la paroi duquel il vient s'attacher. Lorsque l’autotomie s'est produite, suivant le sillon représenté par la ligne pointillée ss', on remarque que la cassure est des plus nettes. L'hémorragie est quelquefois assez abondante, mais elle entraine rarement la mort. Cette perte de sang est due à l'absence de diaphragme hémostatique. Elle se trouve cependant arrêtée en grande partie par le fait que certaines fibres musculaires, qui ont été sectionnées, subissent un léger retrait et remontent un peu à l'intérieur du fourreau chitineux du moignon demeuré en place. Ces fibres appartiennent au #uscle extenseur (e.ti) et au muscle fléchisseur (f.ti) du tibia T°, qui passent du trochanter dans le fémur. Le moignon qui demeure fixé au thorax se compose de la hanche et du trochanter. Sur la figure VHI-B on peut voir quels sont les muscles, entiers ou sectionnés, qui emplissent sa cavité. Ici encore le processus de la régénération ne se borne pas à un simple bourgeonnement. Il y a, du moins dans la majorité des cas, refonte de tous les muscles contenus dans la cavité du moi- gnon, accompagnée de celle des muscles qui mouvaient l’en- semble du membre et qui, ainsi que nous l'avons dit, sont en grande partie logés dans le thorax. Les causes qui provoquent un commencement d'altération des lissus dont celles que nous 218 EDMOND BORDAGE avons énumérées en ce qui à trait aux Phasmides, etil en est de même des processus histolytiques qui détruisent ces tissus. Ces processus n’entrent réellement en activité qu'au cours de la période de jeûne et de demi-immobilité qui vient directement avant la mue et qui est précédée elle-même par l'apparition d'une couche demi-liquide dans l'épaisseur de l’hypoderme, permettant à ce dernier de remonter à l'intérieur de la cavité coxale et de former l'ébauche du membre de remplacement. Le simple examen morphologique d'un membre régénéré suffit souvent pour révéler, chez les Mantides et les Blattides, la refonte du moignon demeuré en place après l'autotomie. À ce sujet, je renvoie à ce que j'ai dit pour les Phasmides. Les différences de coloration qui distinguent les articles récemment régénérés de ceux qui sont demeurés en place sont encore très apparentes. Laligure IX représente une Mante (Mantis prasina) chez laquelle le membre postérieur gauche r a été régénéré après autotomie. La hanche ! de ce membre est bien plus petite que celle du mem- bre opposé qui n'a subi aucune mutilation, et il en est de même en ce qui concerne les trochanters. Au moment où l’autotomie fut opérée, la hanche du membre mutilé mesurait 6 millimètres et était de dimensions absolument égales à celles de la hanche opposée. Immédiatement après la mue qui vint ensuite, la hanche h du membre régénéré et déroulé ne mesurait guère plus de 4 vm. 5 et avait par suite diminué d'environ { mm.5. La hanche opposée avait au contraire augmenté de taille, de sorte que ses dimensions dépassaient maintenant d'une facon sensible celles de la hanche du membre de formation récente. La hanche L et le trochanter du membre régénéré » provenaient donc de la refonte des articles correspondants du moignon. Ilse pourrait toutefois que, dans certains cas, chez les Mantides comme chez les Blattides, il y eût simplement refonte du trochan- ter, les muscles logés dans la cavité coxale subissant seulement une légère atrophie à la suite de laquelle la hanche demeurerait un peu plus petite que celle du membre opposé. Voici ce‘qui ten- drait à me faire penser ainsi. À une époque récente, immédiatement après une mue qui fit apparaître, chez une Mante religieuse, un membre très court régénéré après autotomie, je remarquai que la hanche, au lieu de présenter la coloration légèrement brune de tous les autres articles RÉGÉNÉRATION DES APPENDICES AUTOTOMISÉS 219 de ce membre, était vert pré comme la hanche et les autres articles du membre opposé et comme tout le reste du corps. De plus, les dimensions de cette hanche différaient peu de celles de la hanche du membre opposé. La largeur était sensiblement la même. La longueur était un peu moindre (3 mm. 5 au lieu de 4 mm. 5). L'identité de colora- tion de ces deux hanches, leurs dimensions sensiblement égales, m'ont amené à conclure que celle qui correspondait au membre ré- généré n avait pas subi de refonte. Je crois que le fait pourrait s'ex- pliquer de la facon suivante : L’autotomie ayant été prati- quée peu avantla mue, l'ébauche du membre de remplacement n'aurait pas eu le temps de se développer suffisamment pour être capable d'exercer une forte pression sur les muscles contenus dans la cavité coxale. L'espace laissé libre, dans le trochanter, par la destruction des lam- beaux de muscles sectionnés par autotomie aurait été presque assez grand pour loger cette ébauche enroulée sur elle-même. C'est tout au plus si une légère compression tendant à les refou- ler quelque peu vers le haut au- rait été exercée sur les muscles de la cavité coxale, compression trop faible et trop peu prolongée 4 Fc. IX. — Hantis prasina (grandeurnaturelle).—7, mem- bre postérieur régénéré dont la hanche Æ est plus petite que celle du membre opposé de- meuré en place. pour amener la dégénérescence de ces muscles, mais suffisante cependant pour provoquer en eux un ralentissement de la crois- sance. Il est très probable que, si l'autotomie avait été pratiquée plus tôt, l'ébauche du membre de remplacement aurait eu le 920 EDMOND BORDAGE temps d'acquérir des dimensions telles que la compression exercée par elle sur les muscles en question les aurait refoulés fortement vers le haut de la cavité coxale, ce qui aurait évidem- ment contribué à amener leur dégénérescence et leur destruc- tion. Quoi qu'il en soit, dans ce cas comme dans tous ceux que j'ai étudiés, la régénération ne saurait être considérée comme un simple processus de bourgeonnement. Ici encore il y a eu des phénomènes de refonte, et, s'il est à peu près certain qu'il n'y a pas eu destruction de tous les muscles du moignon, si les muscles logés dans la cavité coxale proprement dite ont été épargnés (‘), nous pouvons du moins affirmer qu'il y à eu des- truction par histolyse des lambeaux musculaires qui, après amputation autotomique, emplissaient presque complètement le trochanter. Ce dernier avait été régénéré, ses petites dimensions et la coloration de sa chitine le montraient nettement. C'est pro- bablement un cas de refonte partielle du moignon. Je dis proba- blement, parce que, pour être absolument fixé, il aurait fallu que j'eusse eu l’occasion de faire l'étude histologique du moignon, en sacrifiant la Mante vers la fin de la période de jeûne précé- dant directement la mue qui dégagea le petit membre régénéré de son étui chitineux. J'espère qu'il me sera bientôt donné de confirmer l'hypothèse que je viens de formuler sur la possibilité, dans certains cas, de la régénération des appendices sans destruction totale préalable des tissus du moignon chez les Mantides et les Blattides. Les consi- (t) Il est évident que, dans le cas où il n’y aurait réellement pas eu refonte de ces muscles, il n’y aurait pas eu, à plus forte raison, refonte des muscles qui, avant l’autotomie, mouvaient le membre tout entier. Ainsi que je l'ai dit, ces muscles sont logés en grande partie dans la cavité thoracique. Il est alors logi- que d'admettre qu'une compression, qui n'aurait été ni assez forte ni assez pro- lonsée pour provoquer la dégénéres-ence des muscles contenus dans la cavité coxale, aurait été encore bien moins capable d'amener celle des muscles en ques- ton (ab.c et ad.c, fig. VIT). D'ailleurs, après l’autotomie, ces muscles, s'ils n’ont plus à mouvoir la totalité du membre, continuent cependant à manifester, chez tous les Orthoptères pentamères, une certaine activité fonctionnelle, tant que la compression n'est pas devenue trop intense. On voit, en effet, le moignon formé par la hanche et le trochanter s’agiter fréquemment, parle fait de leur action, lorsque l'insecte se déplace. Ce qui parait indispensable pour amener la dispa- rition complète de l’activité fonctionnelle dans les dits muscles et provoquer leur dégénérescence, c'est une compression intense et prolongée, exercée de bas en haut par un membre de remplacement pelotonné sur lui-même et possédant déjà, — du moins chez les Mantides et les Blattides, — de fortes dimensions. RÉGÉNÉRATION DES APPENDICES AUTOTOMISÉS 221 dérations morphologiques suivantes viennent encore rendre mon hypothèse plus probable. Comparons une Mante à un Phasme, à un Raphidère, par exemple, de même taille, ayant les membres locomoteurs de lon- œueur sensiblement pareille. Nous verrons alors que, toutes choses égales, l'ensemble formé par la réunion de la hanche et du trochanter est bien plus volumineux chez la Mante que chez le Phasme (voir les fig. I et VIIT). J'ai calculé que la cavité cor- respondant à ces deux premiers articles du membre était envi- ron 7 fois plus grande chez le premier insecte que chez le second. Si nous supposons maintenant que la régénération après autotomie d'un membre chez chacun des deux Orthoptères donne des membres de remplacement à peu près d'égale lon- gueur, il nous est aisé de comprendre, qu'avant la mue libéra- trice, l’'ébauche de l'appendice, pour se loger dans la cavité exiguë du moignon chez le Phasme, emplira complètement ce moignon et devra prendre nécessairement la place des tissus qui l’occupaient. La violente compression qu'elle exercera sur ces tissus sera l’une des causes principales de leur disparition. Chez la Mante, au contraire, une ébauche de dimensions égales trou- vera déjà, dans la large cavité du trochanter, ia majeure partie de l’espace qui lui sera nécessaire ; et, par le fait qu'elle ne vien- dra exercer qu'une très faible compression sur les tissus logés au-dessus d'elle, ces derniers ne subiront aucune altération pro- fonde. Cette explication s'appliquerait également aux Blattides, chez lesquels, toutes choses égales d’ailleurs, la hanche et le tro- chanter représentent un ensemble dont les dimensions sont encore supérieures à celles de l’ensemble formé par les mêmes articles chez les Mantides. De toute facon, les considérations que nous venons d'exposer ne seraient valables que dans le cas où, chez les Mantides et chez les Blattides, l'autotomie précède de peu la venue d'une mue ; et cela parce que, dans le cas où, entre lautotomie et la mue, il s'écoule un temps suffisant pour permettre au membre de rem- placement d'acquérir de fortes dimensions, ce membre, enroulé sur lui-même, ne trouvera plus dans le trochanter et dans la région tout à fait inférieure de la hanche l’espace nécessaire pour se loger. Il exercera alors une compression de plus en plus violente sur les tissus logés au-dessus de lui ; il les refoulera 229 EDMOND BORDAGE dans la région tout à fait supérieure de la cavité coxale, ce qui contribuera grandement à leur altération et à leur dégénéres- cence. Jai dit plus haut que, chez les Mantides et les Blattides, l’his- tolyse des tissus appelés à disparaître était effectuée, comme chez les Phasmides, par dissolution humorale, par dégénérescence graisseuse et par phagocytose. La destruction des lambeaux musculaires logés dans le tro- chanter et désignés par e.ti et f./ (figure VITII-B) est opérée par dissolution humorale et par phagocytose. Dans les autres régions du moignon cette dernière joue un rôle quelque peu effacé, tandis que la première agit avec intensité. La dégénérescence graisseuse se montre active dans la partie supérieure du moignon et surtout dans la région où le moignon s'insère sur le thorax. La transformation des muscles en tissu adipeux donne encore des cordons, des pseudo-cellules et des nappes à contours plus ou moins irréguliers. Ces dernières sont quelquefois compactes et à peu près dépourvues de vacuoles ; dans d'autres cas, elles affectent, au contraire, l'aspect de réseaux à très grandes mailles. Enfin, ces réseaux peuveut être absolument semblables à du tissu réticulé. Sur une mème préparation histologique on peut observer, d'ailleurs, toutes les transitions entre les aspects extrèmes. Assez fréquemment, la transformation adipeuse se produit sans qu'il y ait formation de nappes, de cordons ou de pseudo-cellu- les. C'est alors la dégénérescence graisseuse sous son aspect le plus simple. De même que chez les Phasmides, la graisse ainsi formée ne tarde pas à être détruite. La figure X donnée dans le texte et les figures 1, 2, 5 de la planche XVII représentent des portions de nappes de tissu adi- peux secondaire appartenant à des Mantides. La figure X nous montre deux fibres musculaires qui demeu- rent encore insérées sur une saillie chitineuse p. Celle de gauche a presque entièrement été transformée dans sa région moyenne a ; celle de droite est le siège du même processus, ainsi qu'on peut le constater en examinant attentivement la portion de la figure comprise entre cette fibre et le noyau x qui appartient déjà au tissu graisseux (les détails dont la description va suivre sont RÉGÉNÉRATION DES APPENDICES AUTOTOMISÉS 993 encore plus nets sur la fig. 2 de la planche XVIL, qui correspond à une portion de la fig. X à une plus grande échelle). À gauche û RER É | Fe PPT EEE CEE EEE 4 X » PE d A FiG. X. — Transformation de fibres musculaires en tissu adipeux chez une Mante (Hantis prasina Serv.), X #10. (Cliché F. MoxpiLLARp). du noyau »#, il serait impossible de tracer une délimitation précise entre le tissu adipeux et le tissu musculaire en voie de LO [2] ss EDMOND BORDAGE transformation, dont la striation persiste encore jusqu'au contact du noyäu en question et de la très petite vacuole située immé- diatement au dessous de lui. Le passage d'un tissu à l’autre s'est donc effectué graduellement et de facon insensible. La dégéné- rescence graisseuse est aussi très apparente en d‘', en eet en d. En deux de ces derniers points surtout (ceux qui correspondent à la lettre d) on peut constater la persistance de la striation dans le pourtour de deux mailles du tissu adipeux. Ces détails sont encore bien plus apparents sur la fig. 2 de la planche XVIE, en d, di,s, bete. La nappe adipeuse partiellement représentée par la figure 1 de la planche XVIT provient de la transformation de fibres musculaires qui s'inséraient sur la saillie chitineuse p. L'une de ces fibres est demeurée en place, bien que la dégénérescence graisseuse soit très active dans sa région supérieure (s). La striation est encore nettement apparente dans cette région, ainsi qu'en /, au point où une fibrille vient se terminer dans le tissu adipeux. La figure 5 de la planche XVIT est la reproduction d’une prépa- ration histologique très voisine de celle que représente la figure X donnée dans le texte. Deux fibres musculaires sont encore insérées sur la saillie chitineuse p. Elles ont déjà subi les effets de la dégénérescence graisseuse. Deux fibres voisines (22, m', m° et/,/!, P)}ne sont plusreprésentées que par des lambeaux. Les lam- beaux de la fibre 72, m', n° sont reliés entre eux par des mailles de la nappe adipeuse formées par une partie de leur propre sub- stance. Du fragment #7' on voit nettement partir des filaments musculaires, tels que s, subissant des étirements et entrant dans la constitution du réticulum. Quelques traces de striation sont encore visibles au point s même. Chez les Orihoptères dont nous nous occupons actuellement, comme chez les Phasmides, les noyaux du tissu adipeux secon- daire ne sont autre chose que les noyaux des fibres musculaires elles-mêmes, qui ont perdu leur aspect ovale ou fusiforme et sont devenus sphériques en augmentant considérablement de volume. Cette provenance des noyaux du tissu adipeux secondaire est très visible dans la région s de la figure 1 de la planche XVII Ces noyaux paraissent conserver toute leur vitalité. Quelques-uns d'entre eux subissent la division directe : tel est le cas pour le noyau #! que représente la figure 2 de la planche XVIL. RÉGÉNÉRATION DES APPENDICES AUTOTOMISIÉS 225 L'hypoderme du moignon est appelé à disparaitre, ainsi que les nerfs et les glanglions nerveux contenus dans la cavité coxale. Les nerfs sont transformés en cordons adipeux; l'hypoderne subit la dégénérescence graisseuse (voir la fig. à de la plan- che XVI, 2). En ce qui concerne les causes mécaniques, qui semblent pro- duire l'effilochage du tissu musculaire et qui viennent seconder l'action chimique d'une enzyme dans la formation du tissu adi- peux secondaire, je ne puis que répéter ce que j'ai dit sur ce point en ce qui concernait les Phasmides. Il en sera de même au sujet de la persistance probable de quelques cordons et de quelques nappes de tissu adipeux secondaire et au sujet de la des- truction du reste, qui constitue la majeure partie du tissu grais- seux provenant de la transformation des tissus du moignon. C) Considérations générales. — Ainsi que je l'ai déjà dit, les phénomènes d'histolyse ne se manifestent réellement que si les muscles et autres tissus appelés à disparaître ont préalablement subi le commencement d'altération qui semble dû, en grande partie, à la compression et à l'absence d'activité fonctionnelle. C'est pendant la période de jeûne et d'immobilité presque complète qui précède immédiatement la mue que se déclanchent véritablement les phénomènes en question. il semble donc se produire dans l'organisme, sous l'influence du jeûne surtout, des réactions chimiques qui provoquent cette sorte de déclanche- ment des phénomènes d'histolyse et d'histogenèse. L'influence du jeùne sur la structure histologique des tissus a été étudiée, chez les Vertébrés, par Marrinorriet TiRELLI | : 04 |, ainsi que par Bargera et Biccr |: 68]. Les deux premiers biolo- gistes ont montré, à l'aide de la microphotographie, que la struc- ture des ganglions nerveux subissait des modifications par l'effet de l'inanition. De leur côté, Bargera et Biccr ont signalé des alté- rations dans les éléments anatomiques de différents organes et tissus sous l'influence du jeûne. Bien que les expériences de ces biologistes aient été eflectuées sur des Mammifères (Chiens, Lapins), il y a lieu de penser que ce n'est pas seulement chezles Vertébrés que peuvent se produire. sous l'influence du jeûne, des altérations plus ou moins profondes dans la structure de cer- tains tissus de l'organisme. Des expériences entreprises sur les Invertébrés, sur les Insectes surtout, à un moment autre que 226 EDMOND BORDAGE celui de la mue ou de la métamorphose, nous montreraient, j'en suis persuadé, de semblables altérations des tissus (). Quelques auteurs continuent à prétendre que la graisse ne peut se former dans un organisme aux dépens des substances albumi- noïdes. D'après Rosexrecp |: 66, : 62], il conviendrait même de rejeter le terme de dégénérescence graisseuse. Il n’y aurait jamais dégénérescence graisseuse d'un organe, quel qu'il soit, mais un simple transport dans cet organe de matières grasses puisées dans d'autres parties du corps. Les faits que j'ai étudiés et que je viens de décrire montrent d’une facon très nette combien sont erronées les théories du physiologiste allemand. Si mes re-herches histologiques ont montré, chez les Orthop- tères pentamères, la possibilité de la transformation des sub- stances albuminoides en graisse, effectuée en dehors du tube diges- tif, aux dépens des tissus mêmes de l’arthropode, les recherches physiologiques de Franz Hormanxx [72] ont prouvé que cette transformation peut s'effectuer, chez d'autres insectes, à l’inté- rieur du tube digestif et aux dépens d'aliments absorbés par la larve. Je rappellerai brièvement les expériences de cet auteur. Hormand mesurait la quantité de graisse contenue dans un poids déterminé d'œufs de Calliphora vomitoria qui étaient recueillis sur la viande où ils venaient d’être déposés par les mou- ches. Il plaçait ces œufs sur du sang défibriné, coagulé par la chaleur, et dont il connaissait la teneur en graisse. I] laissait les larves se développer, puis il dosait la graisse qu'elles renfer- maient. Il constatait que cette graisse était plus abondante que la graisse primitivement contenue dans les œufs et dans le sang, et concluait qu'une partie de la graisse trouvée provenait des pro- téiques du sang qui avait servi à nourrir les larves. Certains auteurs ont prétendu que, le sang se putréfiant pen- dant le développement des larves, ce sont les microbes de la putréfaction qui opèrent cette transformation des protéiques en (*) I est même probable qu'un jeûne forcé, imposé à des larves ou à desnym- phes à une époque relativement éloignée de la mue ou de la métamorphose, hâterait, dans certains cas, la venue de l’une ou de l'autre, en déclanchant de façon prématuréeles phénomènes d’histolyse. À priori, on pourrait prévoir, comme conséquence, des cas de nanisme. On arriverait, je le crois, à des résultats ana- logues à ceux qui ont été obtenus par Powers [: 03] sur des Axolotls et par Georges Bogx {: O4] sur des têtards de Rana temporaria. Ces deux savants pri- vaient brusquement de nourriture les larves sur lesquelles ils expérimentaient, ce qui provoquait immédiatement la métamorphose, RÉGÉNÉRATION DES APPENDICES AUTOTOMISÉS 227 graisse et non les larves elles-mêmes. En admettant même qu'il en soit ainsi, la possibilité de la transformation des substances albuminoïdes en graisse n'en serait pas moins prouvée. Ce qui nous intéresse, c'est le fait de la transformation par lui-même ; peu importe que cette transformation soit opérée par les larves ou par des microbes. Du reste, la question semble résolue à l'heure actuelle. En effet, si les recherches de Bocpaxow |: 66 et de GuYÉNoT :: 66) ont nettement prouvé que ce sont certains microbes de la putrélaction qui effectuent la liquéfaction des matières albuminoïdes servant à la nourriture des larves de Mouches, les recherches de WEINLaAND |: 68, :09, confirmant celles des deux auteurs précités, ont montré, en outre, que les microbes ne jouent aucun rôle dans la transformation en graisse des substances albuminoïdes liquéfiées. Cette transformation serait opérée dans le tube digestif par une enzyme (1). RosexFELD semble ignorer cette série d'intéressants travaux. En ce qui concerne la transformation du tissu musculaire en tissu adipeux, mes recherches ontété poursuivies sur trois Phas- mides (Aaphiderus scabrosus Serv., Monandroptera inuncans Senv. et Carausius morosus Br.), sur trois Mantides (Mantis reli- giosa L., Mantis prasina Serv. etM. pustulata SrozL) et sur deux Blattides (Periplaneta americana LL. et Panchlora maderae Fagr.). Le processus semble donc être commun à tous les Orthop- tères pentamères. Il se pourrait même qu'il existät non seule- ment chez les Orthoptères, mais aussi chez un grand nombre d'autres insectes dont le développement postembryonnaire s'ef- fectue sans métamorphoses proprement dites {insectes améta- boles et paurométaboles). Je m'empresse d'ajouter que les Orthoptères sur lesquels j'ai observé les faits que je viens d'exposer ont été élevés et nourris dans d'excellentes conditions, et que, par suite, on ne pourrait considérer les phénomènes de transformation adipeuse comme étant la conséquence d'un état de misère physiologique ou d'une infection quelconque. Les cages qui renfermaient les individus qui furent utilisés pour mes recherches histologiques contenaient aussi les insectes sur lesquels j'étudiais le processus de la régé- (‘) WEINLAND, sans encore être à mème de l’affirmer, pense que la transforma- Uüon en graisse des substances albuminoïdes liquéfites peut être effectuée par le corps adipeux lui-même. 228 EDMOND BORDAGE nération au point de vue morphologique. Le développement postembryonnaire de ces derniers, ainsi que celui d’autres indivi- dus qui, eux, n'avaient subi aucune mutilation, était suiviatten- tivement jusqu'au stade imago. Ce développement se poursui- vait normalement. La fécondation, la ponte, l'éclosion des larves pouvaient être observées dans mes cages d'élevage ; ce qui prouve nettement que les Orthoptères s'y trouvaient dans d'excellentes conditions. Par suite, admettre l'hypothèse que les insectes sur lesquels j'ai effectué mes recherches histologiques devaient être malades, équivaudrait à supposer que, par la plus étrange des coincidences, ces insectes auraient été les seuls à être atteints de cette prétendue maladie. Il est d’ailleurs un fait qui vient encore à l'appui de ce que j'ai dit plus haut : deux des Phasmes sur lesquels j'ai constaté la transformation adipeuse des tissus du moignon avaient déjà perdu chacun un membre par autotomie au moment où je les cap- turai sur des buissons, à la Réunion. Il était facile de constater que l’autotomie remontait à plusieurs jours, car une production cicatricielle épaisse recouvrait l'extrémité de chaque moignon. Ces insectes, — deux Raphidères, — ne furent point gardés en capti- vité. Je les sacrifiai immédiatement après leur capture. Les prépa- rations histologiques obtenues avec les moignons de ces spécimens me montrèrent que les appendices étaient en voie de régénération au moment où les insectes furent sacrifiés. La dégénérescence graisseuse de certaines fibres musculaires était très nette. Nous avons donc ici un argument péremptoire contre l'hypothèse dont il vient d'être question; car personne ne s’aviserait de prétendre que ces deux Phasmes, ayant vécu en liberté, se trouvaient pré- cisément être des insectes malades. Certaines précautions sont indispensables lorsqu'on veut obte- nir des préparations sur lesquelles on puisse nettement observer la transformation adipeuse des muscles. Il importe de conserver intactes les régions telles que celle qui avoisine le noyau n (fig. 2 de la planche XVIT), où le passage du tissu musculaire au tissu adipeux s'opère de façon graduelle etinsensible, etoù la striation persiste encore. Etc'est précisément en cela que consiste la diffi- culté ; car, en ces régions des nappes adipeuses se trouve la graisse formée le plus récemment, c’est-à-dire celle qui offre, lors des manipulations histologiques, le plus de prise aux causes RÉGÉNÉRATION DES APPENDICES AUTOTOMISÉS 229 mécaniques et chimiques de destruction (1). [1 y a là, en quelque sorte, une étroite zone de moindre résistance suivant laquelle se produisent très facilement des déchirures lorsqu'on effectue les coupes, et des phénomènes de dissolution chimique lorsqu'on procède à l'inclusion des pièces. Cette dernière, vu les réelles difficultés que l’on rencontre quand 1l s’agit de faire des coupes à travers la chitine, cette dernière devra être de préférence l'inclu- sion au collodion et à la parafline ; ce qui nécessite l'emploi de l'éther, du chloroforme et du xylol. Comme ces substances dis- solvent les graisses, on doit éviter leur action prolongée. On doit éviter aussi de laisser longtemps les pièces dans l'étuve. Enfin, la température de cette dernière ne devra pas dépasser 53 degrés. Ir. — Phénomènes d’histogenèse. Il y a concomitance des phénomènes d'histolyse et des phéno- mènes d'histogenèse. Il serait même plus exact de dire que les phénomènes d'histogenèse précèdent quelque peu les phéno- mènes proprement dits d'histolyse. En effet, ces derniers ne commencent, en réalité, que sous l'influence de la compression exercée sur les tissus du moignon appelés à disparaitre par la papille ou ébauche de la partie terminale du membre de rempla- cement, et la formation de cette dernière est évidemment due aux phénomènes d'histogenèse. Ainsi que nous l'avons dit; elle devient possible dès l'instant où il y a eu décollement de l'hypo- derme qui adhérait à la face interne de la production cicatricielle et aux parois latérales du moignon. La concomitance des phénomènes d’histolyse et des phéno- mènes d'histogenèse commence à ce moment. Elle est très nette sur la figure XI donnée dans le texte. Je vais exposer rapidement ce que j'ai pu observer en ce qui concerne l’histogenèse des différents tissus. Les phénomènes étant identiques chez les Phasmides, les Mantides et les Blattides, ce qui va suivre s’appliquera indistinctement à ces trois familles d'Orthoptères. (‘) Dans les cordons adipeux, il en est de même pour la graisse de formation récente, incomplètement différenciée du tissu musculaire. 230 EDMOND BORDAGE Fie. XI. — Section à travers le moignon d'un membre autotomisé de Raphiderus scabrosus (larve) montrant l’ébauche du membre en voie de régénération. A) Schéma destiné à indiquer la direction du plant sécant xy. B) Section longitudinale suivant æy (X 50) — 7, hanche; 7, trochanter ; m.a, membrane arliculaire ; €,c,, couches de chitine. Le plan sécant ren- contre {rois fois l’ébauche du futur membre, en p,, ps et p,. Après s'être décollé des parois chilineuses, l'hypoderme h, est remonté vers le haut de la cavilé coxale ; h, hypoderme régénéré de la papille ; p €, produe- lion cicatricielle ; v.m et g, vieux muscles de la cavité coxale en voie de dégénérescence. L'enroulement de la papille a entraîné la torsion des fibres des vieux muscles &.2n : g, lambeaux musculaires en voie de disso- lution humorale ; il s'en détache des noyaux entourés d’un peu de sarco- plasme qui se dirigent vers la rébion #.n, où ils donnent naissance à des fibres disposées parallèlement, qui sont les ébauches des muscles du membre en voie de régénéralion. RÉGÉNÉRATION DÉS APPENDICES AUTOTOMISIS 234 Hypoderme. — Ce sont des divisions successives des cellules tapissant la face interne de la production cicatricielle, qui, après décollement, donneront tout le revêtement hypodermique de l'ébauche du membre de remplacement, depuis son extrémité terminale jusqu’à son point d'insertion sur le thorax. On peut dire que l'hypoderme joue un très grand rôle dans la régénération du membre. Il donne le tégument et le squelette chitineux. C'est lui qui dessine les contours généraux et la forme définitive de ce membre régénéré, avec ses articulations et son tarse tétramère caractéristique (le tarse normal est toujours pen- tamère). Les articulations apparaissent sous la forme d'invaginations hypodermiques formant des replis circulaires. Muscles. — J'ai dit que les muscles du moignon étaient trans- formés en tissu adipeux ou qu'ils subissaient la dissolution humorale. La dégénérescence graisseuse s'effectue surtout dans la région supérieure du moignon, tandis que la dissolution humorale s'observe principalement dans la région moyenne et un peu au-dessus de la région terminale. Néanmoins, tous les noyaux ne sont pas détruits. Nombre d’entre eux, entourés d'un peu de sarcoplasme, se détachent des fibres en voie de dispari- tion (fig. XIL et XII) etémigrent plus ou moins loin de la région à laquelle appartenaient ces fibres. [ls donneront naissance aux muscles du membre régénéré. Quelques-uns d'entre eux se dis- posent en rangées le plus souvent parallèles (voir les figures XI, XILet XIIE), et, ense multipliant par division directe, donnent naissance aux premieres fibres des futurs faisceaux musculaires. Ces groupements de noyaux échappés à la dissolution humo- rale s'opérent en des régions vis-à-vis desquelles l'hypoderme à déjà été régénéré. Il semblerait que, grâce à une sécrétion déversée en ces points de la cavité de la papille par les nouveaux éléments hypodermiques et probablement aussi par des œnocytes logés entre eux, il se produise des phénomènes de chimiotac- tisme capables d'y attirer les noyaux et de leur donner une recrudescence de vitalité. Les figures XI, XII et XII montrent l'aspect de certains de ces noyaux se détachant des fibres musculaires en voie de destruction. Au début de mes recherches sur la régénération, j'ignorais quelle était la nature des éléments qui donnent naissance aux 16 ï to EDMOND BORDAGE nouvelles fibres musculaires, et je n'aurais pas été éloigné de supposer qu'il s'agissait d'amibocytes. Trachées. — Ce sont des cellules de la matrice, encore dési- gnée sous les noms de tunique péritonéale et d'hypoderme ou épithélium trachéal, qui régénèrent les trachées. Ces cellules Fig. XIE. — Coupe de l'ébauche d’un membre en voie de régénération chez le Raphidère rugueux (Xaphiderus scabrosus (K 450). — mm", lam- beaux musculaires dont se détachent des noyaux entourés d'un peu de sarcoplasme, tels que ceux que l’on voit en »'. Ces noyaux se groupent ensuite dans la région nn' où ils donnent naissance à des néoformations musculaires. Quelques-unes des nouvelles fibres, dont le parallélisme est très net en x, ne larderont pas à venir prendre un point d'attache sur l’hypoderme régénéré qui limite la figure à gauche. appartiennent à des fragments de trachées qui accompagnent le plus souvent des fibres musculaires en voie de disparition égale- ment. Elles émigrent comme les noyaux musculaires dont nous venons de parler, et, parvenues dans des régions de la papille RÉGÉNÉRATION DES APPENDICES AUTOTOMISÉS 93: où l'hypoderme est de formation toute récente, elles se groupent de facon à constituer de petits amas ovoïdes qui ne tardent pas à présenter une cavité centrale par suite de l'arrangement des cellules en une assise unique. La cavité, plus ou moins régulière, n'est autre chose que l'ébauche de la lumière de la future tra- chée. Chaque amas s’élire ensuite sous forme d'un cylindre creux qui s'accroît rapidement par prolifération des éléments cellulaires F6. XIE. — Reproduction microphotographique d’une coupe très voisine de celle que représente la fig. XIL Vers le milieu de la figure, en face des lettres m» et m', on voit deux petits lambeaux musculaires (marqués par les mêmes lettres à une plus petite échelle). De ces lambeaux se déta- chent des noyaux, entourés d’un peu de sarcoplasme, qui se groupent ensuite dans la région située en face de la lettre # (avec répétition de cette même lettre à une plus petite échelle). En cette région, ils donnent de nouvelles fibres musculaires parallèles entre elles et dont les deux extrémités viennent se rattacher à l’hypoderme régénéré. En face de {avec répélition de la mème lettre à une plus petite échelle), on voit la section transversale d’une trachée en voie de formation. Au-dessus, on remarquera une longue trainée verticale de noyaux destinés à donner des tissus nouveaux, X 180, (Cliché F, MoNPiILLARD). 934 EDMOND BORDAGE situés à ses deux extrémités. La multiplication des noyaux se fait par division directe. La lumière de la future trachée se régularise au fur et à mesure qu'elle s'allonge, et la sécrétion de l'intima chitineuse s'opère. Dans d'autres cas, il se produit ce que l’on pourrait considérer comme une sorte de bouturage. De petits fragments de trachées échappent à la destruction histolytique et émigrent vers des régions à hypoderme récemment formé. La vieille couche chiti- neuse et son épaississement spiralé achèvent alors de disparaitre, en même temps quil se produit une multiplication des noyaux de la tunique péritonéale par division directe. Grâce à cette pro- lifération, les deux extrémités du fragment trachéen croissent rapidement ; la lumière se régularise peu à peu et la nouvelle intima chitineuse commence à faire son apparition. Je me propose de vérifier si, dans quelques cas, des cellules, détachées de la paroi hypodermique de la papille, ne jouent pas un rôle dans la formation de certaines trachées. Tels sont les résultats que mes recherches histologiques m'ont lournis jusqu'ici. J'ai dit, dans la première partie de ce travail, qu'il y avait lieu d'admettre la persistance, dans le membre régénéré, d'une certaine partie du tissu adipeux provenant de la transformation des vieux tissus contenus dans le moignon. Nous constatons, par suite, ce fait intéressant : l'histolyse d'une partie de ces vieux tissus et l’histogenèse du tissu adipeux du membre ne consti- tuent qu’une seule et mème série de phénomènes. En ce qui concerne le processus de régénération des nerfs, je ne puis encore donner aucun résultat précis; mais j'espère résoudre la question au cours de nouvelles recherches sur la régénération des appendices. . RÉGÉNIÉRATION DES APPENDICES AUTOTOMISIÉS 235 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE OA. Borvace, Edm. — Contribution à l'étude de la regenération chez les Arthropodes (Bull. Soc. entom. France, n0 17, séance du 13 novembre 1901, p. 304). OS. — Aecherches anatomiques et biologiques sur l'autotomie et la régénération chez divers Arthropodes (Bull. se. de la France et de la Belgique, t. XXXIX, 1905, p. 307). 03. Barsera el Biccr. — Contribution à la connaissance des modifica- tions que le jeûne apporte dans les éléments anatomiques des différents organes et tissus de l'économie animale (Archives italiennes de Biologie, 1903, p. d6). O4. Boux, G. — /nfluence de l'inanition sur les métamorphoses (Bull. Séances hebd. Soc. Biologie, 23 avril 1904). 06. Bocpaxow. — Ueber das Züchten der Larven der gewühnlichen Fleischfliege (Archiv für die gesammte Physiologie, &. CXIIT, Erstes und zweite Heft, ausgegeben am 2 juli 1906, p. 97). 06. GUYÉNOT, Em. — Sur Le mode de nutrilion de quelques larves de Mouches (GC. R. hebd. Soc. de Biologie, séance du 15 décembre 1906). Voir aussi Bull. Sc. France et Belgique, 1. XLI, 1907, p. 353. 22. Hormaxx, Franz. — Der Uebergang von Nahrungsfett in die Zellen des Thierkürpers (Zeitsch. für Biologie, t. VITE, 7 mai 1872, p. 152). O1. Marrinorri et Tirezur. — La microphotographie appliquée à l'étude de la structure des ganglions spinauxr dans l'inanition (Archives ila- liennes de Biologie, t. XXV, 1901, p. 390). 9%. Panrez, J. — Le Thrixion halidayanum. £ssai monographique sur les caractères extérieurs, la biologie et l'anatomie d'une larve parasite du groupe des Tachinaires (La Cellule, t. XV, 41898). 03. Powers, J.-H. — The causes of acceleration and retardation in the metamorphosis of Amblystoma tigrinum : À preliminary report (Americ. Natur., t. XXXVII, 1903. p. 385). 40. Poyarkorr, E. — Aecherches histologiques sur la Galéruque de l'Orme (Thèse de Doctorat de la Faculté des Sciences de Paris, 1910). 00. Rosexrezn, G. — Zur Lehre der Fettivanderung (Siebenurndsieb- zigster Jahres-Bericht der Schlesischen Gesellschaft für vaterländische Kultur, Breslau, 1900, p. 219). O2. — Die Biologie des Fettes (Münchener med. Wochenschrift, t. XLIX, 1902). 92. Vaxey, C. — Contribution à l'étude des larves ef des métamor- phoses des Diptères (Thèse de la Fac. des Sc. Lyon, 1902). 08. WeinLaAND, E. — Ueber die Bildung von Fett aus etweissartiger Substans im Brei der Calliphoralarven (Zeiïtsch. f. Biologie, vol. 51, 1908, p. 197). 09. — Ueber die Zersetzung von Fett durch die Calliphoralarven (Zeitsch. f. Biologie, vol. 52, 1909, p. 454). J. RODHAIN et J. BEQUAERT MATERIAUX POUR UNE ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L AFRIQUE PREMIÈRE PARTIE HISTOIRE DE « PASSEROMYIA HETEROCHAETA » VILLEN. ET DE € STASISITA (CORDYLOBIA) RODHAINI » GED. (Avec la planche XIX) SOMMAIRE Introduction. IL — « PASSEROMYIA HETEROCHAETA » VILLENEUVE ET LES LARVES DE DIPTEÈRES PARASITES DES OISEAUX. 1. Historique : Observations de Durour (1845), pu Buyssox (1912) et Rougaup (1915) en Europe ; de Courant (1915) aux Etats-Unis. — Déli- - mitation et synonymie du genre Phormia R. Desv. — Synonymie de Phormia sordida (Zerr.) et de PA. asurea (Fair.): caractères dis- tinctifs de ces deux espèces. — Toutes les larves hématlophages d'Oi- seaux d'Europe et d'Amérique du Nord, bien étudiées jusqu'ici, appar- liennent à Phormia sordida (Zerr.). — Cas incomplètement connus de larves de Muscides parasites d'Oiseaux en Europe et aux Etats-Unis ; possibilité de l'existence dans ces pays d’un parasite cuticole particulier. — Myiases cutanées des Oiseaux produiles par des /yæda en Amérique tropicale. 2. La larve hématophage des Oiseaux du Congo. — Caractères et position systématique du genre Passeromyix Ropx. el Vizz. — Descerip- tion de P. heterochaeta (Vi): distribution géographique. — Hôtes parasités. — Description de la larve au 3e stade et de la pupe. — Biolo- gie du parasite ; la ponte est inconnue ; faible résistance des larves à linanilion ; les larves Lissent un cocon avant de s’empuper. — Caraclè- res généraux de l’adaptalion des larves de Diptères à lhématophagie intermittente ; celte adaptation à une origine polyphylétique. Index bibliographique relatif aux larves de Diptères parasites des Oiseaux. | ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 23 II. — LES MYIASES CUTANÉES PRODUITES PAR « STASISIA (CORDYLOBIA) RODHAINI » GEDOELST Existence en Afrique de deux espèces très proches de Calliphorines à larves culicoles. 1. Historique : Observations de GEnorrst (1905, 1910) et de Ropnaix et Bronex (1910) sur la larve de Lux», appartenant à Cordylobia Rodhaini Gen. — Surcour propose (1914) pour celte espèce le genre particulier Sasisia. 2. Description de la Mouche adulte. Caractères du genre S{asisia d'après Surcour. — Description de S{asisia Rodhaïni (Grb.) © ©. 3. Répartition géographique. Stasisia Rodhaïni est une espèce de la forêt équatoriale d'Afrique. 4. Hôles parasités. L'Homme est un hôle accidentel ; les hôtes de choix sont les Céphalophes el Cricetomys gambianus : Stasisia Rodhaini est une espèce sauvage. 5. Mode d'infestation de l'hôte. Les œufs sont déposés sur le sol dans les endroits fréquentés par les hôtes ; les jeunes larves pénètrent direc- tement dans la peau. — Expériences. 6. Evolution de Stasisia Rodhaini. Biologie de la mouche adulle. Ponte. Description de l'œuf. — Larve au {er stade. — Larve au 2 stade, d'après Gepogzsr — Larve au 3° stade. — Durée des stades larvaires. — Nymphose ; description de la pupe. — Durée de l'évolution complète. 1. Parasites de Stasisia Rodhaïini : Description d'un Leptomonas du tube digestif de la Mouche adulte. 8. Myiase furonculeuse produite par la larve de Lun. Index bibliographique relatif à Stasisia Rodhaïni Gr». INTRODUCTION Nous avons l'intention de publier à mesure que les circon- stances nous le permettent, les résultats de nos études sur les divers Diptères parasites que nous avons eu, ou que nous aurons l'occasion de rencontrer, au cours de nos séjours en Afrique cen- trale. Pour autant que le sujet le permettra, nous essayerons de coordonner nos observations en une série de chapitres groupant, soit des faits biologiques de même nature, soit des insectes voi- sins dans la systématique. Nous avons en outre entrepris de les rattacher aux travaux des observateurs qui nous ont précédés, afin de mieux marquer les progrès réalisés et surtout les problè- mes qui restent à solutionner. Sans doute avons-nous donné aux renseignements puisés dans la bibliographie, un développe- ment que d'aucuns, habitués aux commodités des laboratoires d'Europe, trouveront exagéré; mais ce faisant nous avons eu 238 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT avant tout en vue de faciliter les efforts des naturalistes voya- geurs, qui, nous le savons par expérience, n'ont à leur disposi- tion que des ressources bibliographiques très limitées. C'est au voyageur seul pourtant qu'il sera donné de combler, par l’obser- vation directe des faits, les trop nombreuses lacunes que pré- sente encore l'histoire des parasites africains ; nous osons espé- rer que notre publication contribuera à lui éviter les pertes de temps stériles qui trop souvent viennent le décourager au début de ses recherches. La mise au point de nos observations, entreprise dans des circonstances anormales, aurait sans doute été bien difficile, si l'un de nous, à son retour en Europe, n'eut trouvé dans les divers milieux scientifiques de Paris l'accueil le plus cordial : les bibliothèques de la Société entomologique de France et du Muséum d'Histoire Naturelle lui ont été largement ouvertes ; il a en outre pu jouir pendant plusieurs mois, de la plus géné- reuse hospitalité à l'Institut Pasteur, dont les collections parasi- tologiques lui ont fourni de précieux renseignements. Nous tenons à exprimer notre profonde gratitude à ces diverses Insti- titutions scientifiques. Il nous est surtout un agréable devoir de remercier M. le professeur E. Bouvier et M. Lesxe du Muséum, M. le docteur Roux, directeur de l'Institut Pasteur : M. le pro- fesseur F. Mesniz et M. E. Rouraub, du même établissement, dont nous avons pu utiliser les laboratoires ; enfin notre excellent ami, M. le docteur VisLENEUVE, qui n'a cessé de nous prodiguer ses conseils autorisés, à droit tout particulièrement à notre recon- naissance. I. — « PASSEROMYIA HETEROCHAETA » V/LLENEUVE ET LES LARVES DE DIPTÈRES PARASITES DES OISEAUX En janvier 191%, l'un de nous à fait connaître une larve de Muscide vivant en parasite intermittent dans le nid du Moineau commun du Congo et signalé la facon dont cette larve se nourrit de sang sur les jeunes Oiseaux. Nous avons depuis continué nos recherches sur ce sujet et avons pu compléter nos observations premières ; d'autre part il nous à été possible de fixer la position ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 239 systématique exacte de ce Diptère, grâce au concours du D' Vir- LENEUVE, l’éminent diptériste de Rambouillet. Nous avons cru qu'il serait utile de réunir à cette occasion les diverses données éparses au sujet de ce parasite, et de les faire précéder d'un aperçu de la bibliographie, d'ailleurs peu étendue, qui traite des larves de Diptères parasites d'Oiseaux. Nous espérons ainsi engager les observateurs africains à une étude plus complète de ces curieux cas de parasitisme; nul doute que dans cet ordre d'idées, bien des découvertes importantes restent à faire dans les pays tropicaux, dont les conditions climatériques spéciales d'humidité et de température, paraissent particulièrement favo- rables aux myiases de toute nature. 1. Historique Les premières observations concernant une larve de Diptère hématophage sur des Oiseaux sont fort anciennes. L'éminent biologiste Léon Durour (1845) trouva, en juin 1844, dans le Sud-ouest de la France (Saint-Sever), en visitant un nid d'Hiron- delles occupé par des jeunes, une larve apode et acéphale, com- posée de 12 segments, oblongue, cylindroïde, blanchâtre, de 10 à 12 millimètres de long, sur 5 à 6 millimètres de large. Il constata chez elle la présence d'une ventouse buccale et en inféra que cette larve avait des habitudes sanguinaires. « A la vue simple et à la loupe, il était facile de constater à travers la demi-pellucidité du tégument, un ingesta liquide, d'une teinte rouge plus ou moins foncée. Mais ce n'était pas assez pour fon- der une entière conviction. Le fait de la succion du sang devait recevoir une authenticité irréfutable des vivisections répétées de ces larves. L'épreuve en dernier ressort du scalpel à donc con- firmé la présence dans leur canal digestif, et en particulier dans le ventricule chylifique, d'un sang liquide, tantôt vermeil tantôt noirâtre, suivant qu'il était récemment ingéré ou qu'il avait subi l’action digestive des organes ». Dans la description de la larve, Durour signale qu'il n’y a aucune trace de pseudopodes ou de mamelons ambulatoires ; mais les poils courts du velouté {c'est-à-dire la très fine spinula- tion) ainsi que les rugosités accidentelles des téguments et l’ac- 240 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT tion préhensive des crochets buccaux favorisent la locomotion. La larve s'atténue en avant; la ventouse buccale est formée par l’excavation du segment antérieur du corps ; ce segment rentre en lui-même absolument comme un doigt de gant que l'on refou- lerait vers la base et se creuse ainsi en un entonnoir à capacité variable ; cet entonnoir a la même texture que le tégument et les petits poils (épines) y sont disposés en séries circulaires ; son limbe arrondi est garni de véritables soies assez longues, serrées ; cette ventouse sert à la succion et aussi à la locomotion. Au fond de l'entonnoir est la bouche avec deux crochets buccaux. L’ex- trémité postérieure du corps est tronquée et excavée en une caverne stigmatique ; le bord supérieur de la troncature est simple et entier. Les stigmates antérieurs portent chacun 10 ostioles en très courtes digitations flabelliformes ; les stigmates postérieurs comportent chacun 3 ostioles linéaires parallèles, entourés d'un cerceau commun, corné, noir. — L'auteur décrit aussi la pupe, de 8 à 10 millimètres de long, et 4 à 5 millimètres de large et la fait rentrer dans le groupe des vers « défini par Réaumur comme se faisant une coque de leur propre peau ». Durour avait obtenu la Mouche adulte de ces parasites et 1l la décrit et la figure sous le nom de Lucilia dispar ; il note déjà quelle se rapproche plus du genre Phormia Ros. Desv. que des Luciha véritables. Ces observations curieuses paraissent avoir rencontré à l'épo- que quelque incrédulité, ainsi qu'il résulte de la note mème de Duorour. Il à fallu la découverte des larves à parasitisme inter- mittent de certaines Calliphorines africaines pour faire reprendre l'étude des larves hématophages avicoles. Durrox, Topp et CaisrY (1904) ont les premiers décrit la biologie de la larve d’Auchme- romuyia luteola, Si répandue en Afrique et qui suce le sang de l'Homme ; puis Rousaup (1911) a fait connaitre les curieuses larves des Chœromyies qui habitent les terriers du Phacochère et de l'Oryctérope du sang desquels elles vivent. En 1912, sur les indications de Vizreneuve, H. du Buysson entreprit de vérifier l'observation de Durour (cfr. Surcour et Gon- ZALEZ RiNCONES, 1912, p. 135-136). IL rencontra les larves de Phormia azurea dans un nid d'Hirondelles, cachées entre la partie feutrée du revêtement interne du nid et son enveloppe terreuse ; il les trouva gorgées de sang ; les jeunes Hirondelles ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 241 présentaient, sous le jabot ou sous les ailes, quelques petites taches ferrugineuses d'excoriation. Les pupes donnèrent les mou- ches adultes au mois d'août ; il est possible que les pupes restant au sec sous le revêtement du nid, n'éclosent naturellement qu'au printemps. Rougaup (1915) à pu étudier dans le courant de l'été 1914, les mœurs des larves de Phormia sordida provenant d’un nid de Mésange petite charbonnière (Parus ater L.) de l'Allier; ces lar- ves avaient été recueillies par H. du Buyssox et il n’est pas dou- teux qu'il s'agisse du Diptère étudié antérieurement par cet ento- mologiste et signalé par Surcour sous le nom de Phormia azurea. — À l'état vivant, ces larves offrent l'aspect classique du ver de cases ou des larves africaines de Chœromyies : aucun doute ne peut subsister sur leurs habitudes hématophages lors- qu'on voit chez les plus récemment gorgées, le sang non encore digéré former une tache rouge vif au niveau de l'intestin anté- rieur. La ventouse, constituée par la partie antérieure du pre- mier segment postcéphalique, après rétraction du pseudo-cepha- Jon à lintérieur, est plus profonde et plus apparente: son pourtour est garni d'une collerette circulaire d’aspérités radiées spiniformes, mais peu rigides. L'adhésion à la peau, la piqure etle mode de succion sont comparables à ce qu'on observe pour. les larves d'Auchméromyies. Toutefois la larve de Phormia ne peut attaquer les téguments et se gorger que lorsqu'elle est main- tenue étroitement au contact de la peau de Fhôte par l’appui d'un corps étranger; c'est la trame dense des parois du nid qui joue normalement ce rôle de soutien. En outre cette larve ne prend pas la position d'érection si carastéristique des larves d'Auchmé- romyies, mais elle reste étendue d'une facon passive. Après un séjour de 48 heures à l'étuve à 25° C., Rousaun put provoquer la piqûre des larves sur un Cobaye, sur une Poule et sur lui-même ; la quantité de sang qu'elles peuvent absorber au cours d'une succion qui peut durer près d’une heure, est semblable à celle qu'on observe chez les larves d'Auchméromyies ; sur l'Homme la piqûre est assez douloureuse, avec une réaction inflammatoire un peu plus marquée que pour les Chœromyies. D'après Rousaun l'adaptation parasitaire de ces larves présente beaucoup d’analo- gies avec celle des Calliphorines africaines parasites de l'Homme 249 J. RODHAIN ET J. BEQUAFRT et des Mammifères dépourvus de poils ; elle offre cependant un caractère un peu plus primitif. Couranr (1915) a étudié simultanément aux Etats-Unis la bio- logie et la morphologie d’une larve hématophage des jeunes Oiseaux, qu'il attribue à l'espèce Protocalliphora azurea ; 1 la rencontra sur de jeunes Corvus americana, entre les plumes ; la peau de la face ventrale portait un certain nombre de petites macules d’excoriation. La larve de coloration blanc sale mon- trait par transparence le contenu rouge foncé du tube digestif, qui à l'examen microscopique se révéla être du sang; l’auteur trouva 40 à 50 autres larves rampant vigoureusement sous la paille de la cage et toutes plus ou moins gorgées de sang; il obtint dans la cage des pupes placées dans un endroit sec et qui lui donnèrent plusieurs mouches ; il conclut que ce Diptère est un parasite nofmal des Oiseaux. — Les larves mesurent 6 à 7 mm. de long au 2° stade et un peu plus au 3°: on y compte 12 segments distincts ; le premier (pseudo-cephalon) est petit, inerme, complètement rétractile, pouvant se retourner en doigt de gant vers l'intérieur lorsque la larve suce; il porte deux cro- chets buccaux et, au dessus de l’orifice buccal, deux paires de petits tubercules. Les segments suivants sont plus ou moins cou- verts de rangées d’épines ou d'écailles pointues-aiguës, fortes, chitinisées, qui donnent à la larve sa couleur caractéristique sombre ; ces épines sont plus petites sur le 2° segment. Les deux stigmates antérieurs, situés à la base du 2 segment, sont petits et probablement sans fonction dans le 2° stade; au 3° stade, ils présentent chacun 10 ostioles. Sur chacun des segments 5 à 12, on trouve près du bord antérieur à la face ventrale un pseudo- pode transversal ovale (locomotory pad) ; il existe en outre des champs intermédiaires fusiformes sur les flancs entre les anneaux 5 à 11. Le 12° segment est largement tronqué et porte sur sa face postérieure les deux plaques stigmatiques sur une aire plus ou moins quadrangulaire déprimée ; chaque plaque offre au 2° stade deux fentes ovales-allongées, très faiblement incurvées etlégèrement convergentes vers le faux-stigmate, et au 3° stade trois fentes. D'après les figures 1 et 5 de Couranr, les larves observées par cet auteur présentent au segment anal quatre paires de tubercules pointus : une paire très forte et rapprochée est pla- cée vers la face ventrale en arrière de l’orifice anal ; deux paires ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 243 de protubérances plus petites et très écartées occupent les quatre angles de la face postérieure déprimée ; enfin deux tubercules très réduits sont placés vers la ligne médiane sur le rebord infé- rieur (ventral) de l'aire stigmatique. Il est à remarquer que la description et les figures de ces larves américaines s’écartent en plusieurs points de celles données en Europe par Durour et que nous avons pu vérifier partiellement sur la larve de Phornua sordida observée et figurée par RouBaur. D'après Courant la durée de la vie des larves est probable- ment de 14 à 20 jours et la durée de la nymphose de 10 jours environ; la pupe mesure 6 à 9 mm. de long sur 2,2 à 3,4 mm. de large; elle paraît se trouver dans la partie sèche du nid même et non dans le sol ; elle est en forme de tonnelet, d’un brun sombre, mate. La Mouche adulte atteint 7,6 à 10 mm. de long ; elle est d’un bleu verdätre métallique, un peu dorée sur le dernier segment et recouverte d’une légère pollinosité grisà- tre, et de macrochètes et poils noirs : il dit expressément : « the squamae are prominent, whitish-colored ». On aura pu constater que les différents auteurs sont loin d'être d'accord sur la dénomination qu'il convient d'adopter pour le Muscide à hématophagie intermittente des nids d'Oiseaux de l'Europe et de l'Amérique du Nord. Nous croyons donc qu'il ne sera pas sans intérêt de communiquer ici le résultat auquel nous sommes arrivés par l'étude de la bibliographie et de divers maté- riaux ; dans ce domaine difficile nous avons été largement aidés par les conseils de notre ami, M. le docteur VizLeNeuve, dont la haute compétence nous à été très utile en la circonstance. En 1911, Viceneuve (Wiener entom. Zeitung, XXX, p. 84) a montré que l'espèce Phormia cœrulea Ros. Desv. 1830, qui est le génotype du genre Phorënia R. Desv., est synonyme de Musca azurea FALLEN 1816 (et non de Musca groenlandica Zxrrr., comme l'ont indiqué Bezz et Sreix, Kat. d. paläarkt. Dipt. LI, 1907, p. 530) ; il s'en suit que M. azuwrea Farx. devient le type du genre Phormia R. Desv., qui aura pour synonymes Protocalliphora Houcen (1899) et Avrhospita Menez (1901) (deux genres ayant pour génotypes la même WMusca azurea Farz.). Le genre Phormia a été assez sommairement décrit par Rogi- NeaU-Desvoiny (Essai sur les Myodaires. Mérn. Ac. Sc. math. el phys., H, 1830, p. 466); mais Panvecsé (Revue d'Entom., XN, LES] 44 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT 1896, p. 215. — - Et. s. 1. Musc. France, I, p. 499) en a très bien mis en lumière les caractéristiques : il le considère comme un sous-genre de Calliphora. Signalons entre autres particularités que la base de la 1" nervure longitudinale des ailes porte une frange de fines soies, tandis que la 3° nervure longitudinale est sétigère à peu près jusqu'à mi-distance de la nervure transverse médiane. Compris dans ce sens, le genre Phornna R. D. renferme d'après ViLexEuvE (Feuille des jeunes naturalistes, n° 512, août 1913, p. 132) 4 espèces : azurea FaiL., sordida ZLETT., reçgina Mc. et groenlandica Zert. (); la dernière se distingue des autres par l'absence de soies acrosticales au devant de la suture du thorax ; P. azurea et P. sordida ont toutes deux le stigmate prothoracique obscur, tandis qu'il est roux chez P. regina. P. azurea et P. sordida constituent-elles deux espèces dis- tinctes ? Après un examen comparatif minutieux nous n osons nous prononcer pour le moment; les seules différences que nous ayions pu saisir résident dans la couleur des cuillerons qui sont entièrement blancs chez P. sordida ; tandis que chez P. azurea le cuilleron supérieur est plus ou moins rembruni et l’inférieur très distinctement foncé. Provisoirement nous pouvons établir la synonymie de ces deux formes comme suit : Phormia sordida (ZErr.). Syn. : 1838. HMusca sordida ©, ZxrrersrenT, /ns. lappon. descr. p. 657 (la partie des Diplères parut en 1838 et non en 1840, comme l'indique le titre de l'ouvrage: VizeNEUvE a vu le {ype de Z. ; il a les cuille rons blancs). 1845. Musca sordida © ©, Zerrersrenr, Dipt. Scandin., IV, p. 1332. 1845. Lucilia dispar 9 &,L. Durour, Ann. Soc. entom. France, p. 211, Tab. II, fig. 8 à 10 (il est dit dans la description : calyptris albis) (). Nous avons pu examiner le type de cette espèce, dans la (1) Une 5° espèce du genre Phormia est, d’après ViLLeNEuvE, Musca Bogani- dae Ericusox, de Sibérie, Middend. Reise n. Siberien. Zoologie., t. II, vol. I, 1851, p. 67). (2) RomiNeau-DEsvoiny (Annales Soc. entom. France, sèr. 2, VII, Bulletin, 1849, p. V) avait déjà reconnu que Lucilia dispar L. Durour rentrait dans son genre Phormia ; d'après lui cette espèce de Durour n'était autre que Phormia cœrulea R. Desv. ; il rapporte en outre ces 2 mouches à Musca regina MEIGEN, Ce qui est certainement erroné. ; ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 245 collection LABOULBÈNE, au Muséum de Paris el pu nous assurer qu'il s’agit bien de HWusca sordida ZETr. 1862. Caltijhora azurea © ©, Scuner, Fauna austr. Fliegen, \, p. 585 (« Schüppchen gelblich » ; Sen. rapporte à cette espèce la Lucilia dispar Durour dont il a pu examiner des exemplaires). 1862. Pollenia sordida Ronbani, Dipt. Ital. Prodr. V, p. 198. 1896. Calliphora (Phormia) azurea PAxDELLÉ pro parte, Rev. d'en- tom., XV, p. 214. 1901. Avihospita sordida Hexoez, Wien. entom. Zeitg., XX, p. 29. 1907. Protocalliphora asurea Bezza et STE pro parte. Kat. paläarke Dipt. WE, p. 544. 1912. Phormia asurea Surcour et GOoxzALEz RINCOXES, Dipt. Vulnér. Vénézuela, 2% p., p.135 et p. 180 (les exemplaires, qui furent obte- nus par pu Buyssox et examinés par ViLLENEUVE, ont les cuillerons blancs). 1915. Phormia sordida Rousaur, Bull Soc. Path. exot., VIT, no 2,p. 71et C. R. Soc. Biol., LXXVITL, p. 9% (à l'exclusion de la syn.) (VILLEXEUVE el nous-même examiné ces mouches ; cuillerons blancs). 1915. Protocalliphora asurea Couraxr, Journ. of Parasit.. 1, n°5, p. 445 (l’auteur dit p. 146 « The squamae are whitish-colored »). Phormia azurea (|ALLEN). . : 18146. Musca asurea Q © FALLEeN, À. vetensk. Ak. Fürh. Stockholm, p. 245. 1821. Musca asurea Q © FaALen, Dipt. Suec. vol. If, Monogr. Musc., p. 46 (« Squama nigricans »). 1830. Phormia cœrulea © RoBixeau Desvorny, £ssati sur les Myo- daires, p. 465 (d’après VILLENEUVE). 1838. Musca azurea © © Zerrersrrpr, /ns. lapp. descr. Dipt., p.657 (Zerrerstenr dit expressément avoir eu les exemplaires de FALLEN sous les yeux). 1845. Musca azurea © © ZerrTersTeDT, Dipt. Scandin., IV, p. 1334 (« Squamis fuscanis »). 1862. Pollenia azurea Roxpant, Dipt. Ital. Prodr., V. p. 197. 1896. Calliphora(Phormia) az urea PANDELLÉ, pro parte, Rev. d'En- tom., XV, p. 214. 1899. Protocalliphora azurea Houcu, L'ntom. News, X, p. 66, 1901. Avihospita azurea Mexbez, Wien. entom. Ztq., XX, p. 29. 1907. Protocalliphora azurea Bezza el STE pro parte, Kat. paläartkt. Dipt., WE, p. 544. 1911. Phormia asurea Vireneuve, Wien. entom. Ztq., XXX, p. 84. 1913. Phormia azurea VizreNEUvE, Feuille des J. Natural., n° 512 p. 132. La Musca azurea MeceN © (System. Beschr. Europ. Zweuff. 246 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT Ins., V, 1826, p. 63) est un mélange, ainsi que ViLLENEUVE l’a établi sur les types (Deutsche entom. Zeitschr. 1910, p. 313, en note) : le G'avec les cuillerons obscurs, correspond àMusca azu- rea FaLLen ; la © a les cuillerons blancs, et est Musca sordida Zxrr. Nous avons eu sous les yeux les types de Mere et nous nous rangeons à l’avis de ViLLENEUVE ; nous avons aussi pu exa- miner le type de Musca violacea G Meicex qui nous a paru être sordida GS ZETr. Musca chrysorrhæa Meicex © (System.Beschr., V, 1826, p. 60) est aussi une espèce douteuse ; elle est peut-être synonyme de Phormia sordida Zexr. car l'auteur dit « Schüppchen weiss » : mais il est aussi possible qu'elle appartienne à un tout autre genre. Sans doute les Mouches signalées par Scainer, BRAUER, STrRoBL, Houcn et HEeNpEL sous le nom de « chrysorrhæa » appar- tiennent-elles à sordida Zrrr. Phormia sordida Zerr. et Ph. azurea Far. sont certainement très voisins et peut-être des variétés plus ou moins constantes d'un mème type spécifique. Malheureusement les premiers stades et la biologie de Ph. azurea Karx. sont complètement incon- aus (‘); peut-être différent-ils profondément de ce que l’on con- naît de Ph. sordida Zerr.; il serait très important de faire des recherches à ce sujet. En attendant nous croyons pouvoir affirmer que toutes les larves hématophages intermittentes d'Oiseaux de l'Europe et de l'Amérique du Nord, dont l'adulte a pu être étu- dié complètement, appartiennent au seul Phormia sordida Zxrr. En dehors des cas étudiés par Durour, pu Buyssox, RouBaun et Courant, il existe dans la bibliographie quelques indications fragmentaires concernant la découverte de larves de Diptères sur les Oiseaux ; le plus souvent l’Insecte adulte n'a pas été obtenu ou déterminé exactement. () On connait très peu de chose concernant la biologie des autres espèces de Phormia : Ph. regina. dont les larves vivent dans les cadavres, se trouve com- munément dans les habitations, où il passe même l'hiver. Ph. azurea est en France commun sur les fleurs en été (particulièrement sur le lierre, d’après ViLLeNEUvE) : on le caplure accidentellement dans les maisons. La biologie larvaire de Ph. groënlandica est inconnue ; cette espèce est très commune dans toute l'Europe ; d’après une indication inédite du Dr Vizzexeuve, elle a été capturée au Congo belge (exemplaires du Musée de Bruxelles). ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 247 Scnerrer, d'après Ross (System. Verzeichn. d. Zweiflüql. Ans. œsterreichs. Wien, 1848, p. 59) éleva Musca azurea d'une nichée d'Alouettes où les larves sortirent du corps en dessous des ailes. — Kinscn (1867) décrit et figure des larves extraites par compression de deux tumeurs dans le cou d'un jeune Moi- neau; mais la Mouche n’a pas été obtenue. Ces larves parais- sent assez différentes de celles décrites par Durour. — Nowicki (Verhandl. d. naturh. Ver. Brünn, 1867, p. 4%, Observ.) éleva Calliphora nidicola Hxyr. de jeunes Moineaux. — J. Ponrs- CHINSKY (Diptera europaea et asiatica nova vel minus cognita. NV. Hor. Soc. entom. Ross. XXI, 1887, p. 17-19, t. I, fig. 9-10) décrit et figure deux jeunes An/hus pralensis portant des tumeurs cutanées à larves de Diptères qu'il rapporte à Pollenia (Calli- phora) azurea ; mais les Mouches n'ont pas été obtenues. — F. Brauer (Denkschr. K. AK. Wiss. Wien. math. naturw. Cf. Bd. XLVII, 1883, p. 74) éleva Calliphora azurea de larves trouvées sous la peau de Moineaux et Cal/liphora chrysorrhæa de pupes trouvées dans les nids de Cotyle riparia. — D'après STROBL (Dipteren v. Steicrmark, A, 1894, p. 70), SCHIEFERER Cap- tura près de Gratz dans un nid de Corbeau 10 © & de Calli- phora chrysorrhæa — Dans plusieurs de ces observations il est question de larves franchement cuticoles produisant des tumeurs ; il nous semble impossible qu'il s'agisse alors de la Phormia sor- dida Zxrr. étudiée par Durour et RouBaup ; les caractères adap- tatifs tout particuliers de la larve de cette dernière espèce nous paraissent incompatibles avec une vie parasitaire intra ou sous- cutanée. Ces larves cuticoles d'Oiseaux paraissent aussi exister en Amé- rique du Nord. Hexsaaw (1908) à trouvé dans le Massachusetts, deux nichées de « blue birds » (Sialis sialis L.) attaquées par des larves de Diptères dont la Mouche adulte, obtenue d'éclo- sion, fut rapportée par Coquiccerr à Protocalliphora chrysor- rhœa ; Vinfection était aiguë : sur 8 oisons, { seul survécut. Une infection analogue à été signalée en Pennsylvanie par Mizcer (Worthington, Soc. Bird Life, n° 2, 1909, p. 1-8). Ces myiases cutanées rappellent celles produites par certaines espèces de Mydaea et fréquentes chez les Oiseaux en Amérique méridionale et aux Antilles: signalées pour la première fois par Macquarr en 1853, elles ont depuis été maintes fois retrouvées 17 248 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT (Meixerr, 1889: Townxsexn, 1893 et 1894; BLaxcuarv, 1895 et 1896 ; Riseino, 1901 : Busck, 1906 ; Niecsex, 1911 et 1913 : Lurz et Neiva, 1912). On ne connait pas de cas analogues en Afrique, où 1} y aurait lieu de les rechercher. Le genre Mydaea existe en Afrique centrale et ses larves y sont carnivores ; l’un de nous a élevé au Kivou de nombreux individus d'une espèce voisine de M. bivittata Maco. (det. Virrexeuve) de larves dévorant un cros Mollusque terrestre (Burtoa nilotica Prerrr.). Ces Diptères rentrent dans le groupe des Anthomyidae Muscinae de Ginscaner, où ils se classent dans le voisinage de Phaonia RoB. Desv. (= Aricia KR DEsv.): 2. La larve hématophage des Oiseaux du Congo. Le Diptère dont nous avons observé les larves dans les nids des Oiseaux du Congo s'écarte complètement de la Phormia sor- dida Zxrr. d'Europe ; d’après les caractères de la Mouche adulte il s'agit d'une véritable Muscine (An/homyidae Muscinae de GIRSCHNER) qui par son faciès et par sa nervation alaire à nervure transverse apicale relevée se classe dans le voisinage de‘Muscina Ro. Desv. (Cyrtoneura Maco.) et Dasyphora R. Desv. L'élevage des larves recueillies dans le nid des Oiseaux dans l'Ouellé nous permit, dès juillet 1913, d'obtenir l'Insecte adulte ; nous n'avions pu alors le classer définitivement, mais nous avions déjà reconnu qu'il ne s'agissait pas d’une Calliphorine, par suite de l'absence de soies hypopleurales (un lapsus nous a fait dire « soies sternopleurales » dans notre première note). Par une coïncidence bizarre ViLLENEUVE étudiait vers la même époque la même Mouche sur des échantillons recueillis par divers collec- teurs d'Insectes et la décrivait, sur des © © seulement (1915), sous le nom de WMuscina heterochaeta : mais déjà alors cet auteur écrivait « cette espèce appartient sans doute à un genre distinct : il faudrait connaître le «4 ». Nous basant sur les nombreux adultes des deux sexes, obtenus d'éclosion, l'un de nous a récemment, en collaboration avec Vize- NEUVE, proposé pour cette Mouche le genre nouveau Passeromyia, que nous pouvons caractériser comme suit : ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 249 Passeromuytia ViLLexeuve et Ropuaix. Bull. Soc. Path. exot., NUE, n°8, octobre 1915, p. 592. Yeux villeux, distants d'un diamètre oculaire où presque, le vertex un peu plus large chez la ® que chez le G'; bande frontale très large, avec deux petites soies croisées : orbiles étroites, sans soies orbilaires ; antennes très longues, le 3e article mesurant 7 fois environ la longueur du 2e, Chète antennaire épaissi, s'effilant progressivement, velu jusqu'au bout, à cils longs et dressés en dessus. courts, serrés et un peu couchés en dessous. Trompe courte el épaisse. Thorax avec des soies acrosticales, la première paire en avant comme en arrière de la suture, débile ou faisant généralement défaut ; quatre soies dorsocentrales : la première des soies supraalaires ou soie préalaire (pra de FiG. 1. — Aile de Passeromyia heterochaeta (Viic.). X 6. STEIN) n'alteignant pas la moitié de la longueur de la soie suivante : trois ou quatre soies sternopleurales, { antérieure et 2 ou 3 postérieures : soies hypo- pleurales absentes. Scutellum bordé de soies marginales égales aux soies apicales qui sont croisées. Abdomen dépourvu de macrochètes. Nervation des ailes (fig. {) comme chez Huscina R. D. et Dasyphora R. D.: la nervure transverse marginale postérieure presque droite, aussi éloignée du coude de la 4 nervure longitudinale que de la nervure transverse médiane; {re nervure longitudinale sans ciliation aucune : 2 ou 3 cils vers l'origine de la 3e nervure longitudinale, à la face inférieure de l'aile seule- ment. Pattes à soies rares et courtes ; tibias intermédiaires sans épine au côté interne ; tibias postérieurs sans longues soies, avec une rangée postéro-externe de cils longs et réguliers chez le °, inégaux et méêlés de quelques courtes soies chez la ©. Griffes et pelotes très courtes à toutes les pattes. Ce genre est très voisin des Dasyphora et Muscina dont il pré- sente le faciès particulier, la nervation alaire et la double pubes- cence du chète antennaire. Il s'écarte de Dasyphora KR. D. par 250 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT l'absence d'épine au côté interne des tibias intermédiaires, la coloration grise sans reflets métalliques et l'absence de ciliation à la base de la 1"° nervure longitudinale. Il diffère de Mucina R. D. par la pubescence des yeux, l'écart notable de ces derniers dans les deux sexes, la longueur considérable du 3 article anten- naire, la pubescence très inégale du chète antennaire. Passeromuyia heterochaeta (NiLLeNEUvE) Syn. Muscina heterochaeta Niixeneuve © Bull. soc. entom. France, n° 14, juillet 1915, p. 225, fig. 1. Passeromyia heterochaeta Ropbaax et Vizeneuve Q c, Bull. Soc. Path. exot., VIII, n° 8, octobre 1915, p. 593: « Larve du nid de Passer griseus » J. Ronan, Rev. Zool. Afric., IT, fasc. 2, janvier 1914, p. 214-217, fig. 1. Imago. — Même coloration que Muscina pabulorum FarL., mais de taille plus petite, avec l'abdomen court relativement au thorax qui est développé. @. Tête à peu près aussi haute que large, roussâtre, couverte d’un enduit gris mêlé de reflets blanchätres ou testacés suivant la lumière; yeux à vil- losité courte et éparse. Bande frontale brune. Vertex mesurant environ un diamètre oculaire transversal, soit 1/3 environ de la largeur de la tête vue de face. Palpes testacés, de même que les antennes dont le 3 article est largement rembruni, avec le chète obscur. Thorax, scutellum et abdomen comme chez Huscina pabulorum, face ven- trale de l'abdomen à villosité courte. L’extrémité de l'abdomen présente une larière plate, bien visible quoique courte, Ailes hyalines ; cuillerons blanchâtres ; balanciers obscurs. Pattes noires ; les tibias postérieurs portent des cils irréguliers mêlés, sur- tout dans la moitié inférieure, de quelques soies un peu plus longues. d'. Très semblable à la © : front légèrement moins large, le vertex mesurant environ les 5/6 du diamètre oculaire transversal ; yeux densément et longuement velus ; ventre à villosité plus longue et plus fournie ; tibias postérieurs à cils réguliers et égaux. Longueur Q Œ' : 9 mm. Distribution géographique. -— Ce Diptère parait avoir en Afrique centrale une très large distribution ; ViLLENEUVE en a vu des exemplaires du Nyassaland (Port Hérald), de la N. W. Rho- desia (Chilanga), du Katanga (Elisabethville), de l'Afrique orien- \ 251 à nl L'AFRIQUE = an S DI ÿ] PARASITE RES n DIPTÉ E DES ï DE MONOGRAPHIQL T J ÊTI ———————————————————————.—<—<>">.>p7p…r oo "AUTARS Ù D ‘OUPALS ‘nos -UNnOYH 9p pus ne ‘JYiI0] L| Sur ‘Ipuex -OWOf np said ‘j94o7 e[ op apr] "Ipuex -OtOg np Said ‘94107 I op oyrtur] (pan 9P ‘Ip ‘[JJC) NOJNOM EI ANS AUPAES ‘NOUOS,[U AI ANS AUPARS ‘nou -OfJN NP S,94nN0S SO, S194 AULARS 91900,[ 9P SOA S9P 998104 AULARS “KHIOG ET 9p OJUNT EI 8 ONCE ANS suor}PAA4I9SA() saJiserd Spiu op JIQUION SOUITUBX9 soJIqeu Spiu 9p O1QUON ‘OT AAIDAQUHI 9P II0A9P UN SUOS ‘ds opunuy] “HAUVHS DY2DUOW DAÜDS ‘MS 9D/D]INoNn2 Sasawaads ‘ds 9p19901q *(1) ‘auv£ 2u0paol opunuiz ‘ds 2p1990[q "ds 9p19901q *AVHS Snaudno stuhiuurr ‘ds 9p1990[q "ds 9p19001q ‘dS 9pr9901q "TISIA SN9S1U0 49S$D 4 "(F) HV 20429Ju0t OPUNALH ‘d$ 2p19901q ‘(sasnlip 42S$Dq (‘UÂS) ‘THAIA SnoStU0 u9SSDq 2]Qy-n29810 “187 snou snou onb ‘Sueq 2p Wnosnjj Ne JUPISISSE XAVIINAN ‘JU R SO[OPUOMI XN9P S09 9P UOIJEUIUH9JOP EI SUOAOP SNON (f) RS DEL TT | ‘(o5u07-seq) o[[tASAUL "PT ‘(o8uo-seg) node n ‘(9118n0) ereN ‘(9[1200) nosunog ‘(2[#n0O) own ‘(918n0) nopnos rsurturxg ‘(91[0n0) ormues ‘(9r2n0) 010q8e4 "pt "pl *(9[19n0) aaon0-nosuy ‘PI ‘(reno) uiquueg sopisaed Spiu v S9J1[U00T 19 © 19 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT tale anglaise (Mombasa) : il se rencontrerait même en Asie (Kam- si, Chine). Nous avons trouvé les larves de P. heterochaeta dans les nids Fic. 2. — Face postérieure d'un nid d'Hirondelle montrant les pupes (p) de Passeromyia heterochaeta (Viir.) entourées de leurs cocons. des Oiseaux dans un grand nombre de localités au Congo belge; elles sont particulièrement abondantes dans la région de l’Ouellé ; mais nous les connaissons aussi du Bas-Congo (Léopoldville ; Thysville où l'un de nous à trouvé des pupes dans des nids d'Hi- ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 253 rondelles) et elles existent aussi aux environs de Boma. Ce Dip- tère se rencontre aussi bien dans la région humide de la forêt équatoriale, que dans la savane herbeuse ou boisée. Hôtes parasités. — Nos premières trouvailles de larves héma- tophages furent faites dans les nids du Moineau commun du Congo ; mais depuis nous avons pu nous assurer que le parasi- tisme de notre Diptère s'étend à un grand nombre d'espèces aviaires ; nous réunissons dans le tableau de la p. 251 celles que nous avons pu étudier à ce sujet, en faisant remarquer que cette liste sera notablement allongée par des recherches ultérieures. Le Moineau du Congo construit son nid dans le mur des habi- tations et le chaume des toitures ; les larves de Passerommyia Y vivent dans le fond du nid, entre les brindilles d'herbes et de plumes enchevêtrées et réunies par quelques crins de mulet ou poils de chèvre : les pupes s'y retrouvent, entourées d'un véri- table petit cocon de plumes dont on les détache difficilement ; elles peuvent facilement passer inaperçues à un examen superfi- ciel. — Les nids d'Hirondelles sont bâtis contre les murs ou les parois de rochers ; maconnés en argile, il ne renferment à l'inté- rieur que fort peu de brindilles d'herbes ; le fond est garni d'une mince couche de plumes entre lesquelles rampent les larves ; les pupes entourées d’un cocon de brindilles enchevêtrées sont par- tiellement fixées contre la terre durcie ; la fig. 2 représente Îles pupes en place dans la face postérieure par laquelle le nid était attaché. Les Tisserins (Plocéides) accrochent leurs demeures élégam- ment tressées aux branches des arbres en plein air et à des hauteurs parfois considérables ; à Angou, sur l'Oueré, nous avons un jour trouvé des larves hématophages dans des nids de Tisserins fixés aux hautes Graminées et aux buissons de Légumi- neuses au-dessus de la nappe d'eau d’un grand lac formé par les inondations de la rivière débordée ; ces nids parasités étaient installés à plus de 500 mètres de la terre ferme. — Le Nectari- nidé Cinnyris, suspend son nid caractéristique fait de feuilles tissées, dans les arbustes de la forêt et de la savane, à une faible hauteur au-dessus du sol. Larve au 3° stade (fig. 3). — Les larves que nous avons pu étudier étaient toutes arrivées au 3° stade. À l’état adulte, le parasite est un vermicule mobile, de couleur blanc sale, légère- 254 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT ment grisâtre, dont la cuticule translucide laisse apercevoir le liquide sanguin rouge-noirâtre qui remplit le tube digestif. Très amincies vers l'extrémité antérieure, ces larves s'élargissent graduellement vers l'arrière jusqu'au niveau du 9° segment ; les {1° et 12° anneaux sont de nouveau légèrement rétrécis. Lon- Fic. 3. — Larve adulte, au 3° stade, de Passe- romyia heterochaeta. (Var). 28; gueur en extension complète : 14 à 15 mm. ; largeur maximum : 4 à » mm. On y compte 12 segments, les 2 an- neaux céphaliques étant nettement sé- parés. — La face dorsale convexe du parasite ne présente pas de bourrelets intermédiaires ni de tubercules. Sur les flancs on trouve des champs inter- médiaires transversaux fusiformes très nettement indiqués entre les anneaux 5 à 11, et un petit champ peu distinct entre le 4° et 5° segment. A la face ven- trale, les segments 6 à 11 montrent un peu en arrière de leur bord anté- rieur, un bourrelet transversal sur le- quel se dessine de part et d'autre de la ligne médiane un petit tubercule ar- rondi saillant ; en outre sur les anneaux 6 à 11 on trouve, dans la moitié pos- térieure de chaque segment, 6 très petites protubérances transversales, disposées 3 de chaque côté de la ligne médiane ; elles ne sont visibles sur le 11° segment que chez les larves bien adultes. Ces bourrelets de reptation antérieurs et postérieurs se retrouvent aussi, mais moins développés, sur le o° segment. Le 1‘ anneau céphalique ou pseudo- céphalon est petit et étroit ; les deux crochets buccaux sont courts et épais ; les bourrelets antennaires sont placés de chaque côté au dessus et en arrière de l’atrium buccal et on remarque à leur base, un peu en arrière, deux productions chitineuses à ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 2559 insertion triangulaire, à pointe dirigée en avant et constituant de véritables dents. La bouche et les bourrelets antennaires peuvent s'invaginer dans le court anneau qui les supporte et dont le rebord antérieur irrégulier présente en bas deux dente- lures. Le dernier segment est largement et obliquement tronqué. L'anus est dirigé vers la face ventrale et s’ouvre au milieu d'un bourrelet circulaire saillant, divisé par des plis en une série de protubérances juxtaposées. L'aire stigmatique postérieure, obli- que, large et légèrement déprimée, est pourvue sur son pourtour de frois paires de tubercules spiniformes (soit 6 en tout et non 4 comme nous avions écrit précédemment); ces tubercules sont Fi6, 4. — Stigmate antérieur de la Fig. 5. — Plaque stigmatique posté- larve au 3° stade de Passeromyia rieure de la larve au 3e stade de heterochaeta (Virz.) X 600. Passeromyia heterochaeta (Virx.). X 225. plus petits que les prolongements spiniformes du dernier seg- ment des Auchméromyies. On remarque en outre, sur l'aire stigmatique elle-même, en dessous des plaques stigmatiques, l'ébauche d'une quatrième paire de prolongements pointus. La larve est amphipneustique. Les stigmates antérieurs (fig. 4), bien visibles et placés sur les côtés près du bord postérieur du 2° seoment, sont du type ordinaire de Muscina ; ils se terminent par 6 courtesdigitations en éventail pourvues chacune d’un anneau minuscule de chitine percé d'orifices respiratoires. — Les pla- ques stigmatiques postérieures (fig. 5) chitineuses d'un brun-noir, 256 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT irrégulièrement arrondies, montrent trois fentes légèrement sinueuses et convergeant vers la cicatrice du faux-stigmate. La spinulation tout en étant assez abondante, est très peu! développée et ne se voit pas à l'œil nu ni à la loupe ordinaire ; sous un fort grossissement tous les anneaux montrent des produc- tions provenant de la chitinisation du revêtement cuticulaire ; Les unes constituent de véritables épines minuscules ; les autres ressortent comme de simples traits linéaires ou des points sur- élevés bruns, où la structure épineuse disparait. Cette spinulation est tellement faible qu'il n'a pas été possible de l'indiquer sur le dessin de la fig. 3. — Les deux premiers segments portentsur tout leur pourtour des séries de fines lignes d'un brun clair, peu ou guère surélevées au des- sus de la cuticule. A la face dorsale, les an- neaux 3 et 4 montrent près de leur bord antérieur, cinq rangées irrégulières de petites épines noires, dont la pointe courte est diri- gée en arrière: les épines antérieures sont les plus fortes ; les postérieures diminuent pro- eressivement et se réduisent latéralement et vers l'arrière à de simples points de chitine noirätres. Les segments 6, 7 et 8 portent Fic. 6. — Pupeen encore en avant quelques épines distinctes tonnelet de Pas- comme telles et sont parsemés de points seromyia hetero- "4: ù . : - D Ur chitineux noirs, comme le sont aussi, uni- X 3 formément sur leur face dorsale, les derniers anneaux. La spinulation de la face ventrale des anneaux 3 à 12 est constituée par de petites pointes fines répandues en lignes irrégulières sur toute leur surface, inter- rompues uniquement au niveau des bourrelets et tubercules de reptation. Pupes (Hig.6). — Elles ont la forme d'un tonnelet cylindrique à extrémités largement arrondies, l'extrémité postérieure un peu plus large que l’antérieure ; la face dorsale est convexe et légè- rement bombée dans le sens antéro-postérieur ; la face ventrale est très peu incurvée dans le sens de la longueur. Leur couleur est d'un brun rougeätre mat. Longueur : 8 mm. ; largeur : 4 mm. Biologie — Nous avons indiqué dans quelles conditions on rencontre les larves et les pupes de Passeromyta dans les nids —1 ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 25 des Oiseaux. Signalons encore à ce propos que nous avons aussi examiné un certain nombre de nids qui ne renfermaient encore que des œufs et jamais nous n'y avons trouvé de larves ni de pupes : mais nous avons vu plusieurs fois des pupes non écloses dans de vieux nids déjà abandonnés par les jeunes Oiseaux. Le parasitisme de ces larves parait donc, dans la nature, assez stricte- ment limité aux jeunes Oiseaux, quoiqu'il ne soit pas difficile de les amener à se gorger sur des Oiseaux adultes, comme nous en avons pu faire l'expérience. Pendant la succion la larve ne prend pas la position d'érection des larves d'Auchméromyies, mais elle reste couchée horizontalement sur la peau de lOiseau et elle est parcourue par des contractions musculaires ondulant de lextré- mité antérieure vers l'extrémité postérieure. Repue, la larve s'est détachée, laissant dans la peau un orifice circulaire de 0 mm. 5 environ de diamètre. Malgré de nombreuses recherches, nous n'avons pas constaté la présence d'œufs de ce Diptère dans des nids renfermant des oisons fraichement éclos. Nous n'avons pas non plus capturé les Mouches adultes dans la nature ; mais un jour nous en avons vu une seule pénétrer dans la chambre où notis tenions en captivité d'autres Mouches de cette espèce issues de pupes. Le seul essai d'élevage des adultes que nous ayons pu faire, fut malheureuse- ment tenté dans de très mauvaises conditions : les Insectes durent être transportés journellement à dos d'Homme ; aussi n'a-til pas donné les résultats espérés. Les Mouches nourries de sues de fruits et d’excréments d'Oiseaux et de Mammifères, s'accouplè- rent et restèrent en vie pendant un mois, mais elles ne voulurent pas donner de ponte. Aussi ne pouvons-nous faire aucune suppo- sition sur la facon dont les œufs ou les jeunes larves sont amenés dans les nids d'Oiseaux. Il y à là un point important de la biologie de ce Diptère qui reste à élucider. Depuis la rédaction des lignes précédentes l’un de nous à pu effectuer quelques essais d'infection de nichées d'Oiseaux en par- tant de Passeromuyia adultes. Il nous paraît intéressant de les relater ici : Le 15 juin 1915, nous recucillons dans un nid d’un petit Granivore à Léo- poldville, deux pupes et une larve adulte ; 2 mouches naissent le 25-V{, la 3° le 28 VI. Nous les plaçons dans une cage renfermant, outre des bananes sucrées et des excréments de singe, un nid stérilisé à sec qui avait contenu 258 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT des jeunes Plocéidés. Les mouches sont vues en coït. Le 2 juillet nous en observons une qui court activement entre les brindilles du nid. Ces Mouches sont actives presque toute la journée ; elles n’ont pas de mœurs crépuscu- laires. — Nous plaçons dans le nid des Oisons que nous remplaçons au fur et à mesure qu'ils meurent. Le 4 juillet, nous trouvons sur l'un d’eux une larve minuscule, puis dans le nid une autre larve déjà gorgée de sang ; un examen attentif ne nous permet pas de découvrir des traces d'œufs dans le nid. Pour expliquer la présence de ces larves sur les jeunes Oiseaux nous pen- sons que deux hypothèses seules sont possibles : ou bien les jeunes larves ont été introduites avec les jeunes Oiseaux au corps desquels elles adhéraient, de sorte qu'elles nous ont échappé — ou bien les Mouches sont larvipares. Nous stérilisons un 2° nid et nous le plaçons dans la cage des Mouches avec un jeune de Sitagra monacha. Nous voyons bientôt une Mouche assise sur le nid; elle court entre les brindilles, puis reste longtemps immo- bile au point que nous avons pu retirer le nid sans la faire s’envoler. L’exa- men du nid ne révèle ni œufs, ni larves. — Des examens ultérieurs répétés jusqu'au 12 juillet, donnent le même résultat négatif. Le 14 juillet nous plaçons dans le nid 3 jeunes Bengalis, que nous avions examinés au point de vue de la présence de larves ; le 15, nous trouvons dans le nid une jeune larve repue de sang : elle est unique et nous semble déjà trop volumineuse pour avoir été pondue récemment. Nous trouvons attaché à une brindille du nid un corps pyriforme très effilé à un bout, qui nous paraît être un œuf d'Insecte ; malheureusement, mis en observation, il n'éclot pas. — La jeune larve élevée en dehors du nid sur un jeune poussin effectue une mue le 26 juillet et sempupe le 2 août ; puis donne une mou- che © le 15 août. Une des © tenue dans la cage à nids mourut le 5 août ; à l’autopsie ses ovaires ne montraient pas de traces d'activité. Ces expériences ne permettent pas de dégager une conclusion nette ; mais il paraît à peu près certain que les toutes jeunes lar- ves vivent adhérentes aux Oiseaux et ne quittent ceux-ci qu'après une première mue; mais nous n'avons pu observer cette mue; la larve que nous avons éduquée n'a effectué que sa 2° mue, après laquelle elle s’est accrue rapidement et s'est empupée. Nous savons par les expériences de Rousaub que les larves d'Auchméromyies et de Chœromyies offrent une résistance remarquablement prolongée à l'inanition. Il n'en est pas de même pour les larves de Passeromuyia : le 22 mai, nous enlevons de deux nids 9 larves mesurant de 4 à 5 mm. de long et présen- tant encore des traces de sang dans le tube digestif: nous les placons au milieu des débris au nid, dans une boîte en carton ; déjà le 27 mai elles sont toutes mortes. Dans une deuxième expé- ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 239 rience de 3 larves plus grandes, laissées à jeun pendant 4 jours, deux ont encore pu se gorger de sang, mais la 3° est morte n ayant plus la force de se nourrir. Cette faible résistance au jeûne s'explique aisément par l'éthologie particulière des larves de Passeromyta ; celles-ci habitent exclusivement des nids occupés par des jeunes Oiseaux, qui, incapables de se déplacer, offrent ainsi en permanence à leurs parasites une alimentation abon- dante. Chez les Auchméromyies et Chæromyies au contraire, les larves sont peu susceptibles de rencontrer leur hôte régulière- ment tous les jours; les heures des repas sont réglées par le hasard des déplacements et des heures de sommeil de leurs hôtes (efr. Rousaun, Etudes sur la faune parasitaire de l'Afrique Occidentale Francaise, 1° fasc., 1914, p. 84). Il ne nous à pas été possible de déterminer la durée du stade larvaire ; le passage des larves adultes à l’état de pupe se fait très rapidement, en quelques heures; dans les nids les larves, avant de sempuper, se tissent un véritable cocon de brindilles et de plumes qui est lisse et blanchâtre à la face interne. A ce propos il convient de signaler que, d'après Macquarr (1853) et R. Braxcuarp (1896), la larve de Wydaea pici Macq., agent des myiases cutanées d'Oiseaux en Amérique tropicale, s’entoure d'un cocon soyeux avant de se transformer en nymphe (‘). Les larves de Phornua sordida Zerr. par contre, d’après les obser- vations de Durour, Rousaup et Couranr, ne s’encoconnent pas avant la nymphose. — Les pupes nous ont donné les insectes parfaits après 12 à 14 jours. L'adaptation parasitaire hématophage des larves de Passero- myta présente les mèmes caractères généraux que celle des larves de Phormia, d'Auchmeromyia et de Chœromuyia ; voici comment Rousaun les résume dans un travail récent : « Chez toutes ces larves se retrouve le même mode d'adhésion à l’épi- derme par le bord du premier anneau postcéphalique fonction- nant comme ventouse, de scarilication de la peau par les cro- chets buccaux, de succion par les mouvements de pompe du pseudo-céphalon invaginé. Quels que soient les hôtes, deux con- ditions essentielles doivent être réalisées pour rendre possible le (‘) Toutes les espèces de Mydaea ne paraissent pas à cet égard se comporter de même : NIELSEN à signalé (1913) que Mydaea anomala JAENN, tisse un cocon, tan- dis que M. torquens NIELSEN s’empupe sans cocon. 260 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT parasitisme de la larve de Muscide hémophage. C'est d'abord la nudité de l'épiderme chez l'hôte. Les larves hémophages ne peu- vent exercer leur parasitisme qu'aux dépens d’Adtes à peau nue : l'homme dépourvu de vêtements, les mammifères à peau glabre, les jeunes oiseaux privés de plumes. Une deuxième condition est la sédentarité des hôtes. Les larves hémophages sont toutes des parasites temporaires, indépendants des hôtes dans l'inter- valle des prises de sang. Mais ces larves, apodes, étantincapables de déplacements prolongés pour aller à la recherche de l'hôte, leur développement normal ne peut être assuré que si ce dernier revient de lui-même à leur contact, à intervalles réguliers, ou s'y maintient en permanence » (C. R. Soc. biol., 6 mars 1915, p. 96). En terminant il ne sera pas sans intérêt de faire remarquer que l'adaptation à l'hématophagie intermittente chez les larves de Diptères se rencontre chez des espèces très éloignées au point de vue systématique et ne saurait par suite avoir une origine commune. On l’a signalée jusqu’à présent dans trois groupes de Myodaires : les Passeromyia rentrent dans le groupe des An/ho- myidae Muscinae de Ginscaner; les Phormia, Auchmeromuyia et Chœromyia sont des T'achinidae Calliphorinae, au sens de Girscaner (1896) ; mais alors que les deux derniers genres sont des Calliphorinae testaceae (Ros. DEsv.), les Phormia se rangent dans un phylum bien différent. Il est assez curieux de constater qu'à ces 3 phylums de larves hématophages intermittentes, cor- respondent 3 groupes de larves à myiases cutanées proprement dites : chez les Antomyidae Muscinae les Mydaea représentent les Passeromuyta ; chez les Calliphorinae lestaceae aux Auchme- romuyia et Chœromyia correspondent les Cordylohia et Stasisia ; enfin dans un autre groupe de Calliphorines les Phormia trouvent leur parallèle chez certaines Chrysomyia et Compsomuyia. Mais il serait prématuré de faire à ce sujet des spéculations que ne man- queraient pas de venir renverser les découvertes ultérieures, qui, nous n'en doutons pas, seront faites dans le domaine du parasitisme des larves de Diptères. ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 261 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE Relatif aux larves de Diptères parasites des Oiseaux. 1845. Léox Durour. — Histoire des mélamorphoses de la Lucilia dispar. Ann. Soc. entom. France, sér. 2, UE, p. 205-214, pl. IE, fig. 1-10. 1853. J. Macouarr. — Nolice sur une nouvelle espèce d'Aricia, Diplère de la tribu des Anthomyzides (4. pici). Ann. Soc. entom France, p. 657-660, pl XX. 1867. Tu. Kinscu. — Ueber zwei Fliegenlarven aus dem Nacken eines jun- gen Sperlings. Berliner entom. Zeitschr : NT, p. 245-246, Tab. IH, fig. 1-4. 1889. F. Meixerr. — Philornis molesta, en paa Fugle Snyltende Tachinarie. Vid. Medd. fra d. naturh. Foren. Kjoebenhavn, p. 304-317, pl. VE 1893. T. H. 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IE., 1, n°03, mars, p. 134-150. 1915. J. Vizzexeuve. — Diptères nouveaux d'Afrique. Bull. Soc. entom. France,n° 14, juillet, p. 225-227. 1915. J. Ropnaix et J. ViLrENEUVE. — Passeromyia, genre nouveau des Anthomyidae (Dipt.), à larve hématophage parasite des jeunes Oiseaux. Bull. Soc. Path. exot., VI, n° 8, octobre, p. 591-593. II. — LES MYIASES CUTANÉES PRODUITES PAR « STASISIA (CORDYLOBIA) RODHAINT » GEDOELST On connait à l'heure actuelle de l'Afrique deux larves de Mus- cides Calliphorines très voisines, qui poursuivent leur développe- ment complet dans la peau des Mammifères et y déterminent une myiase furonculeuse. L'une, répandue du Sénégal au Cap, est connue depuis fort longtemps sous le nom de Ver du Cayor et est la larve de Cordylobia anthropophaga (Em. BLancaarn, 1872). | Syn. : Ochromyia anthropophaga Em. BraxcuarD, 1872 ; Cordylobia anthropophaga K. Grüxserc, 1903 ; C. Grünbergi Dôünirz, 1905; C. murium Dônirz, 1905]; sa biologie est à pré- sent complètement élucidée et Rousaup, dans ses Etudes sur la faune parasitaire de l'Afrique occidentale française, en à fait un exposé magistral. L'autre, décrite par GEpoLsr sous le nom de « larve de Lun », confinée aux régions forestières et humides de l'Afrique équatoriale, est restée beaucoup moins connue. L'un de nous a eu récemment l'occasion de faire, concernant son évo- lution larvaire et la biologie de l'Insecte adulte, une série d’ob- servations nouvelles que nous nous proposons de relater ici. En même temps nous réunirons toutes les données qui avaient été acquises antérieurement sur le parasitisme de la « larve de Luxp » et sur la myiase furonculeuse qu'elle provoque au Congo. ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 263 1. Historique. En 1905, GepoœæLzsr a décrit en détail, sous le nom de « Larve de Luxp », le 3° stade larvaire d’un parasite recueilli au Congo belge « sous la peau du bras du commandant Luxp » ; la descrip- tion est accompagnée d'excellentes figures de la larve, de lextré- mité céphalique et des stigmates postérieurs. L'auteur faisait ressortir dans ce travail que ce parasite s’écartait par des caractères différentiels nets des autres larves cuticoles africaines connues jusqu à ce jour. Sans pouvoir fixer sa position systématique exacte, il conclut qu'elle appartient plutôt à une Muscide propre- ment dite et non à une (Estride cuticole : mais il ne paraît pas disposé à la comprendre dans le groupe des Calliphorines. Ce n'est qu'en 1910 que Genoœzsr à pu étudier l’Insecte parfait de ces larves et élucider sa position systématique véritable ; l’auteur disposait alors de deux Mouches Q recueillies par l’un de nous à Léopoldville, l'une volant librement, l’autre éclose d'une myiase furonculeuse humaine. Se basant sur les données fournies par Bezzr, à qui il avait soumis ces Diptères, GeboLsr les avait rattachés au genre Cordylobia de Grünsrre et décrites sous le nom de Cordylobia Rodhaini ; mais il manquait la connais- sance de l'insecte G pour établir définitivement ce rapprochement générique. Dans la mème note, Gebocsr complète la description primitive de la larve de Luxn au 3° stade, dont il figure l’extré- mité anale ; il fait connaitre et figure en outre le 2° stade larvaire et la pupe. Dans une note, publiée simultanément, l'un de nous a, en collaboration avec le D' Brovex, donné un tableau clinique de la myiase furonculeuse produite par ce Diptère. Les myiases cutanées produites par Cordylobia Rodhaini ne paraissent avoir été rencontrées par aucun autre observateur ; Vox Peiser-BerexseerG (1911) il est vrai, rapporte qu'en prenant un bain en plein air il vit une Mouche pondre sur ses vêtements ; cette mouche aurait été une Cordylobia Rodhaini; les œufs recueillis et déposés sur la peau donnèrent de jeunes larves inca- pables de pénétrer directement dans la peau; c'est seulement au bout de deux jours de vie externe qu'elles parvinrent à creuser une galerie sous la peau et à produire des tumeurs. Ces observa- 18 264 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT tions furent faites au Transvaal et de ce fait nous croyons pou- voir conclure avec certitude qu'elles se rapportent à Cordylobia anthropophaga Em. BLancu., espèce très commune en Afrique du Sud. À notre avis, la Cordylobia Rodhaini Gr. est particu- lière aux régions forestières de l'Afrique centrale et ne doit pas se rencontrer en dehors des tropiques. Tout récemment Surcour (1914) a repris l'étude de la Mouche de Cordylobia Rodhaini sur de nouveaux matériaux. L'examen d'un G, provenant du Bas-Ogoué (Gabon) et appartenant aux collections du Muséum de Paris, lui montra que ce Diptère ne pouvait rentrer dans le genre Cordylobia tel qu'il fut défini par GRüNBERG. [Il proposa par suite pour cette espèce le genre nouveau Stasisia. Fin 1914, l’un de nous avait obtenu d’éclosion plusieurs Mouches G' de C. Rodhaini et avait constaté que l’écartement oculaire dans ce sexe e. a. distinguait immédiatement ce Diptère de la C. anthropophaga. Nous n'avons pas la compétence voulue pour décider jusqu’à quel point ces différences justifient la créa- tion d'un genre nouveau, mais nous croyons quil sera utile de reproduire les principaux caractères de cette espèce d’après Sur- cour et nos propres observations. 2. Description de la Mouche adulte. Stasisia SURCOUF Rev. Zoolog. Afric. IX, fase. 3, 1914, p. 475. « Yeux largement séparés chez les & comme chez les © ; front égal aux deux tiers de la largeur d'un œil. Bande frontale large et glabre. Orbites étroites portant 12 soies orbitaires internes, de grandeur croissante vers les antennes et doublées, dans le bas, par 2 à 3 soies plus faibles, insérées plus extérieurement ; il existe quelques poils noirs, dressés, sur les orbites, un peu en avant du niveau des ocelles, et une abondante pilosité couchée qui se continue sur les joues. Pas de soies orbitaires externes, ni chez le o', ni chez la ©. Fossette antennaire profonde, sans carène. 3° article antennaire qua- druple du 24, arrondi à l'extrémité, portant une soie robuste, velue des deux côtés. Angles nasaux très fortement convergents. Epistome non saillant. Trois rangées de vibrisses remontent sur l’arête nasale jusqu’en son milieu. Palpes longs, minces et cylindriques. Trompe à larges labelles. « Thorax plus large que long, bombé, présentant 2 soies acrosticales pré- suturales et 3 postsuturales, 2 dorso-centrales présuturales et 4 postsutura- les, 4 soie sternopleurale antérieure et 1 postérieure. « Abdomen globuleux, de 4 segments, le 3e un peu plus long que le 2°, ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 265 muni de nombreuses macrochèles fines el longues au bord postérieur du 4e anneau. « Thorax, seutellum el abdomen recouverts d’une pilosité noire régulière beaucoup plus longue et plus érigée que chez les genres Bengalia et Auchme- romya. La 3e nervure de l'aile ne porte de poils que sur le renflement basi- laire chez le © ; chez la ©, la 3° nervure est sétuleuse jusqu'à mi-distance de la nervure transverse médiane. » (Surcour). Il existe dans tout le groupe des Cal/liphorinae lestaceae une confusion fâcheuse que certains travaux récents n'ont fait, à notre avis, qu'augmenter. Aussi n'essayerons-nous point d'établir en quoi le genre S/asisia diffère essentiellement de Cordylobia GRrüNBERG. Abstraction faite de la coloration toute particulière, Stasisia Rodhaini diffère de Cordylohia anthropophaga par sa forme plus massive, par l'écartement considérable des yeux chez le G', par l'absence de soies orbitaires externes dans les deux sexes. Chez Cordylobia anthropophaga les soies orbitaires externes font défaut chez le G', tandis qu'on en trouve de 1 à 3 chez la Q ; chez le G' le front est très étroit maisles yeux ne sont pas en réa- lité cohérents (comme chez Tabanus Gp. ex.). S. Rodhaini présente pour le surplus tous les caractères impor- tants du g. Cordylobia Grüxs. : épistome large, trompe molle, cylindrique, beaucoup plus longue que large, à labelles lécheurs fortement développés ; front saillant en angle arrondi : tibias pos- térieurs du g‘ dépourvus de longue soie à l'extrémité du bord pos- térieur. — L'écartement des veux chezle G‘ ne parait pas avoir chez les Myodaires supérieurs l'importance qu'on y attache géné- ralement ; c'est un caractère très variable, non seulement dans les limites d'un même genre, mais même chez les divers indivi- dus d'une seule espèce. Stasisia Rodhaïini (G:EDOELST) Syn. : Cordylobia Rodhaïni GenoeLsr. (imago ©, larve et pupe). Archives de Parasitol. XNL, 1910, p. 538, fig. 1-4. Stasisia Rodhaïini Surcour (imago ©). /evue Zoolog. afric. WE, fase 3, 1914, p. 477. « Larve de Lunp » GepogLsr, Archives de Parasitol, IX, 1905. p.575, fig. 1-3. Imago © &. — La coloration est sensiblement la même dans les deux sexes. Tête d’un brun jaunâtre, l'aire médiane du front, d’un brun acajou ; macro- 266 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT chètes noirs; la pilosité des joues, des côtés du front et de la face en dessous des yeux jaune dorée, mêlée de petits poils noirs. Antennes d'un brun pâle, le chète jaune testacé. — Thorax et scutellum d’un brun jaunâtre, avec des taches plus foncées sur le dos, le ventre et les flancs, celles du dorsulum for- mant des bandes longitudinales incomplètes; quelques taches longitudinales de pruinosité grisâtre argentée sur le dorsulum, particulièrement au milieu en avant de la suture transverse : macrochètes noirs : pilosité assez abon- dante, courte et noire sur la face dorsale ; plus fournie, plus longue, soyeuse et d’un jaune doré sur les flancs et la face ventrale. — Abdomen d'un noir luisant, passant à des taches mal délimitées d’un brun noirâtre sur le 1er seg- ment et à la base du 2: pilosité assez abondante, noire. — Pattes d’un brun foncé ; les paires médiane et postérieure presque noires, à hanches, trochan- ters, genous et bases des articles tarsaux d’un jaune brunâtre ; la paire anté- rieure plus pâle, d’un brun jaunâtre, la face interne d’un fauve clair ; pilo- sité noire ; aux pattes antérieures, la moitié terminale des tibias et le 4er arti- cle tarsal portent à leur face interne une tache allongée de poils soyeux, courts, serrés, d’un jaune doré vif. Ailes légèrement enfumées, la base forte- ment jaunâtre jusqu'à l’extrémité des cellules basale, inférieure et anale ; nervures d’un brun jaunâtre, jaune fauve dans la base, passant au brun noir au delà dela {tache jaune basale de l'aile. Cuillerons et balanciers jaunâtres. Tête grosse, un peu plus large que le thorax en avant, légèrement plus large que haute vue de face. Yeux grands à contour elliptique, nus, à facet- les petites, égales chez la ©, subégales chez le ©, à bords internes conver- gents vers le vertex (très faiblement chez la ©, beaucoup plus nettement chez le &). Front large, occupant chez la © un tiers environ, chez le © un peu moins du quart de la largeur totale de la tête vue de face; bande médiane longitudinale très large, occupant la majeure partie du front, un peu élar- gie au milieu, sensiblement plane, mate. Front légèrement saillant en angle arrondi, au-dessus des antennes ; arêtes nasales très fortement conver- gentes ; face en dessous de Fœil atteignant a peu près le quart du grand diamètre oculaire. Antennes longues, le 3e article quatre fois aussi long que large et environ quatre fois aussi long que le 24 (chez €. anthropophaga E. Bz., les proportions paraissent être sensiblement les mêmes). Chète antennaire fortement épaissi à la base, longuement velu sur les deux faces. Trompe massive, épaisse, terminée par de gros labelles (paraglosses) mous ; palpes longs, nettement et graduellement renflés en massue vers l’extremité. Thorax subquadrangulaire, légèrement plus large que long, la suture trans- verse placée bien avant le milieu du dorsulum ; scutellum très développé, plus de 1 1/2 fois aussi large que long, demi-cireulaire à l'extrémité, atteignant un peu plus du tiers de la longueur du dorsulum. Abdomen renflé, globuleux, court, environ aussi large que long, beaucoup plus large que le thorax, à # segments dorsaux visibles, le {er très court, les suivants à peu près de même longueur, le dernier légèrement rétréei-arrondi à l’extrémité. Pattes longues et robustes ; fémurs nettement épaissis, à peu près de la longueur des tibias ; ces derniers sensiblement aussi longs que les tarses ; griffes un peu plus longues et grêles chez le & que chez la 9. Ailes grandes et larges, dépassant de beaucoup l'extrémité de l’abdomen, un peu moins de trois fois aussi longues que larges ; pas d’épine costale ; tre nervure longitudinale nue ; 3 n. longitudinale villeuse à Ja base, la vil- losité un peu moins étendue chez le & que chez la ©. Nervation alaire très semblable à celle de C. anthropophaga &. 81. : la n. transverse apicale est un ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 267 peu plus convexe vers l'intérieur de la {re cellule marginale postérieure dont l'extrémité rétrécie est par suite relativement plus longue. Chaetotarie. — La disposition des macrochèles parait quelque peu varia- ble ; nos matériaux sont insuffisants pour en faire l'étude complète : Tête : pas de soies ocellaires vraies, mais entre les ocelles de nombreux poils sétiformes ; un groupe nombreux de petites soies postverticales: de chaque côté : { soie verticale (externe) (l’interne absente) : 12 à 15 soies orbi- taires internes sur une rangée qui est doublée dans la partie inférieure ; pas d'orbitaires externes ; 1 forte vibrisse sur l'angle nasal ; l’arête nasale sur son üers inférieur avec 2 ou 3 rangées de pelites vibrisses; le péristome avec 5 ou 6 soies courtes: 2e article antennaire avec plusieurs soies courtes et 1 longue. Thorax : de chaque côté : 6 acrosticales (2 présuturales et 4 postsuturales) ; _6*Seg- Ÿ c Seg / Fi. 7. — Armature génitale externe de S{asisia Rodhainti (Gev.) &. X 30. — f. forceps ; p. pénis ; pl. paralobes ; cr, a. crochets antérieurs ; cr. p., crochets postérieurs. 6 dorsocentrales (2 présuturales, 4 postsuturales) ; 3 humérales ; 3 posthu- mérales : 4 présuturales: 2 notopleurales; 6 postalaires: au dessus de la base de l'aile on trouve 7 soies, dont les 2 postérieures. plus longues, peuvent être considérées comme intra-alaires . 6 postalaires, 2 très fortes suivies de 4 beaucoup plus petites ; 2 prothoraciques, dont 1 très faible ; 2stigmatiques, dont { très faible: 2 sternopleurales, {1 antérieure et 4 postérieure : 8 à 10 hypopleurales longues et fines : un groupe de pelites soies ptéropleurales : 7 ou 8 mésopleurales ; un groupe de très fines soies dans l'angle antéro- supérieur du mésopleure., — Seutellum : de chaque côté : { préapicale : 4 apicale croisée ; 6 marginales ; 6 prémarginales. Abdomen dépourvu de vrais macrochètes ; les poils du bord postérieur du 268 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT 4e segment dorsal plus longs que les autres, mais disposés sans ordre apparent. Armature génitale du G& (fig. 7) composée en principe comme chez Auch- meromyia (cfr. Rousaur, £t. faune paras. Afr. occ. franç., 1er fase., 1914, p. 61-62, fig. 20 à 22). L'organe copulateur proprement dit se compose d’une pièce impaire dorsale, le forceps (fig. 7, f), d'une pièce impaire ven- trale, le pénis (fig. 7, p) et de 3 paires de pièces médianes : les paralobes (fig. 7, pl) qui sont insérés de part et d'autre de la base interne du forceps ;: les crochets antérieurs (fig. T, cr, a) ei les crochets postérieurs (fig. 7, cr, p). La forme de ces diverses pièces se voit le mieux par l'examen de la figure. Le forceps est court, épaissi, très profondément bifide (jusqu’à mi-longueur) à l'extrémité, de sorté que vu d’en dessous, il se présente comme une four- che à deux branches droites, rapprochées, parallèles ; les pointes des deux branches sont obtuses et non ou guère courbées. Les paralobes sont bien . développés, aussi longs que la partie libre du forceps, larges, aplatis, élar- gis-arrondis à l'extrémité. Les crochets antérieurs et postérieurs sont très petits, à base triangulaire, à extrémité pointue. Le penis est très développé et se termine par un gland massif, tronqué-élargi à l'extrémité qui est pourvue de trois ailes pointues, deux latérales très grandes dirigées en arrière et une médiane beaucoup plus petite, dirigée vers le bas. — A l’état de repos, les deux segments génitaux (en apparence les 5e et 6e tergites: en réalité les 6e et. 7e) sont à peu près complètement-rétractés sous le 4° tergite abdominal ; l’'armature génitale forme alors, vue de profil, une légère pro- tubérance : l'extrémité du forceps n'entre pas en contact avec le bord pos- térieur du dernier sternite abdominal et le gland du pénis est aussi libre- ment saillant hors de la fente génitale. Longueur : © : 11,5 à 12 mm. ; © : 12,5 à 14 mm. 3. Répartition géographique. Jusqu'à présent S/asisia Rodhaini n'a été signalé d'une façon certaine que dans la forêt équatoriale d'Afrique. L'endroit exact où fut trouvée la larve primitive de Lunb n'est pas connu, mais il est hors de doute qu'elle provenait de la région forestière du Congo. Brovex et Ropaaix ont fait leurs observations à Léopold- ville (Bas Congo); les larves observées par ces auteurs dans l'Oubangi n'ont pas été identifiées. Nous avons trouvé dans les collections du Muséum de Paris une larve provenant de Brazza- ville (Congo français), que M. Surcour a bien voulu nous sou- mettre et qui appartient à la même espèce. Enfin la Mouche G étudiée par Surcour provenait de l'Ogoué (entre Lambaréné et : cap Lopez. — Gabon). | Au cours d’un voyage récent (1914) dans le bassin de l’Ouellé l'un de nous à recueilli un grand nombre de larves de S. Rodhaïni : ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 269 dans la savane boisée au Nord de l’Ouellé, à Lebo (4930! lat. N: 24° long. E) et à Bili (4M5’ lat. N ; 25°20' long. E); puis dans la forêt vierge, à Bambili, sur lOuellé (3°40 lat. N ; 26°10’ long E) et beaucoup plus au Sud, entre Bokwama et Niapou près de la Tourou (affluent de l'Arouwimi ; vers 2°20 lat. N ; 26° long. E). Dans la région forestière de l'Ouellé nous n'avons pas rencontré de myiase furonculeuse due à Cordylohia anthropophaga Em. BLancu. ; cette dernière espèce existe dans la savane au Nord de l'Oueilé, ainsi que le prouve une Mouche ® que l'un de nous à capturée sous un hangar dans le village d’Atede (Torogba), au nord de l'Oueré, par 4034" lat. N. et 26°37'long. E(*). Des cas de myiase furonculeuse nous ont été signalés à main- tes reprises par d’autres médecins du Congo : Le D' Puuerr en a observé près de l'Équateur (à Mondje sur l'Ikelemba et à Lisala sur le Congo), mais les parasites n'ont pas été identifiés. Le D: Davin nous à remis une larve extraite de la peau d'un Euro- péen à Leverville (au confluent du Kwango et du Kasaï) et que nous avons reconnu appartenir à Cordylobia anthropophaga. Nous avons appris également que l'existence de larves parasitant la peau des Chiens et des Cricetomys gambianus est connue des indigènes de la région de Kisantou (Bas-Congo), mais l'existence du Ver du Cayor au Kwango rend toute affirmation concernant l'identité de ces larves prématurée. — Il est tout aussi possible que les myiases signalées dans le bassin de la Sangha et de la N'Goko (Congo français) par Heckenrora et BLaNcHarD n’appar- tiennent pas à S/asisia Rodhaini, quoique nous tenions cette éventualité comme peu probable. Enfin les larves cuticoles obser- vées par SKRozki en Afrique orientale allemande n'ont pas été identifiées ; la position perpendiculaire dans la peau de ces para- sites ne nous parait plus suflire pour établir une détermination spécifique exacte. (‘) L'Insecte en question a été signalé par erreur par l’un de nous conime appartenant à Auchmeromyia (Chœromyia) chœrophaga Rous., détermination qui a été corrigée plus tard (Pull. Soc. Path. exot., VI, juill. 1915, p. 461 et VIII, octobre 1915, p. 593). 270 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT 4. Hôtes parasites. Les premières observations concernant le parasitisme de la Larve de Lux pouvaient faire croire que l'Homme constituait l'hôte le plus habituellement infecté. Nos recherches récentes nous ont montré que, de même que pour Cordylobia anthropo- phaga, YHomme ne s'infecte qu'accidentellement de larves de Stasisia Rodhaini. Les larves de ce Diptère sont adaptées avant tout à évoluer chez les petits Mammifères sauvages à peau mince de la forêt et des galeries forestières. Dans la région de l'Ouellé les hôtes de choix sont certaines petites Antilopes (Cephalophus dorsalis GR. et C. grimmia L.) et un gros Rongeur, le Cricetomys gambianus Wars. Chez ces animaux les cas de myiase cutanée sont très fréquents, au point d'être connus de tous les indigènes. Par contre ils sont très rares chez l'Homme, où nous n'en avons pas rencontrés personnellement : les nombreux Chiens et le petit bétail des villages de noirs paraissent également indemnes. Sfa- sisia Rodhainti est donc essentiellement une espèce sauvage, con- trairement à ce qui s'observe pour Cordylobia anthropophaga, dont l'hôte le plus habituel est le Chien domestique, ainsi que l’ont établi Rousaup et nous-mêmes. Chez les Azande, la larve de Lun» porte le nom de Bwirré. Cephalophus dorsalis : Sur 16 individus examinés, 2 étaient infectés : ils provenaient de Bili et de Bokwama. — Cephalophus grummia : Sur 9 individus, 2 étaient porteurs de larves ; ils avaient été tués à Bili. — Chez les Céphalophes, le siège de prédilection des furoncles à myiases est constitué par les flancs et la face ventrale de l'abdomen et la face externe des cuisses ; on en trouve rarement sur le dos. Cricetomys qambianus : Sur 7 individus capturés dans la région de Bambili, 4 étaient porteurs de larves de Stasisia. Chez ces animaux les parasites se rencontrent aussi bien sur le dos qu'à la face ventrale, mais la région la plus fréquemment atteinte est le pourtour latéral et supérieur de la naissance de la queue. Rhynchocyon cirnei Perers (!) : nous avons pu examiner trois (‘) Nous devons la détermination de ce petit Mammifère à M. le Professeur Trouessarr, du Muséum de Paris, que nous remercions bien vivement de son obligeance. 19 1 ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE exemplaires de ce rat sauteur, dans la région de Bambili ; chez un seul nous avons pu extraire une larve unique de S. Rodhaïini, d'une tumeur siégeant immédiatement au-dessus de la racine de la queue. Le sièse des tumeurs est évidemment en relation avec le mode d'infestation de l'hôte, comme nous le montrerons plus loin. En dehors des animaux cités ci-dessus, nous avons eu l’occa- sion d'examiner de nombreux gros Mammifères dans la région des savanes de l'Ouellé (Antilopes, Phacochères, Potamo- chères, etc.), sans rencontrer de larves cuticoles. En ce qui con- cerne les petits Mammifères de ces savanes, nos recherches sont insuffisantes. Signalons encore que dans la région des forèts, à Bambili, nous avons examiné sans résultat 2 Traqgulus sp. et 2 Aulacodus Swinderianus TEx. Cette question du parasitisme primaire de la larve de Lunp avait déjà attiré notre attention lors de nos premières observa- tions à Léopoldville ; nous avions été étonnés de ne pas trouver de parasites chez les nombreux chiens existant dans l'agglomé- ration et avions vainement tenté de nous procurer des animaux de la savane. Le gibier est en réalité devenu très rare aux envi- rons de Léopoldville et nous ne connaissions pas à ce moment le rôle joué par les Rongeurs comme hôtes naturels des larves cuticoles. Nous avons pu nous convaincre récemment que Cri- celomys gambianus existe dans la région et avons relevé sur un spécimen capturé par des indigènes, l'existence de cica- trices provenant sans aucun doute de myiases cutanées. Ce fait, joint à la découverte première de S/asisia Rodhaini à Léopold- ville, nous permet de supposer que le Cricetomys gamhianus constitue aussi dans la région du Stanley Pool, l'hôte de choix de la larve de Luno. Depuis nos premières constatations à Léopoldville, les cas de myiase furonculeuse chez l'Homme y sont devenus excessive- ment rares, au point que depuis 1909 aucun cas nouveau n’y à été constaté. La population noire n'a fait qu'augmenter ainsi que le nombre de Chiens, mais on a exécuté d'importants déboise- ments en vue d'écarter les Glossines des sources et petites rivières fréquentées par les indigènes. On peut admettre que ces travaux ont eu une répercussion sur la distribution des Cricetomys, qui 272 J. RODHAIN ET J BEQUAERT creusent leurs terriers de préférence dans les galeries boisées (en région de savanes), et ont écarté ces animaux de l'agglomé- ration, déterminant la disparition du foyer d'infection des larves de Luxo. Il est en effet fort rare que les larves qui pénètrent dans la peau de l'Homme, arrivent à leur complet développe- ment; elles sont invariablement détruites par les noirs après leur extraction. Il est hors de doute que l'Homme ne constitue pour ces larves cuticoles qu'un hôte purement accidentel. 5. Mode d'’infestation de l'hôte Nous avons pu réaliser à ce sujet diverses expériences qui montrent que, de même que pour Cordylohia anthropophaga, les œufs de Srasisia Rodhaini sont déposés sur le sol dans les endroits fréquentés par les hôtes auxquels les larves sont par- ticuliérement adaptées. Après l'éclosion, les jeunes larves ram- pent Jusqu'au contact de la surface cutanée des hôtes et y pénè- trent directement et d’une façon active. Une condition essentielle de l'infestation paraît être l'immobilité de l'hôte, condition qui se réalise pendant le repos couché de l'Homme ou de l'animal: Expérience !. — Le 15 octobre 1914. nous plaçons 8 œufs, pondus par une Mouche obtenue d'éclosion et tenue en captivité, entre les poils du dos d'un Cobaye ; le 22 octobre, l'animal ne présente pas de myiase. Expérience 2. — Le 22 octobre, nous plaçons sur le ventre d’un Cobaye, dont nous avions coupé les poils aux ciseaux, 4 larves fraîchement écloses, puis laissons immédiatement courir l'animal dans sa cage; il ne contracta pas d'infection. Expérience 3. — Le 22 octobre, 6 larves fraichement écloses sont mises sur l'abdomen d'un cobaye dont nous avions coupé les poils. et l'animal est maintenu immobile pendant une heure. Nous pouvons assister à la péné- tration d’une larve dans la peau ; cette pénétration est lente et difficile à suivre. Le 24 octobre, l'animal présente deux tumeurs minuscules, lune sur l’aréole glabre qui entoure la mamelle droite, l'autre près du nombril ; au centre de ces tumeurs on peut surprendre à la loupe les mouvements de la larve intraeutanée. De ces deux myiases débutantes, une seule évolua : nous verrons plus loin dans quelles conditions). Expérience #. — Le 15 et le 22 octobre, des paquets nombreux d'œufs sont placés sur le fond d’une cage en bois, dans laquelle vivent deux Cobayes ; aucun de ces animaux ne contracta de myiase. Expérience 5. — Le 24 octobre, deux larves fraichement écloses sont placées sur la peau de notre avant-bras, un peu en avant du pli du coude ; les deux vermicules se fixent immédiatement sur place et entament la peau L9 1 ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L’'AFRIQUE avec leur appareil buecal. La pénétration intracutanée parait difficile et se poursuit lentement : mises sur notre bras à 2 h. 20, les larves n’ont pas fait beaucoup de progrès à 4 heures ; elles restent appliquées presque horizonta- lement contre la peau, l'extrémité antérieure déjà complètement enfoncée dans celte dernière. Le soir. à 7 h. 30, les larves sont encore visibles au-des- sus de la peau, lépiderme est manifestement boursouflé et une pelite vési- cule est en voie de formation. Le lendemain matin, la vésicule est devenue bien netle ; une des larves dépasse encore la peau du cinquième environ de sa longueur ; Fautre a disparu dans la petite vésicule entourée d’un léger halo rose qui indique sa situation. Le développement des larves s'arrêla à ce stade ; sans doute un mouvement brusque doit avoir fait sortir de leurs tumeurs débutantes les larves peu vivaces : le soir déjà les petites auréoles rosées, qui en indiquaient le siège, avaient päli. — La sensation ressentie pendant Ja pénétration des larves avait été absolument insignifiante et aurait pu parfaitement passer inaperçue. Ces expériences reproduisent en partie celles réalisées sur les larves de Cordylobia anthropophaga, par RouBaup et par nous- mêmes. La faible proportion de réussites dépend sans doute de la nature même de l’animal dont nous nous sommes servi ; mais elle doit aussi être attribuée pour une part au peu de vitalité des jeunes larves mises en expérience et qui provenaient toutes d'œufs pondus par des Mouches élevées en captivité. Nous revien- drons plus loin sur ces faits. Retenons encore comme conclusion de ces expériences, que le dépôt des œufs entre les poils du Cobaye, n'a pas paru une circonstance favorable à la pénétration des larves dans la peau, et que seuls les parasites placés sur les téguments d'un hôte immobile ont pu effectuer leur pénétration. 6. Evolution de « Stasisia Rodhaini » Biologie de la Mouche adulte. — Au sortir de la pupe, la Mouche est d’un brun jaunâtre très pâle, mais en quelques heures, la rétraction de l’ampoule frontale terminée, elle acquiert sa coloration normale, presque tout l'abdomen devenant d'un brun-noir brillant. Nous avons poursuivi avec succès l'élevage des Mouches, en les tenant captives dans une cage en rotin enve- loppée de gaze moustiquaire ; la nourriture, renouvelée réguliè- rement, consistait en bananes sucrées, tranches d’ananas, mor- ceaux de canne à sucre, excréments de Chien et de Chimpanzé. Du 23 au 28 septembre, nous obtenons d'éclosion 5 Mouches to 1 = J. RODHAIN ET J. BEQUAERT (2 © et 3 °) qui sont mises en cage ; une des ®, que nous avions saisie entre les doigts, meurt deux jours après ; les autres insectes s'adaptent fort bien à la captivité; la Q® morte est remplacée le 8 octobre par une nouvelle, obtenue également d'éclosion. Ces Diptères, tenus en cage, montrent des mœurs nettement crépusculaires : à partir de 8 heures du matin jusqu'à 5 heures du soir, ils se tiennent immobiles sur les tiges en rotin de leur prison, rarement on les trouve léchant la nourriture qu'on leur a présentée. Le matin et le soir par contre, ils sont extrème- ment actifs, voltigent en tous sens pour chercher à s'échapper, les GC‘ poursuivant ardemment les Q. La Mouche ©, née entre le 23 et le 28 septembre, donna en 4 pontes suc- cessives, un total de 503 œufs et mourut le 28 octobre. {re ponte. — Le 14 octobre, 29 œufs, dont 4 dispersés sur le papier gris qui recouvrait le fond de la cage ; les 25 autres disposés en 4 groupes sur un bout desséché d'excrément de chimpanzé. 2° ponte. — Le 18 octobre, 24 œufs, tous groupés sur un excrément de chien ; cette ponte s’effectua vers midi (en plein jour). 3e ponte. — Le 20 octobre, nous trouvons pas moins de 309 œufs dissémi- nés irrégulièrement sur le fond de la cage, e. a. un groupe de 70 sur un baquet en papier imprégné de liquide excrémentiel. 4 ponte. — Le 21 octobre, une série de 150 œufs vint terminer la ponte. Le 28 octobre, nous trouvons la mouche morte dans la cage ; elle avait vécu 34 jours. La seconde ©, née le 8 octobre, déposa ses premiers œufs le 29 octobre : cette ponte comprenait 49 œufs réunis sur un espace {triangulaire mesurant 2,5 em. de côté. Le 31, nous trouvons dans sa cage 34 nouveaux œufs; puis il ne se produisit plus de ponte jusqu'au 5 novembre ; la mouche fut alors tuée accidentellement ; à l’autopsie les deux ovaires renfermaient encore un grand nombre d'œufs. Nous voyons par ces deux observations que, 17 à 20 jours après l’éclosion, Sfasisia Rodhaini fait plusieurs pontes succes- sives, le total d'œufs expulsés pouvant dépasser 500. Le grand nombre d'œufs pondus régulièrement sur les matières excrémentielles desséchées et sur les objets imprégnés de liquide stércoral porte à croire que dans la nature ce Diptère effectue sa ponte, comme les Auchmeromyies et Cordylobia anthropophaga, près des endroits imprégnés d'urine ou de sueur de l'hôte, pour lesquels elle à un tropisme particulier. Il sera facile de vérifier cette hypothèse en observant les endroits que fréquentent les. ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 275 Cricetomys, le voisinage de leurs terriers ou de leurs gites. La ponte s'effectue aussi bien en plein jour qu'aux heures cré- pusculaires. Nous n'avons pas dans l'Ouellé capturé de mouches dans la nature et les deux indigènes que nous avions dressés à la récolte des insectes, ne nous en ont jamais rapporté. Ce fait s'explique aisé- ment par l'habitatetles mœurs de Stasisia Rodhaini. La Mouche étant adaptée à des hôtes qui vivent avant tout dans la forêt et les galeries forestières, et possédant en outre des mœurs crépus- culaires, il n'est pas étonnant qu'elle échappe aux chercheurs de Glossines, qui elles sont actives aux heures chaudes de la jour- née. Maintenant que l'on connait mieux la biologie de l'Insecte, il sera plus aisé de le rencontrer dans la nature. Ea 1908 nous avons personnellement capturé à Léopoldville une ® qui avait pénétré en plein midi dans la maison que nous occupions ; à cette époque les myiases cutanées n'étaient pas rares dans cette agglomération et il est certain que la Stasisia s'était adaptée momentanément à l'hôte humain. Des observations faites alors 1l paraissait ressortir que les myiases chez l'homme étaient plus fréquentes à la saison des pluies que pendant les mois de sècheresse. Dans l'Ouellé, les indigènes affirment que les larves cuticoles sont les plus nombreuses chez les Céphalophes et les Cricetomys vers la fin de la saison des pluies. Des recherches ultérieures sont nécessaires pour établir s'il existe réellement une prédominance saisonnière dans le parasitisme de la larve de Lunp, analogue à celle connue pour le ver du Uayor. Ces varia- tions saisonnières, si elles existent, doivent dépendre à la fois des mœurs de l'Insecte adulte et des habitudes des hôtes habi- tuels ; 1l n° y a pas de motif pour supposer que la Mouche ne ponde aussi bien en saison sèche que pendant les mois de pluies; tout au plus pourrait-on émettre l'hypothèse que l'humidité plus con- stante du sol pendant cette dernière partie de l'année est un fac- teur plus favorable à l'éclosion des pupes. La Mouche adulte parait avoir une vie assez longue : la © dont il fut question plus haut, mourut au bout de 34 jours ; mais un d, qui périt d'ailleurs accidentellement, vécut 42jours en captivité. Œuf (Hg. 8). — Il ressemble à celui de Cordylobia anthropo- phaga; il est d'un blanc laiteux, légèrement incurvé sur lui- même, allongé-elliptique, régulièrement arrondi-atténué aux deux 276 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT extrémités ; sa coque est uniformément lisse ; il mesure 0 mm. 8 à { mm. de long sur 0 mm. 25 à 0 mm. 30 de plus grande lar- geur. — La larve en sort par une fente longitudinale qui part d'une des extrémités et se prolonge jusque vers le milieu de la longueur (fig. 8, a et b). Une série d'œufs pondus le 20 octobre, sont éclos les uns le 22, les autres seulement le 24 et 25 : ils avaient été conservés à l'air libre, à l'abri du soleil, par un temps chaud et humide de fin de saison des pluies (à Yakoma, au confluent de l'Ouellé et du M'Bomou). La durée d'incubation peut donc varier dans ces conditions de 48 heures à 4 jours. GenoELsT (1905 et 1910) a décrit en détail les deuxième et troi- sième stades de la larve de Lund. Nous avons pu observer en outre des larves au premier stade. Larve au premier stade (Larve primaire de Rougau») (fig. 9). — La jeune larve au sortir de l'œufest très mobile et se déplace activement par reptation ; elle se fait remarquer à première vue par le développement considérable des appendices chitinisés de son appareil buceal et pharyngien. Les deux exemplaires que nous avons mesurés avaient { mm. de long sur 0 mm. 2% de plus grande largeur. La larve est métapneustique ; on ne trouve pas de traces visi- bles des stigmates antérieurs; l’on ne peut y distinguer avec netteté que onze segments, les deux segments céphaliques étant très imparfaitement séparés. Le tégument blanc sale porte déjà un grand nombre d'épines minuscules dont la forme rappelle celle des épines du parasite adulte ; à un fort grossissement ces petites épines ont une base élargie trapue, transparente, surmontée d'une pointe courte d'un brun pâle. Ces épines sont moins nombreuses à la face dorsale qu’à la face ventrale, sur laquelle elles occupent la disposition suivante : Le segment céphalique porte immédiatement en arrière des crochets buccaux un groupe demi-circulaire d'épines rappro- chées à pointes dirigées en avant et dont on peut compter jusqu à 4 rangées; ces épines sont placées dans le pli qui sépare très imparfaitement les 1% et 2° segments céphaliques et on peut les considérer comme formant l’armature épineuse du bord antérieur du 2° segment. — Les anneaux 3 à 10 ont leur bord antérieur largement garni de plusieurs rangées d'épines qui sur la ligne ÉTUDE MONOGRAPFHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 277 médiane sont plus nombreuses et s'étendent en arrière Jusque près du bord postérieur des segments. La spinulation atteint son maximum de développement sur les 6° et 7° anneaux ; elle dimi- nue sur les 8° et 9° et surtout sur le 10°. — Les deux derniers anneaux (11 et 12) ne portent plus que quelques rares épines à pointe dirigée en avant, alors que sur les segments antérieurs les épines sont en rétroversion. L'armature buccale du segment céphalique (lie. 10) est con- O cd. . Fic. 8. — OEufs de Stasisia Rhodaïini FiG. 9. — Larve au {er (GEo.). : a et b, coques vides mon- stade de Stasisia Ro: trant la fente latérale par où s’é- dhaini (Gen.). chappe la jeune larve: x 30. — X 65. c, œuf montrant par transparence l'embryon desséché: X 65. stituée par deux petits crochets épais et courts articulés sur des lames chitinisées très fortes. Deux plaques chitineuses triangu- laires dépassent les crochets buccaux en avant vers la face dor- sale ; leur extrémité antérieure tronquée est finement dentée ; leur base postérieure, rétrécie en pointe, s'engage en arrière des crochets buccaux et paraît se rattacher également à l’armature chitineuse pharyngienne ; leur ensemble forme, en avant des deux crochets buccaux, une lamelle chitineuse armée de dix dents 278 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT minuscules, qui intervient certainement dans le mécanisme de la perforation de la peau de l'hôte. Ce dispositif de l'appareil buc- cal est très différent de celui décrit et figuré par Rousaun pour la larve primaire de Cordylobia anthropophaga (Et. faun. parasit. Arocc. franc, Aiasc,-p. 141, et) Le segment anal porte les deux stigmates postérieurs, chacun sous forme de deux fentes linéaires situées au sommet d’un 2) & F1c 10 — Segment céphalique de Ta larve au {er stade de Stasisia Rodhaini (Gev.). X 450. tubereule faisant saillie vers l'arrière; les terminaisons partielle- ment chitinisées des troncs trachéens, que l’on peut poursuivre en avantjusque près du bord antérieur du 11° segment, viennent y aboutir. Larve au deuxième stade (stade macacoïde de Rousaun). — Nous n'avons pas pu lobserver personnellement. D'après GEDoELST, qui l’a très bien décrite et figurée (Archives de Parasitologte, XIIL, 1910, p. 538-541, fig. 1 et 2), elle mesure 7,5 mm. de long sur 2,5 mm. de largeur et se caractérise par sa forme en massue incurvée ; l'extrémité antérieure s'atténue assez brusquement en cône surbaissé ; l'extrémité postérieure est beaucoup plus rétrécie et plus ou moins cylindrique à partir du 7° au 10° segment ; le 11° est peu proéminent et tronqué à sa face postérieure. La larve ne présente que onze anneaux bien séparés. ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 279 L'anneau céphalique se termine par deux bourrelets hémisphé- riques dépourvus de points ocellaires ; au fond de la fente buc- cale on aperçoit à travers les téguments deux lignes noires ; aucune armature buccale n’est visible extérieurement. La larve est amphipneustique : les stigmates antérieurs sont visibles de chaque côté à la base de l'anneau céphalique, sous forme d'un point obseur (d'après GEpotLsr ils ne sont pas en fonction à ce stade). Le segment anal porte deux petites plaques stigmatiques mal délimitées, portant chacune deux fentes linéaires, légèrement incurvées l’une vers l’autre. Les épines fortement chitinisées sont disposées sur les anneaux sans ordre apparent; elles sont constituées par une petite pointe inclinée implantée au milieu d’une plaque arrondie. GEDOELST compare leur forme à celle des écailles placoïdes des poissons. Au 2 stade la larve se rapproche beaucoup plus de la larve de Cordylobia anthropophaga de mème âge, qu'aux 1% et 3° stades. Larve au 3 stade (larve tertiaire). — A l’état adulte et non déformée par les traumatismes ou les liquides fixateurs, la larve est ovalaire allongée, faiblement aplatie dorso-ventralement. En pleine extension, elle peut atteindre 17 à 23 mm. de longueur et S mm. de plus grande largeur. Nous avons peu de chose à ajouter à la description détaillée de GEDOELST ; mais nous avons tenu à donner une bonne figure de la larve au 3° stade, celle représentée par GEpoœLsr étant très for- tement déformée (fig. 11 et 12). La larve est dépourvue de champs intermédiaires proprement dits; mais on y trouve des sillons médians transversaux et des plis longitudinaux latéraux assez constants. — A la face ventrale, les segments 6 à 11 portent chacun dans leur moitié antérieure deux sillons transversaux ; le 5° segment n'en montre qu'un seul ; le sillon transversal postérieur se continue sur les côtés en une petite dépression linéaire longitudinale, délimitant en dedans un bourrelet surtout bien marqué au niveau des anneaux 5 à 9. — À la face dorsale, les segments 5 à 11 portent près de leur bord antérieur un seul sillon transversal qui sur les côtés s'incurve vers l'arrière pour délimiter un bourrelet latéral. — Sur les flancs de la larve, deux sillons longitudinaux irréguliers mettent en 19 280 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT relief les bourrelets latéraux dorsaux et ventraux:; ceux-ci sont séparés par des épaississements cuticulaires dessinant une sculp- ture irrégulière. La larve se compose de 11 segments distincts; elle est amphipneustique. Les principaux caractères différentiels qui la distinguent aisément de la larve de Cordylobia anthropophaga, RENE LT: à RE Te SR ET D AA SU 4 Re Fi6. 11. — Larve adulte, au troisième Fi. 12. — Larve adulte, au 3e stade, stade, de S{asisia Rodhaïni (Gen.). de Stasisia Rodhaini (Gen.), vue vue par la face dorsale. X 5. par la face ventrale. X 5. résident dans la spinulation et dans la constitution des segments céphalique et anal. La surface des anneaux est parsemée assez irrégulièrement de fortes épines coniques triangulaires jaunes, à extrémité brun foncé, qui sont plus grosses et moins nombreuses que chez le ver du Cayor. Les épines augmentent de volume du 2 au 6° anneau et diminuent du 7° au 9°; elles deviennent plus rares et ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L’'AFRIQUE 281 plus petites sur les 10°et 11 segments. L'anneau céphalique porte de minuscules épines sur le bourrelet qui entoure l’atrium buccal et les bourrelets antennaires, mais ces épines n'existent que vers la face dorsale et ventrale et font défaut sur les parties latérales. Le segment céphalique est peu saillant et présente deux bour- relets antennaires trapus, régulièrement hémisphériques, munis chacun de deux anneaux chitineux ocellaires. Il porte deux cro- chets buccaux, courts, épais, peu proéminents, légèrement incurvés vers le bas et vers l'arrière. En dessous et en dehors de ces crochets, il existe deux bourrelets latéraux munis d’une armature chitineuse de petites plaques cornées denticulées, que Genœzsr désigne sous le nom de renflements mandibulaires ; Fic. 43, — Plaques stigmatiques postérieures de la larve au 3e stade de Stasisia Rodhaini (Geb.) {d'après GEDŒLST). cette râpe ou radula chitineuse existe aussi chez la larve de Cordylohia anthropophaga (cfr. Rousau», 1914, p.158 et fig. 47). L'anneau céphalique porte à la base et sur les côtés les stig- mates antérieurs très nettement visibles ; chacun d’entre eux se compose d'une série de 8 ou 9 orilices festonnés disposés en éventail et délimités par un cercle chitineux légèrement bru- nâtre. Le segment anal est fortement rétracté dans le précédent; sa surface postérieure constitue une aire plus ou moins plane, dans la partie supérieure de laquelle se voient les plaques stigma- tiques. Celles-ci ont une forme ovoïde légèrement incurvée, à contour extérieur variable. Chacune des plaques stigmatiques porte trois boutonnières à sinuosités très accusées et qui parfois sont divisées en plusieurs tronçons (fig. 13). Durée des stades larvaires. — La myiase expérimentale que nous avons pu réaliser chez le Cobaye s’est poursuivie très lente- ment et ne peut être considérée comme normale ; elle mérite cependant d'être relatée en détail. 282 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT Le 22 octobre, six larves fraichement écloses et très mobiles sont déposées sur le ventre d'un Cobaye tenu immobile (v. plus haut, Expér. 3). Le 24 au matin, deux tumeurs minuscules indi- quent la position de 2 parasites qui ont pénétré dans la peau ; l'une siège sur l’aréole glabre qui entoure la mamelle droite ; l’autre est cachée entre les poils, près du nombril. — Le 25, la tumeur près de la mamelle a manifestement augmenté de volume ; celle près du nombril paraît restée stationnaire. Le jour sui- vant, au contraire, la première est en régression, la seconde progresse. — Le 27 et 28, la progression est peu marquée, la tumeur suinte peu. — Le 29, le développement reçoit une impul- sion subite et le 31, l’orifice du furoncle en formation mesure { mm. de diamètre ; à la loupe il est possible d'y distinguer les stigmates postérieurs qui sont ceux du 2° stade. — Le 2 novem- bre, l’orifice de la tumeur atteint 2 mm. ;: les plaques stigmati- ques montrent les boutonnières sinueuses typiques de la larve au 3° stade : le parasite a donc effectué deux mues en dix jours ; la tumeur à ce moment est ovalaire allongée, mesurant 15 mm. de long sur 10 mm. de large; l'orilice respiratoire à 3 mm. de diamètre et est situé à l'un des pôles. — Le 5 novembre, le furoncle mesure 17 mm. de long sur 10 mm. de large ; la peau y est tendue, rouge luisante ; l'ouverture reste petite ; l'attouche- ment de la tumeur est douloureux et fait crier l'animal; en la comprimant nous faisons sourdre du pus épais et visqueux. — Le 8, la situation n'a guère changé, la tumeur est de nouveau très gonflée et en la comprimant prudemment nous en faisons sortir encore quelques gouttes de pus épais. — Le 11, le furon- cle atteint 25 mm. de long sur 12 mm. de large ; l'orifice n'en mesure {toujours que 3 mm. ; nous en exprimons de nouveau le pus ; à en juger d’après le développement des plaques stigmati- ques, la larve doit être adulte. — Elle ne sort spontanément de sa tumeur que le 14 au matin et présente alors tous les caractè- res de la larve adulte ; mais elle est manifestement plus petite que les larves que l’on rencontre chez les Cricetomys. Elle s'est empupée le 15, mais n'a pas donné de mouche; elle avait d’ailleurs été piétinée par les animaux. Nous avons eu l'impres- sion que si nous nélions pas venus en aide à la larve en expri- mant plusieurs fois le pus de la tumeur, elle serait morte avant d'être adulte. ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 283 Rousaun en expérimentant avec des animaux de différentes espèces, est arrivé à la conclusion que limmunité partielle dont certains d'entre eux jouissent vis-à-vis du développement du ver du Cayor, dépend principalement de leur degré thermique. Nous ne pouvons nous empêcher de penser que l'épaisseur du derme, ainsi que les réactions spécifiques des tissus et des humeurs par lesquels les animaux luttent contre leurs parasites, doivent aussi jouer un rôle considérable dans les difficultés plus ou moins grandes que rencontre l’évolution des larves cuticoles chez cer- tains animaux. Le pus épais et visqueux par lequel réagit le tissu sous-cutané du Cobaye à lirritation produite par la présence du parasite, nous parait un milieu de nutrition très peu favora- ble pour ce dernier; d'autre part il ne s'écoule guère et ne se renouvelle donc pas, l'orifice cutané du furoncele restant très rétréci chez le Cobaye. Les faibles dimensions de l’ulcère de la peau doivent dépendre plutôt des réactions du derme lui-même. En 1908, lors de nos premières observations concernant la larve de Luxp, après un essai infructueux de greffe de larve humaine très petite sous le derme d'un mouton, nous avons essayé d'élever un parasite 2n-vitro. Nous avons pu conserver vivante à la température ordinaire du laboratoire, pendant 7 jours, une larve au 2° stade en la nourrissant exclusivement de sang ; elle avait été placée dans un verre de montre au milieu de quelques gouttes de sang renouvelées journellement; elle avait plus que doublé de volume au moment où elle est morte, sans doute à cause de la putréfaction du sang que nous avions oublié de renouveler après 24 heures. Cet essai permet d’en- trevoir la possibilité d'élever artificiellement les larves cuticoles à différentes températures et de déterminer exactement les rôles respectifs joués par les humeurs et le degré thermique des hôtes dans le développement des parasites. Je dois encore rappeler à ce sujet que nous avons observé avec BRropEN un noir qui portait 15 larves cuticoles en voie de déve- loppement et qu'un cas nous a été signalé où pas moins de 92 larves infestaient le même individu. En présence de ces faits l'avortement des myiases expérimentales qu'ont essayé de provo- quer chez l’homme Rougaub et nous-mêmes, doit, il nous semble, être attribué partiellement à la faible vitalité des jeunes larves em- ployées, obtenues de mouches écloses et élevées en captivité, 284 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT Chez le Cobaye, le développement de la larve que nous avons pu suivre, a duré 23 jours; mais il est certainement anormal. Dans de bonnes conditions, chez Cricetomys qambianus, Vévo- lution larvaire du parasite n’exige pas plus de 12 à 15 jours. Le 20 août 191%, on nous apporta un Cricetomys adulte qui à l’exa- men nous montre trois petites tumeurs : 2 sous le ventre et une sur le dos: elles avaient environ 4 à 5 mm. de long sur 2 mm. de large. La suite de l'observation nous apprit que l'animal était déjà infesté de 7 larves : 2 siégaient sur le milieu du dos, 2 sur le ventre, une sur la fesse et les deux dernières, contiguës, immé- diatement au-dessus de la naissance de la queue. Ces tumeurs devaient donc être tout à fait au début de leur évolution, puisque certaines d'entre elles nous avaient échappé ;: à comparer le volume de celles que nous avions découvertes avec les tumeurs observées chez le cobaye, elles étaient tout au plus âgées de 3 jours. Le développement des parasites ne présenta rien d’anor- mal; la première larve sortit spontanément de sa tumeur le 1e" septembre au matin; 3 jours auparavant (le 28 août) nous avions extrait par pression 3 autres larves qui s'étaient empu- pées le 31 août. Des 7 larves recueillies chez ce Cricetomys, 5 nous ont donné des mouches; elles étaient donc bien adultes. Nous avons observé chez ce Cricetomys, que, pendant les der- niers jours de leur vie intracutanée, les larves aux heures chaudes de la journée, viennent respirer en dehors de la tumeur, leurs trois derniers anneaux faisant saillie au-dessus de la peau; l'orifice des furoncles atteint alors jusqu'à 8 mm. de diamètre et laisse suinter une sérosité sanguinolente. Nos observations sont trop fragmentaires pour pouvoir en déduire la durée exacte des différents stades larvaires : le Cobaye ne peut servir d'animal d'expérience à cet égard. Nymphose. — Sorties spontanément de la peau de leur hôte, les larves de S/asisia Rhodhainise transforment en une pupe en tonnelet, en 12 à 48 heures suivant le degré de replétion de leur tube digestif. De 4 larves ayant quitté spontanément les tumeurs cutanées d'un Cricetomys, dans la nuit du 12 octobre, deux sont trouvées empupées le matin même; les deux autres, déjà immobilisées, se préparaient à l'empupement ; leur tube digestif paraissait vide. Trois larves extraites le 28 août, par pression des furoncles ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L’AFRIQUE 285 qu'elles avaient provoqués chez un Cricelomys, S'empupent seu- lement le 31 août au matin; au moment de leur extraction, une traïnée rouge-noirâtre indiquait chez elles la présence d'un liquide sanguinolant remplissant leur tube digestif. Les larves ayant achevé leur complet développement s’en- foncent rapidement dans la terre molle sur laquelle on les dépose, ets'immobilisent à des profondeurs variables, allant de # à 8 cen- timètres Le stade nymphal dure de 23 à 26 jours : les 8 mouches que nous avons obtenues d'éclosion, sont sorties de leurs pupes : 1 après 23 jours, 1 après 24 jours, 83 après 25 jours et 2 après 26 jours. La pupe d'un noir mat, a la forme d'un tonnelet régulièrement ovalaire, un peu plus élargi dans sa moitié postérieure ; elle mesure 13 à 14 millimètres de long sur 6 à 8 millimètres de large. Sa coque épaisse et résistante est garnie des fortes épines qui caractérisent le tégument au 3° stade larvaire ; le segment anal est complètement rétracté dans le 10° anneau, dont le rebord postérieur dépassant en arrière forme de nombreux plis circonscrivant une fente verticale au fond de laquelle on découvre les plaques stigmatiques caractéristiques. La pupe, pour éclore normalement, exige un léger degré d'humidité. Au début de nos essais d'élevage, nous avions con- servé nos pupes sur du sable sec, procédé qui nous avait donné de bons résultats avec les pupes de Cordylobia anthropophaga ; mais ces pupes ne nous donnèrent pas d'imago. Dans la suite, nous avons gardé nos pupes dans de la terre sablonneuse de forèt ou du son d'Eleusine, que nous humections très légèrement tous les 3 jours ; c’est dans ces conditions que nous avons obtenu nos Insectes adultes. Les circonstances ne nous ont pas permis de réaliser des expériences plus précises concernant le degré hygrométrique optimum nécessaire pour l’éclosion des pupes de la larve de Lund ; mais nous avons eu l'impression bien nette que dans le sable sec, la coque nymphale se durcit au point que la mouche ne parvenant pas à la rompre, périt emprisonnée après son complet développement. Durée de l'évolution complète. — Nous avons vu plus haut que la période d'incubation des œufs pouvait varier dans les con- ditions ordinaires de 48 heures à 4 jours et que la durée de l’évo- 286 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT lution larvaire chez un hôte favorable était de 12 à 15 jours ; la nymphose étant de 25 jours en moyenne et le court stade pré- pupal pouvant durer 2 jours, le cycle biologique complet de Stasisia Rodhaini à partir de l’œuf jusqu'à l'apparition de l'imago exige 37 à 46 jours et 57 à 67 jours jusqu'à la première ponte de l'Insecte adulte. 7. Parasites de « Stasisia‘Rodhaini ». On connaît fort peu de chose concernant les parasites des pro- ducteurs de myiase cutanée. Nous avons trouvé des flagellés infestant le tube digestif de S/asisia Rodhaini, chez 2 mouches Q et c' élevées en captivité. Ces flagellés appartiennent au genre Fig 44. — Leptomonas du tube digestif de Stasisia Rodhaïini (Gen.) : a-d, formes flagellées ; e-h, formes kystiques. — Oc. comp. 6: obj. apochrom. 9 mm. (ap. : 1,40). Leptomonas proprement dit; ils étaient localisés au rectum ; toute la partie de l'intestin située en avant des tubes de Malpi- ghi, était indemme de Protozoaires. Ces Leptomonas, très petits, se présentent soit sous la forme ovale-acuminée mobile ordinaire et pourvue d'un court flagellé ; soit à l’état de grégariniens ou de kystes qui tapissent véritable- ment l’épithélium rectal. On trouve ces divers aspects repré- sentés dans la fig. 14. Les formes mobiles mesurent à peine 6 x de long sur 2 y de large, avec un flagelle libre de 6 y. De petites Drosophiles, attirées par les fruits sucrés dont nous A nourrissions nos S/asisia, avaient pénétré à plusieurs reprises ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 287 dans notre cage : il est bien possible que ces Diptères, qui sont presque uniformément infectés de flagellés, aient contaminé notre élevage Quoiqu'il en soit, le parasite rectal de S. Rodhaini, tel que nous l'avons observé, ne présente aucun caractère spécial qui pourrait légitimer une dénomination spécifique. 8. Myiase furonculeuse produite par la larve de Lund. Comme l’un de nous l’écrivait en 1910 avec Bronen, la larve de Lun provoque dans la peau de l'Homme l'apparition d'une tumeur inflammatoire de caractère aigu, très douloureuse, dont le centre ulcéré estoccupé par le parasite. C'est en réalité un volu- mineux furoncle au milieu duquel siège la larve, dont l'extré- mité céphalique s'enfonce dans la tumeur perpendiculairement à la surface de la peau. La lésior est donc analogue à celle produite par le ver du Cayor, mais en raison même des dimensions plus fortes de la larve de Lux», les réactions inflammatoires qu'elle provoque sont plus étendues. Avant de connaître l’évolution complète des stades larvaires, l'observation clinique des lésions humaines nous avait fait dire que le développement de la larve de Luxn dans la peau de l'Homme paraissait s'achever au boutde 8 à 9 jours. Nous savons aujourd'hui que la pénétration de la larve dans la peau passe inaperçue et nous estimons que sa présence dans les téguments n'attire pas l'attention avant 3 ou 4 jours. Le cycle évolutif de la larve de Luxp doit exiger certainement chez l'Homme, comme chez Cricetomys, 12 à 15 jours. Mais presque toujours la larve est extraite avant d'être adulte ; une fois vidée, la tumeur rétro- cède rapidement et il se forme à la place occupée par l’ulcère, une petite tache cicatricielle. L'extraction de la larve de Luxp est manifestement plus dou- loureuse et plus difficile que celle du ver du Cayor, et ceci aussi bien chez l'Homme que chez les animaux. Cette difficulté plus grande résulte surtout du fort développement des épines qui sont en outre inclinées d'avant en arrière sur la majeure partie du corps du parasite. Nous avions, dans notre note en collaboration avec BRopDex, attribué une assez grande importance à la position perpendicu- 288 J. RODHAIN ET J. BEQUAERT laire qu'occupe la larve dans la tumeur inflammatoire ; en réa- lité, cette position paraît bien dépendre, ainsi que l’a fait res- sortir Rousaun pour le Ver du Cayor, de l'épaisseur même du derme de l'hôte. En effet, chez les Cobayes, les Cricetomys et les petites Céphalophes, qui ont la peau mince, la larve de Lunn occupe, comme le ver du Cayor, une position oblique dans le furoncle qu'elle provoque. Chez ces animaux, comme chez l'Homme, la réaction qui se produit dans le tissu conjonctif sous- cutané vis-à-vis du parasite, est très violente. Les tumeurs sont douloureuses et la moindre pression qu’on exerce sur elles fait manifestement souffrir les animaux. Nous pensons que c'est là le motif principal pour lequel les animaux infestés se gardent de mordiller les tumeurs une fois que celles-ci ont atteint un cer- tain volume. L'état général des Céphalophes portant plusieurs tumeurs en voie d'évolution, ne nous à pas paru spécialement atteint. Quant au Cricetomys, chez lequel nous avons pu pour- suivre le développement de 7 larves cuticoles, il avait manifes- tement maigri et il regagna en poids et en vigueur aussitôt après le départ des parasites. Les tumeurs ulcérées qu'habite la larve de Lunp suppurent peu : elles laissent écouler une sérosité sanguinolente et parfois, lorsqu'un brusque mouvement musculaire y détermine une aug- mentation de tension, il s’en échappe une goutte de pus véritable. La suppuration augmente vers la fin du développement de la larve et lorsque l’on extrait celle-ci, on obtient toujours un peu de pus souvent strié de sang. Au microscope, cet exsudat puru- lent contient des coccus et des bacilles divers, les uns libres, les autres phagocytés par les leucocytes ; ces leucocytes polynu- cléaires neutrophiles constituent les éléments cellulaires prédo- minents ; les éosinophiles paraissent absents et les lymphocytes et mononucléaires sont peu abondants (6 lymphocytes pour 194 polynucléaires). La formule hémoleucocytaire n’exprime pas non plus la moindre éosinophilie ; il existe de la leucocytose, mais elle porte avant tout sur les neutrophiles. Chez le Cricetomys porteur de 7 tumeurs en évolution, la numération comparative des globules blancs a donnéles chiffres suivants : 30/0 d'éosinophiles ; 40,6 0/0 de neutrophiles polynucléaires ; 13,1 0/0 d'intermédiaires ; 43,3 0/0 de lymphocytes et mononucléaires. Il sera intéressant de ot ed 5 ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES DIPTÈRES PARASITES DE L'AFRIQUE 289 rechercher cette absence de réaction éosinophilique dans d’autres myiases à plaies ouvertes produites par des larves cuticoles. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE relatif à Stasisia Rodhaini Ged. 1905. L. GenæLsr. — Contribution à l'étude des larves culicoles de Muscides africaines, Archives de Parasit., IX, n° 4, p. 568-592 (larve de Lunp, p. 575- 518, fig. 1-3). 4908. Skroskr. — Fliegenlarven in der mensehlichen Haut. Arch. f. Schiffs- u. Tropenhyg., XI, p. 441. 1910. L. Genœcsr. — Cordylobia Rodhaïni n. sp.. diptère congolais à larve cuticole. Archives de Parasit., XIII, p. 538-5#7. 1910. A. Bropex et J. Ropnain — La myiase cutanée chez l'homme au Congo. Archives de Parasit., XUT, p. 548-550. A9LL. H. von Pezser-BeRENs8erG.— Notizen über Cordylobia Rodhaini. Soc. entomologica, XXVI, n° 9, p. 3%. 1913. F. Heckenrora et M. BLanxcHarp. — Note sur la présence et l'endémicité d'une myiase furonculeuse au Congo français. Bull. Soc. Path. exot., VI, no à, mai, p. 390-351. 191%. E. Rousaun. — Ætudes sur laÿfaune parasitaire de l'Afrique occiden- tale française. Paris, Larose, 1er fase. (pp. 114-169, on trouve l'histoire complète de Cordylobia anthropophaga). 1914. J. Surcour. — Note sur Sfasisia Rodhaini GenœLsr. Revue Zoolog. Africaine, NI, fase. 3, mai, p. 475-479. 1915. J. Ropnaix. — Sur la biologie de Sfasisia Rodhaini GebæLsr (Cordy- lobia Rodhaini). C. R. Ac. Se. Paris, t. 161, septembre, p. 323-325. (Travail du Laboraloire de Leopoldeille et de l'Institut Pasteur de Paris). René MAIRE Professeur à l’Université d’Alcer SUR UNE NOUVELLE LABOULBÉNIALE PARASITE DES SCAPHIDIIDAE On ne connaissait jusqu'ici aucune Laboulbéniale sur les Sca- phidiidae. Notre excellent ami P. pe Peyemimnorr, en recherchant à notre intention des Laboulbéniales dans sa belle collection, remarqua trois parasites étroitement appliqués sur le prothorax d'un spécimen de Scaphosoma agaricinum L. L'étude de ces trois parasites nous a montré qu'ils se rapportent à une espèce non décrite du genre Rickia (Ord. Laboulbeniales, Fam. Peyrit- schiellaceae) à laquelle nous avons été heureux de donner le nom de À. Peyerimhoffi. On trouvera plus loin la description de cette espèce. En janvier 1916, M. »e Psyerimnorr, au cours d’une tournée dans un bois voisin de celui où avait été récolté l’Insecte porteur des Rickia, eut l’occasion de trouver une colonie de 40 indivi- dus de Scaphosoma flavonotatum Pic, espèce très voisine du S. agaricinum. Sur ces A0 individus, 5. soit 12,5 0/0 étaient parasités par le Rickia Peyerimhoffii. Tous les individus por- teurs de Rickia ont été trouvés dans des forêts marécageuses de la Mitidja orientale, stations où l'humidité est constante, mème en été. Voici la description du parasite : Rickia Peyerimhoffi, n. sp. — Presque entièrement couleur de miel, plus foncée et passant au brun vers la base et vers le sommet. Réceptacle à peu près régulièrement dilaté depuis la cellule basale jusqu'au périthèce, aplati sur le tégument de l'hôte auquel il adhère par sa face inférieure légèrement concave et par ses appendices. Cellule basale un peu plus étroite que le pied noir subarrondi, à membrane épaisse, hyaline, contrastant avec les deux cellules supérieures fortement teintées de brun, entre lesquelles elle se prolonge en une pointe courte et trian- SUR UNE NOUVELLE LABOULBÉNIALE PARASITE DES SCAPHIDIIDAE 291 gulaire (en coupe optique). Au-dessus de cette paire de cellules brunes, qui produit une dilatation brusque, le réceptacle est tri- sérié. Les deux cellules basales de chaque série latérale sont en contact à leur base seulement, leur partie supérieure est sépa- rée par la première cellule médiane. Cellules de la rangée mé. diane le plus souvent un peu plus longues que larges, quelques- unes parfois carrées ou aplaties, dans le voisinage du périthèce, à membrane épaisse, couleur de miel assez foncé, au nombre de 16-18, dont 7-8 infra-périthéciales, et 8-9 soudées latéralement avec le périthèce; ces dernières, sauf l'inférieure, petites et à cavité plus ou moins arrondie, partageant la suffusion brune du périthèce : la série médiane se termine au-dessous du sommet brun foncé du périthèce, un peu au-dessus de l’appendice pri- maire, entre ce dernier et le périthèce. Série antérieure (du côté du périthèce) formée par 20-23 cellules, les 3-4 plus infé- rieures fortement teintées de brun, les moyennes de plus en plus claires, puis les supérieures soudées avec le périthèce de nouveau plus foncées, mais cependant plus claires que les infé- rieures. La série se termine en s'atténuant au point d'insertion du trichogyne (dont la base brunie et contractée est souvent persis- tante au-dessous du sommet foncé du périthèce) ou un peu au-des- sous. Les 3-5 cellules supérieures de la série sont ordinairement petites et sans appendices; les cellules inférieures, au contraire, plus grandes, détachent à leur angle externe supérieur 2-3 cel- lules (rarement une seule) appendicifères. Après ce détachement les cellules de la rangée antérieure ont en coupe optique à peu près la forme d'un triangle isocèle à base interne et à sommet externe. Les cellules appendicifères sont étroites et allongées et forment des groupes de 2-3 régulièrement disposés en série laté- rale, partiellement séparés par le sommet externe de leurs cel- lules-mères (fig. 2 et 3). Elles portent les unes des appendices stériles subhyalins, les autres des anthéridies teintées de brun. Anthéridies et appendices stériles sont portés sur une cloison noircie hypocratériforme ordinaire dans le genre à ce niveau. Série postérieure se terminant par la base bi-cellulaire de l’ap- pendice primaire (dont la cellule basale semble constituer la cel- lule terminale de la série, tandis que la cellule subbasale est libre et très petite), composée de 19-20 cellules (celles de la base de l’appendice primaire non comprises) semblables à celles 292 RENÉ MAIRE de la série antérieure et produisant des appendices et des anthé- ridies comme elles, à peu près symétriquement. Anthéridies en forme de bouteille insensiblement atténuée en col allongé, plus ou moins incurvées, plus ou moins redressées sur la face supé- rieure du réceptacle, brunes, à ventre plus clair et même subhya- lin dans la jeunesse, à col plus foncé, renfermant une cellule ba- sale et une cellule spermatogène unique, émettant des sperma- tozoïdes cylindriques courts extrèmement petits (1 >< 0,5 pl. Périthèce ellipsoïdal-oblong, droit, translucide, couleur de miel foncé, presque entièrement immergé dans le réceptacle sur ses faces antérieure et postérieure, aplati et libre sur ses faces infé- rieure et supérieure. Le sommet est obtus, non contracté, teinté de brun très foncé, avec une tache noire antérieure et une tache noire postérieure, à peu près symétrique ; ce sommetjest entiè- rement libre ainsi qu'une petite portion sous-jacente des faces anté- rieure et postérieure. L'ostiole est subhyalin, avec des cellules labiales petites, dont les deux supérieures sont pourvues d'un point noir au sommet. La face supérieure du périthèce est ordi- nairement ornée de stries transversales irrégulières un peu au- dessous du sommet. Ascospores hyalines, lisses, fusiformes, aiguës aux deux bouts, entourées d'une enveloppe gélifiée, cloi- sonnées entre leur quart et leur tiers inférieur. Appendices sté- riles aplatis sur l'hôte, linéaires ou subspatulés, subhyalins, unicellulaires, à membrane épaisse souvent plus ou moins géli- fiée. Mensuralions. — Périthèce 95-110 >< 30-35 u (non compris les cellules marginales) >< 60-65 u (cellules marginales compri- ses). Longueur totale 225-235 : largeur maxima (à la base du périthèce) : 60-65 2. Anthéridies : 12-15 X 3,5-4,5 u. Appendices stériles : 11-24 >< 3-6 1. Ascospores 35-40 XX 1,5-1,75 y (sans l'enveloppe gélifiée). Hab. Sur le prothorax de Scaphosoma agaricinum L. Algé- rie : bois d'Oum-el-Hallouf près Koléa, sur des Polypores ligni- coles pourrissants, 18/10 1910. Sur le prothorax de Scaphosoma flavonotatum Pic : Algérie, bois de Farghen près Koléa, sous l'écorce d’un tronc mort de Salix alba L. couvert de Polyporus adustus Fr. pourrissants, spécimens immatures, janvier 1916. Ethologie des hôtes. — Mycophages grégaires. Richia Peyerimhoffii n. sp. — Majuscula subregularis, cellula mt tn Éd nt nt ne te SUR UNE NOUVELLE LABOULBÉNIALE PARASITE DES SCAPHIDIIDAE 293 basali hyalina excepta mellea, cellulis in receptaculo tristichis, basalibus brunneo-suffusis, serie anteriore 20 25-mera, perithe- cio 8-10 cellulis adnata, serie posteriore 19-20-mera in appendi- cem primariam supra medium perithecium desinente, utraque extus appendici-et antheridifera ; serie centrali 16-18-mera, cel- lulis 8-9 dorso perithecii adnata, supra appendicem primariam ad quartum superiorem perithecu desinente. Appendicibus cum antheridiis in parvos greges (2-3) congregatis, basi psallio nigro hypocrateriformi instructis ; appendicibus subhyalinis. compla- natis, hospiti adpressis, linearibus 1. spatulatis, antheridiis subae- quilongis; antheridiis lageniformibus, plerumque curvulis, ros- tro brunneo-suffuso, ventre ex hyalino brunneolo, simplicibus. Perithecio ellipsoideo-oblongo, apice brunneo-suffuso et maculis atris 2 notato, non constricto, ostiolo subhyalino. Ascosporis inter 1/4 et1/3 inferiorem septatis, hyalinis, laevibus, muco obvolutis. — Hab. in prothorace Scaphosomatis agaricinr L. et S. /lavonotati Pic in Mauretania. Ce Rickia est voisin de À. coptengalis Taaxr., dont il diffère cependant par son périthèce à sommet non entièrementopaque et non brusquement distinct, par ses appendices stériles plus dévelop- pés, ordinairement aussi longs ou plus longs que les anthéridies, par sa série centrale de cellules se terminant au dessus de l’appen- dice primaire, par ses anthéridies moins nombreuses et d'un brun non pourpre. Le type de À. coptengalis se distingue encore par sa taille plus considérable, ses rangées de cellules beaucoup plus nombreuses ; la variété a au contraire une taille plus faible et des cellules moins nombreuses, des appendices stériles assez déve- loppés, mais elle se sépare nettement de À. Peyerimhoffir par son périthèce à sommet courbé. Il est à remarquer que les Cop- tengis (Erotylidae) sont, comme les Scaphosoma, des mycopha- ges. Le À. Peyerimhoffi est étroitement apprimé sur le tégument lisse de son hôte, auquel il est solidement fixé par ses appendices stériles subgéhfiés. Il présente une dorsiventralité très nette : la face inférieure est légèrement concave et étroitement appliquée sur l'hôte, la face supérieure est légèrement convexe. Les appen- dices stériles prolongent latéralement la face inférieure, tandis que les anthéridies sont légèrement relevées sur la face supérieure. Cette structure paraît être une adaptation à un hôte qui creuse 294 RENÉ MAIRE Explication des figures. L: spécimen adulte de Rickia Peyerimhoffii. face supérieure, X 400: 2, 3: délails de l'insertion des appendices et des anthéridies dans la région médiane, X 800; 4 : une anthéridie traitée par le bleu coton C4B et le Soudan Ill en solution lactique, X 800 ; 5 : une ascospore, X 800; 6: détails du sommet du périthèce et des appendices dela région supérieure, montrant entre autres le reste du trichogyne et l'appendice primaire, X 800. SUR UNE NOUVELLE LABOULBÉNIALE PARASITE DES SCAPHIDIIDAE 295 des galeries étroites dans des Champignons de consistance assez ferme. Les anthéridies du Rickia Peyerimho/ffii sont d’un type parti- eulier. Dans les Rickia typiques, dans &. Wasmanni par exemple. l'anthéridie est délimitée à sa base par une cloison noireie hypo- cratériforme, épaissie et percée d'une grosse ponctuation cen- trale ; au dessus de cet anneau noir on trouve une cellule sub- hémisphérique, puis au dessus un groupe de cellules nues allongées et serrées les unes contre les autres. Ces cellules, qui sont les cellules spermatogènes, expulsent leurs spermatozoïdes par le bec unique de l’anthéridie; celle-ci est donc nettement compo- see. Chez R. Peyerimhoffii on retrouve l'anneau noir hypocraté- riforme et la cellule subhémisphérique qui le surmonte, mais au dessus de celle-ci, le ventre de l’anthéridie ne contient qu'une seule cellule spermatogène, contenant 2-3 gouttes d'huile. Cette cellule spermatogène émet à son sommet un petit prolongement cylindrique, qui s insinue dans le bec et se segmente en sperma- tozoïdes ; ceux-ci sont expulsés un à un. Nous avons pu mettre en évidence cette structure d'une manière fort nette, par des colo- rations au bleu lactique additionné de Soudan TT (réactif de Gut- GUEN) (fig. 4). L’anthéridie du A. Peyerimhoffii est donc une anthéridie à cel- lule spermatogène unique par réduction. Elle pourrait être quali- fiée de simple. On y retrouve, ilest vrai, la cellule hémisphérique basale qui supporte chez les Rickia le groupe de cellules sper- matogènes, mais des anthéridies considérées comme simples, dans la famille des Laboulbéniacées, présentent parfois une ou plu- sieurs cellules au-dessous de la cellule spermatogène unique. Il en est ainsi, par exemple. dans les S/igmatomuyces dubius et S. limosinae (cf. Taaxrer, Contribut. Monogr. Laboulb., 2, t. 47 Fu,110): Cette simplicité de l’anthéridie du À. Peyerimhoffi ne nous autorise pas à exclure cette espèce des Peyritschiellacées, car cette simplicité résulte évidemment d’une réduction, et, d'autre part, les caractères généraux de notre parasite sont ceux des autres Richkia et se rapprochent beaucoup de ceux des Dichomuyces et Peyritschiella. La nature des hôtes des divers espèces du genre Rickia estfort 2U 296 RENÉ MAIRE sugwestive. En effet de nombreuses espèces ont été trouvées sur des Acariens parasites ou commensaux d'autres Insectes. Quel- ques espèces ont été trouvées à la fois sur l’Acarien et sur son hôte, par exemple À. berlesiana, R. discopomae. D’autres ont été trouvées sur des Coléoptères (Scarabaeidae, Passalidae, Staphy- linidae, Erotylidae, Tenebrionidae) ; le type du genre a été trouvé sur des Fourmis du genre Myrmica. Tous ces hôtes, lorsqu'ils ne sont pas des Acariens, sont des animaux vivant en société avec des Acariens. Ceux-ci paraissent bien avoir été les vecteurs des Rickia, qu'ils ont disséminés sur des hôtes fort variés. Il est toutefois difficile de déméler si les Richkia se sont primitivement développés sur les Acariens et ont été ensuite transmis par eux aux Insectes, ou si ces parasites ont vécu d’abord sur des Passali- dae, passant ensuite sur d’autres hôtes par l'intermédiaire des Acariens. Cette seconde hypothèse paraît toutefois plus probable si l’on note, d'une part, que les espèces, qui, comme R. berle- siana et R. Discopomae, vivent à la fois sur un Passalide et sur son Acarien, sont mieux développées sur le Passalide ; d’autre part, que les espèces de Rickia connues sur les Scarabaeïdae et les Passalidae sont particulièrement nombreuses. ne LAVAL. — IMPRIMERIE L. BARNÉOUD ET Cie. EXPLICATION DE LA PLANCHE XVII Les figures 1, 2 et 5 représentent la transformation de fibres musculaires en nappes adipeuses chez la Mante prasine (H#antis prasina Serv.). Les figures 3, 4 et 6 représentent la transformation de fibres musculaires en cordons adipeux chez un Phasme, le Raphidère rugueux (Raphiderus sca- brosus SERY ). Fig. 1. — p, saillie chitineuse sur laquelle s'insère une fibre musculaire en voie de transformation dans la région s où la striation est encore très apparente; f, point où une fibrille dont la striation est aussi très nette vient se terminer dans le tissu adipeux et contribuer à la formation du réticulum. Fig. 2 (reproduction à une plus grande échelle d’une portion de la fig. X donnée dans le texte). — n. région où l’on peut suivre le passage du tissu musculaire au {issu adipeux: on y observe la disparition gra- duelle de la striation du muscle ; n!, noyau en voie de division directe. Dans le pourtour des mailles 4 et d! du réticulum adipeux, on remarquera la persistance de la striation. Fig. 3. — a. a!, cordons adipeux: /f, région où l’effilochage du tissu muscu- laire indique qu'il y avait formation d'un autre cordon adipeux. En "”, on voit des filaments musculaires, dont la direction est d’abord horizontale, s’incurver et passer dans le cordon adipeux a. Fig. #. — n, noyau en voie de division directe multiple (ce cas est fréquent pour les noyaux des tissus en voie de destruction ou de transformation histolytique). Pour les lettres a, a! et f, voir la légende explicative de la figure 3. Fig. 5. — p, saillie chitineuse : mt, lambeau musculaire dont partent des filaments ; l'un d'eux se prolonge jusqu'en s et passe par étirement dans le réticulum de la nappe adipeuse. Fig. 6 (reproduction à une plus grande échelle d'une portion de la figure VI donnée dans le texte). — Les lettres ont la mème signification que celle qui est indiquée dans les légendes des figures 3 et 4. On aura une idée de l'accroissement de volume subi par les noyaux musculaires transformés en noyaux du tissu adipeux en comparant les dimensions du noyau situé en f à celles des petits noyaux situés à une très petite dis- tance au-dessus, un peu à droite, à la limite du tissu musculaire et du tissu adipeux. Bulletin scientifique, Tome XLIX. Régénération et Histolyse PLANCHE XVIII EXPLICATION DE LA PLANCHE XVII Fig. 1. — m, muscle; c.a, cordon adipeux ; p et n, points de contact où la dégénérescence du muscle est très nette tobjectif5 Leitz, oc. 3). Fig. 2. — Muscle se transformant en tissu adipeux. La transformation est très nette aux points de contact (p, n; avec le cordon c€.a (obj. » Leiïtz, oc. 3). Fig. 3 — {, reste d'un lambeau de vieux tissu qui, en se transformant, a donné naissance à tout le tissu adipeux visible sur cette figure. L'un des cordons ainsi formés (c.a) s’est dirigé" vers la fibre musculaire ». Au point de contact p, la dégénérescence graisseuse est très apparente (obj. 5 Leitz, oc. à). Fig. 4. — c.a, cordon adipeux entourant les fibres musculaires £ et /1, dont il achève la dégénérescence. Le même cordon adipeux, venu en con- tact avec la fibre m, provoque en celte région une altération très marquée (obj. 5 Leitz, oc. 3). Fig. 5 (agrandissement d'une petite portion de la moitié droite de la figure VIT donnée dans le texte). — Le ganglion nerveux partiellement représenté subit la dégénérescence graisseuse, ainsi qu'une partie des muscles situés directement au-dessus de lui, en »m. On remarquera les dimensions énormes de certains noyaux tels que # Immersion 1/15 Stiassnie, oc. 1). N. B. — Ces 5 figures se rapportent à un Phasmide, le Raphiderus scabrosus SERV. — Bulletin scientifique, Tome XLIX. Régénération et Histolyse. P 1. XVIII EE GASEURAT CONTRIBUTIONS A L'ÉTUDE DES FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES SOMMAIRE CYCLE ÉVOLUTIF DES SPIRURIDAE ET DES ACUARIIDAE. Larve du premier stade. — Larve du second stade. — Encapsulement ; larves encapsulées. — Passage dans l'hôte définitif; {roisième mue. — Quatrième stade ; quatrième mue. DESCRIPTION DES LARVES DES SPIRURIDAE ET DES ACUARIIDAE. Spiruridae. Arduenna strongylina (Run) — Gongylonema mucro- natum SeuraT. — G.seutatum (MüLzer). — Habronema microstoma (ScaxeIDER). — A. muscae (CARTER). — Physocephalus seralatus (Mozix). — Protospirura muris (WerNEr). — P. numidica SEURAT. — Spirocerca sanquinolenta (Rup.). — Spirura gastrophila (MüLirer). S. talpae (GMEL.). Acuariidae. Acuaria nocluae SEURAT. — Physaloptera abbreviata Rup.. — P. alata Run. — P.alata Run. var. chevreuxi SEuRAT. — P. clausa Run. — P. paradoxa Lixsr. CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. CATALOGUE DES LARVES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES A. Larves et embryons identifiés d'une manière certaine. B. Larves et embryons non susceptibles d'identification ou se rappor- tant à des espèces qui tombent en synonymie. C. Larves de Nématodes libres vivant dans les mêmes hôtes que les larves de Nématodes parasites où pouvant être confondues avec celles-ci. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. Les recherches de M. Mavpas ont montré que l'évolution des Nématodes libres comprend cinq stades séparés par quatre mues et ont attiré l'attention sur le phénomène de l'enkystement, qui peut se produire à la fin du second stade, par une modification et adaptation de la seconde mue, permettant à ces Nématodes 21 298 L.-G. SEURAT de résister par une vie latente prolongée à de mauvaises condi- tions extérieures passagères. Chez les Nématodes parasites monoxènes dont la larve, jus- qu'à la fin du second stade, mène une existence libre, l'enkyste- ment a une importance considérable. C'est en effet à l'abri du kyste formé par la seconde mue que se produit le passage du parasite dans son hôte ; parvenue à l'intérieur de ce dernier, la larve se libère de son enveloppe, passe au troisième stade et subit encore deux mues avant de devenir adulte. Chez certains Nématodes {Camallanus lacustris Zoe, Dra- cunculus medinensis) la larve éclose mène une existence libre de très courte durée dans l’eau, au cours de laquelle elle attend l'oc- casion favorable de pénétrer, par la voie buccale, dans le tube digestif d'un hôte intermédiaire (Cyclops): elle gagne ensuite, à travers la paroi du tube digestif, la cavité générale de son hôte et subit alors sa première mue; elle évolue dans ce nouveau milieu en restant complètement libre de ses mouvements jus- qu'au troisième stade et passe enfin dans l'hôte définitif. Cycle évolutif des « Spiruridae » et des « Acuariidae » Chezles Spiruridés et les Acuariidés qui ont fait plus spéciale- ment l’objet de nos recherches, la phase larvaire libre est sup- primée : l'œuf de ces parasites n’éclôt normalement qu'à l'inté- rieur du tube digestif d'un hôte intermédiaire, généralement un Insecte et la larve du premier stade, de 130 de longueur, à extrémité céphalique obtuse, pourvue d'un aiguillon perforant et à queue terminée en pointe, gagne à travers la paroi de l'in- testin de l’Insecte la cavité générale où elle va accomplir une partie de son évolution. En dilacérant les viscères des Copro- phages, en particulier de lAfeuchus sacer L. nous avons pu observer et étudier la larve du premier stade du PAysocephalus seralalus et du Spirocerca sanquinolenta (Msilin, 26 septem- bre 1915). Larve du premier stade. — Cette forme parasite du Scarabée sacré se présente avec l'aspect de la larve nouvellement éclose ; elle est simplement plus grande, mesurant 420 : de longueur sur 40 y de diamètre maximum; la queue, de 60 » de longueur, FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 299 est brusquement conique el terminée par un petit mucron. La face ventrale présente,vers son quart antérieur, une vésicule piri- forme d'aspect brillant, en rapport avec le pore excréteur. L'intérêt de cette larve du premier stade parvenue à cette taille réside dans ce fait qu'elle est sur le point de subir sa première mue, Comme on sen assure par l'examen des deux extrémités : l'extrémité céphalique présente, sous la cuticule larvaire actuelle, nettement détachée de celle-ci, la tête régulièrement arrondie, sans trace d'aiguillon, de là larve du second stade; de même, sous la cuticule de la région caudale on aperçoit la queue arron- die à l'extrémité, n atteignant pas le mucron terminal, de la larve du second stade. Larve du second stade. — La larve du second stade est égale- ment libre dans la cavité générale des Coprophages et ne s’en- capsule, comme nous le verrons plus loin, que peu de temps avant la seconde mue. On en trouve de deux tailles différentes dans l'abdomen du Scarabée sacré : les plus grandes, que nous rapportons au Spirocerca sanquinolenta atteignent une longueur maxima de 1.140 u: les autres que nous rapportons au Physo- cephalus seralatus (Molin) ne dépassent pas une longueur de 870 1. La larve du second stade du Physocephalus seralatus est rela- tivement grêle (longueur totale 870 , épaisseur 42 4): elle est caractérisée par son extrémité céphalique obtuse et par la forme de la queue, dont l'extrémité arrondie est entièrement lisse ; le pore excréteur s'ouvre sur là face ventrale du corps, à 77 u de l'extrémité céphalique, au centre d’une légère éminence cuticu- laire ; l'anus est également (rès apparent, étant bordé par une lèvre postérieure saillante. La cavité buccale, étroite, mesure 28 ; l’æsophage atteint le tiers de la longueur du corps; l'intestin rectiligne est à lumière large ; le rectum présente deux volumineuses glandes unicellu- laires, à protoplasme granuleux, opaque. Le rudiment génital, petit massif cellulaire ovoïde, indifférencié, est appliqué à la face ventrale de l'intestin, vers le milieu de sa longueur. Cette larve libre du Physorephalus sexalatus parvenue à cette longueur de 870 à 876 y à atteint sa taille définitive et est sur le point de subir sa seconde mue : l'extrémité céphalique laisse, en effet, reconnaître sous la cuticule larvaire transparente la tête 300 L:-G. SEURAT 2E Q © TÉTR Lo © S = Fig. 4 à 5. — Premiers stades évolutifs des Spiroptères. Fig. 1 — Larve du premier slade, vue de profil (/e grossissement est indi- qué par l'échelle 100 u). Fig. 2. — Spirocerca sanguinolenta (Rup.), larve du second stade, vue du côlé gauche ; g, ébauche génitale (/e grossissement est indiqué par l'échelle 200 2}. Fig. 3. — Extrémité caudale de cette larve. vue à un plus fort grossissement 2, cuticule ancienne, qui sera rejetée (mue), 3 cuticule nouvelle (troi- sième stade). Fig. 4 et 5. — Physocephalus sexalatàs (Moux), extrémités céphalique etcaudale d’une larve du second stade, peu avant la mue. FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXANES 01 caractéristique de la larve du troisième stade, avec la bouche limitée par les deux lèvres dorsale et ventrale débordant le tégu- ment à la façon de deux petites oreilles et la cavité buccale, tubu- liforme. L'examen de la région caudale est aussi instructif : sous la mince ecuticule caudale transparente et entièrement lisse on aperçoit la queue brusquement tronquée et portant sur cette partie tronquée un bouton hémisphérique garni de pointes, carac- téristique de la larve encapsulée. Encapsulement. —%Lalarve du second stade ne subit sa seconde mue qu après l’encapsulement (!) : la présence du parasite déter- mine une excitation des tissus de l'hôte, en particulier de l'épi- thélium des trachées, excitation qui aboutit à la formation d'une capsule, véritable galle formée aux dépens des trachées, dans laquelle le parasite se trouve emprisonné. Les capsules renferment le plus souvent une seule larve ; cependant on observe des capsules multiples à 2, 3 et même jusqu à 7 larves. C'est à l'abri de cette capsule que le parasite poursuit son évolution jusqu'au troisième stade et attend l'occa- sion favorable de passer dans l'hôte définitif. La seconde mue se produit immédiatement après l’encapsule- ment : l'examen des capsules montre la larve du troisième stade, enroulée en spirale ou en 8 de chiffre et à côté d'elle une dépouille exuviale très bien conservée, de 870 à 875 u, qui sort en même temps que la larve quand on fait éclater la cap- sule avec précaution entre deux lamelles ; d'une capsule à larves multiples (sept larves), M. Mavras a réussi à extraire autant de dépouilles exuviales que de larves, ces dépouilles formant un écheveau embrouillé. La larve du troisième stade reste enfermée dans sa capsule sans que son organisation se moditie : en particulier l’'ébauche génitale conserve sa structure primitive : le parasite ne poursuit son évolution qu à l'intérieur de son hôte définitif (). Il arrive fréquemment que la larve encapsulée est ingérée par (5 Nous adoptons les termes d’enkystement et d'encapsulement tels que les a définis Maupas (1899, p. 599). () La larve du Spirura gastrophila (MüLLEer) poursuit son évolution à l’inté- rieur de sa capsule, dans l'abdomen des Blaps et des Blattes et parvient au qua- trième stade. 302 L.-G. SEURAT un autre animal que l'hôte normal du parasite adulte (‘); dans ce cas, elle est libérée de sa capsule par digestion de celle-ci dans l'estomac de son hôte accidentel, mais n'évolue pas et va s'en- capsuler dans la paroï du tube digestif ou dans le mésentère. C'est ce que nous avons vérifié expérimentalement sur des Souris avec la larve du Spiroptère du Chien et celle du Physoce- phalus sexalatus. Cette circonstance explique la profusion extrème de ces deux parasites à l’état encapsulé chez les Crapauds et les Lézards, qui se nourrissent de Coléoptères coprophages, chez les Serpents qui se nourrissent de Lézards et chez divers Insecti- vores. [Il peut même arriver que deux larves différentes soient enfermées dans la même capsule : une capsule de la tunique externe de l'estomac d'un Hérisson (£rinaceus algirus Düv., Bou Sañda, novembre 1913) rentermait une larve de Sprrocerca sanguinolenta au 3° stade et une larve de Physaloptère. Cette observation montre, mieux que toute autre considération, l'ori- eine de la capsule. Ce réencapsulement de la larve du 3° stade est resté ignoré de la plupart des helminthologistes, qui n’ont pas manqué, chaque fois qu'ils trouvaient, à côté d’une forme adulte parasite, des larves encapsulées dans les tissus de l'hôte de considérer ces larves comme celles de ce parasite : c'est ainsi que Méexix (1881) n'hésite pas à attribuer au Physaloptera abhreviata Run. des larves du Spiroptère ensanglanté encapsulées dans la paroi de l'estomac et de l'intestin d'un Lézard ocellé trouvé porteur d'une grande quantité de Physaloptera abbreriala adultes: Mori (1861) assimile d’une facon aussi erronée à la Filaria martis GEL. (— perforans Mori) de petites larves de 3 millimètres de lon- sueur enroulées en spirale, enfermées dans des capsules de la {t} Certains Nématodes paraissent avoir un habitat très limité, restreint à des espèces appartenant à un même genre ou à des xenres très voisins, tel le Spiro- cerca sanguinolenta du Chien (le Renard d'Aleérie et le Chat santé hébergent un Spirocerca très voisin, mais différent de celui du Chien, le S. subæqualès Mouin). D'autres, au contraire, ont un habitat très étendu et se rencontrent, non seu- lement chez des animaux appartenant à des genres différents, mais encore à des familles, voire même à des ordres différents : le Physocephalus sexalatus (MounN), dont l'habitat normal parait être l'estomac de lAne (qui en héberge plusieurs milliers) vit également dans l'estomac du Dromadaire (Bou Saäda, Algérie), du Porc (Algérie, Europe, Amérique du Nord), du Sanglier et du lPéeari (Brésil). Le Spirura gastrophila (Müller) a été trouvé chez le Chat (Europe, Madagascar), le Hérisson (Zrinaceus alqgirus Duv.) et le Renard d'Algérie (Bou Saäda). FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 303 paroi externe de l'estomac d'une Fouine hébergeant cette Filaire adulte sous le péricarde. Au contraire, quand la capsule est ingérée par l'hôte définitif, la larve du troisième stade mise en liberté par digestion de son enveloppe grandit et poursuit son évolution : elle subit une troisième mue et passe au quatrième stade. Larves encapsulées. — Les larves encapsulées sont le plus sou- vent très différentes de l'adulte : celle du Spiroptère du Chien, par exemple, présente une cavité buccale tubuliforme, étroite, inerme, limitée à l'entrée par deux lèvres saillante dorsale et ventrale, tandis que celle de l'adulte est en forme de coupe et armée de dents qui permettent d'attaquer les muqueuses de l'hôte ; d'autre part, ces larves sont pourvues d'organes transi- toires, bouton caudal orné de pointes etc., qui disparaissent lors de la troisième mue: ces différences rendent leur identification des plus subtiles. Les larves encapsulées des Spiruridae et des Acuartidae pré- sentent un certain nombre de caractères communs : corps allongé, atténué aux extrémités ; cuticule finement striée transversale- ment; deux papilles sensorielles situées sur les côtés du corps, dans le voisinage de l'anneau nerveux et deux autres dans la seconde moitié du corps, dans la région intestinale, disposées le plus souvent d'une manière asymétrique sur la marge inférieure des aires latérales, exceptionnellement sur la face dorsale du corps (Gongylonema). Pore excréteur situé sur la ligne médiane ventrale du corps, en arrière de l'anneau nerveux ; il est en rap- port, par un court canal cuticulaire, avec une glande unicellu- laire appliquée à la face ventrale de la région initiale de l'œæso- phage glandulaire. Queue courte, souvent garnie de pointes à son extrémité et présentant à peu de distance de celle-ci les orifices latéro-ventraux des glandes caudales. Bouche limitée par deux ou quatre lèvres de forme et de posi- tion variables. (Esophage formé de deux régions bien distinctes : la région antérieure, œsophage musculaire, de couleur plus claire est entourée par l'anneau nerveux; l'œsophage glandulaire est plus large et de couleur foncée : il est en rapport avec l'intestin par trois cellules d'entrée faisant saillie dans la lumière de celui- ci. Intestin rectiligne, parfois sinueux. Rectum court, tapissé d'une membrane cuticulaire et en rapport avec deux glandes 304 L.-G. SEURAT unicellulaires très apparentes. Ebauche génitale, formée d'un massif ovoide de 6 à 7 cellules indifférenciées, située à la face ventrale de l'intestin. Certaines dispositions anatomiques de ces larves se retrouvent chez l'adulte et permettent de les caractériser, parfois même de les identifier : il en est ainsi des papilles dorsales de la région æsophago-intestinale chez les Gongylonema. Les meilleurs carac- tères sont donnés par la position relative de papilles latérales pré- ou postcervicales, du pore excréteur, des orifices des glandes caudales, des papilles de la région intestinale, par la situation de l'anneau nerveux qui entoure l'œsophage musculaire et par la longueur relative de l’æœsophage. La description de ces larves doit donc être faite avec la plus grande rigueur et doit tenir compte, non seulement des caractères qui apparaissent sur une vue de profil (les larves, le plus sou- vent enroulées ou courbées en are, se présentent toujours à l'ob- servation de profil) (') c'est-à-dire position du pore excréteur, de l'anus, des papilles dorsales de la région intestinale et des dimen- sions relatives des diverses parties du tube digestif, mais encore de ceux que donne un examen de l'animal par la face ventrale, c'est-à-dire absence ou présence d’ailes latérales, position des papilles cervicales, des papilles latérales de la région intestinale, des orifices des glandes caudales. L'histoire de ces larves encapsulées est intimement liée à celle de la Trichine : leur présence chez beaucoup d'animaux n a pas manqué d'attirer l'attention de nombreux observateurs qui, le plus souvent, ont voulu les considérer comme des Trichines. Il en résulte que la littérature les concernant est des plus riches ; malheureusement les descriptions de ces prétendues Trichines sont presque toujours inutilisables en sorte qu'il est impossible d'identifier les formes auxquelles elles se rapportent. (‘) Les larves encapsulées sont le plus souvent enroulées en spirale ou courbées en arc, à concavité dorsale et leur examen sur le vivant est difficile, voire même impossible. On arrive à les tuer en état d'extension par la méthode très simple imaginée par M. Maupas pour les Nématodes libres : la larve, placée dans une goutte d'eau sur une lame porte-objet est passée lentement, 3 ou 4 fois de suite, au dessus de la flamme d'une lampe à alcool : l'animal meurt parfaitement étendu et peut être examiné, d’abord dans l’eau pure, puis après éclaireissement par addition de quelques gouttes d’acide acétique. FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 305 Passage dans l'hôte définitif ; troisième mue. La phase la plus intéressante, mais la plus difficile à saisir de l'existence du parasite est celle de son passage dans son hôte définitif, suivi de la troisième mue qui amène la larve au quatrième stade (). Nous avons pu suivre cette mue chez le Spirocerca sançqui- nolenta et le Physocephalus sexalatus. La larve encapsulée du Fig.6.—Extrémités céphalique et caudale d’une larve de Spirocerca sanguinolenta (Rup.) parvenue à la fin du troisième stade et sur le point de subir sa troisième mue. b#, cavité buccale du 3° stade : bf, cavité buccale du 4° stade ; 3, cuticule du 3e stade, 4, cuticule du 4° stade. Spiroptère ensanglanté, introduite dans le tube digestif du Chien, est mise en liberté et, le plus souvent, traverse les tuniques de l'estomac et gagne par la voie vasculaire l'aorte où elle s'établit dans une tumeur que détermine sa présence; en ouvrant ces tumeurs aortiques du Chien ou du Chacal on observe des adultes, des larves au quatrième stade et plus rarement des larves au troisième stade sur le point de passer au quatrième. Une de ces intéressantes larves, mesurant 7 mm. 2 de longueur, à été trouvée dans une tumeur aortique d'un Chien infesté expérimentalement. Cette larve, qui est de la couleur sanguinolente de l'adulte et de la larve du quatrième stade s’en (‘) La connaissance de la troisième mue permet seule une identification certaine de la larve encapsulée. 306 L.-G. SEURAT distingue immédiatement à l'examen des deux extrémités : la bouche est limitée par les deux lèvres saillantes dorsale et ventrale si caractéristiques du troisième stade et la queue présente le bouton couvert de fines pointes ; la cavité buccale, tubuliforme, à parois minces est remarquable par sa gracilité : elle mesure 58 de longueur et une largeur de 12 y (épaisseur des parois comprise). Un examen plus attentif montre que cette larve est sur le point d'effectuer sa troisième mue : la cavité buccale que nous venons de décrire est encastrée, sur la plus grande partie de sa longueur, dans une cavité buccale plus large et plus courte, à parois épaisses, présentant à la hauteur du tiers antérieur les petites dents triangulaires si caractéristiques du quatrième stade et de l'adulte ('). L'examen de la région caudale montre, sous la cuticule du troisième stade, celle du quatrième. L'étude de la troisième mue du Physocephalus sexalatus est aussi instructive que celle du Spiroptère du Chien ; l'examen du contenu stomacal d'un Ane sacrifié à Bou Sañda nous a donné, au milieu de plusieurs milliers d'adultes, des larves des 3° et 4° stades : l’une de ces larves, surprise au moment où eile effectue sa troisième mue, mesure 2 mm. 5 de longueur. Elle montre le même emboitement des deux cavités buceales, la cavité buccale de la larve du 4° stade présentant les épaississe- ments en anneau si caractéristiques de l'adulte. La troisième mue présente une autre particularité à signaler : la larve du 1° stade présente deux ailes latérales ; or ces ailes n'existent pas au sortir de la mue, elles se développent peu après, car on les trouve bien développées chez un spécimen de 3 mm. 2 de longueur. Quatrième stade : quatrième mue. Pendant la durée du quatrième stade, la larve subit un allon- gement considérable : celle du Spiroptère du Chien passe de 7 mm. 2 à 35 mm. chez la femelle, de 7 mm. 2 à 20 mm. chez le mâle; en même temps, ses organes génitaux se développent rapidement et ont acquis, à la fin du quatrième stade, leur dispo- (‘) Cette modification de structure de la cavité buccale est en rapport avec le changement de genre de vie. . li FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 307 sition définitive : la larve mâle, en particulier, montre sous la cutieule larvaire la queue typique du mäle avec les papilles génitales sessi/es, les spicules et le gorgeret. Les ailes caudales n'existent pas toutefois et le jeune mâle en est privé également au sortir de la quatrième mue; elles se développent peu après. Fig. 7-8. — Larve du Spirura gastrophila (MüLLer) parvenue à la fin du 4 stadeet subissant sa quatrième mue. En 2 les cuticules larvaire et définitive ont été séparées l'une de l'autre. a, anus; r, revêtement chitineux du rectum de la larve; p, une des papilles génitales ; sp, spicule droit : g, gorgeret: C,, cuticule larvaire ; C,, cuticule défi- nilive. La quatrième et dernière mue donne l'adulte ; celui-ci continue à augmenter de taille après sa dernièré mue, en même temps qu'il acquiert la maturité sexuelle : les individus adultes de Spirocerca sanquinolenta les plus grands que nous ayions mesurés atteignent, en effet, les femelles 75 mm., les mâles 48 mm., en sorte que la taille maxima est environ le double de celle de l'individu sexué au moment où il a quitté sa dernière dépouille exuviale. 308 L.-G. SEURAT Description des larves encapsulées des « Spirudidae » et des « Acuariidae ». Fam. Spiruridae (SEuRAT emend.) Protospirura numidica Srurar. Fig. 9. — Protospirura numi- dica Seurat, larve du 3° stade. 4. Extrémité antérieure vue par la face ventrale, montrant les papilles précervicales. les ailes latérales, Panneau nerveux et la glande excrétrice. 2. Extrémité postérieure vue de profil. «a, aile latérale, Larve (3° stade). — Corps ro- buste, de 2 mm. 750 à 4 mm. 1 de longueur ; cuticule marquée de stries transversales régulière- ment espacées de 5 x; deux ailes latérales très larges (10 4) nais- sant à la hauteur de l'origine de l’æsophage musculaire et s'éten- dant sur toute la longueur du corps jusque dans la région cau- dale. Queue courte, conique, coupée brusquement à son ex- trémité et portant sur cette partie tronquée une dizaine de pointes. Papilles précervicales situées très en avant du bord antérieur de l'anneau nerveux, interrom- pant le trajet des ailes latérales. Pore excréteur s'ouvrant sur la ligne médiane ventrale, au delà de l'anneau nerveux. Bouche limitée par deux lè- vres latérales trilobées. Cavité buccale cylindrique, courte. (Æso- phage musculaire entouré en son tiers postérieur par l’anneau ner- veux. La longueur totale de l'œso- phage est le 1/2,6 de celle du corps. Intestin rectiligne. Rectum court, en rapport avec deux glan- des rectales unicellulaires. FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 309 RODSUBUMTOIAIOI LME EN 2 :mm 700,24: mm; 100 Epaisseur maxima NUE 110 u 145 { des papilles précervicales. . . . 90 et88 Distance à l'extrémité Ÿ du milieu de l'anneau nerveux . 155 u céphalique / du poréexcréteur Mu"! 192 u . de l'origine des ailes latérales . . 65 uw LORIE CENT RE EE RE 100 w Cavité buccale, A ST 90 w DESODHIEC MUSCULAIRE. di, à LME - 180 y — CONCEPT PS Le 1 cs, Ne { inm. 600 DOCTEUR EL ui 1e 110 w Habitat. — Trouvées, avec des adultes, dans l'estomac du Chat ganté (Sétif, Algérie, 30 mars 1914). Affinités. — Cette larve par l'aspect général et la conforma- tion de l'extrémité caudale garnie de pointes présente beaucoup de similitude avec la larve du 3° stade du Sprrura gastrophila (Mürzer). Elle en diffère par la position plus reculée de l'anneau nerveux, par l'origine des ailes latérales en avant des papilles cervicales et par la conformation des lèvres buccales. Prolospirura maris (NVERNER). Synon. Spüroptera obtusa Run. La larve du 3° stade de ce Spiroptère, encapsulée dans le Ver de farine (Tenebrio molitor L.) à été signalée par Stein, qui a observé également les larves du premier stade, pourvues de l’aiguillon perforant et libres dans la cavité générale. Le déve- loppement et le rattachement à la forme adulte ont fait l'objet des recherches de Leucrkarr (1865) et de Marcui (1871) : la larve du premier stade pénètre, encore enfermée dans la coque de l'œuf, dans le tube digestif du Ver de farine, où elle éclôt ; elle mesure alors 140 y de longueur et 10 de largeur; grâce à l'aiguillon perforant qui arme son extrémité antérieure obtuse, elle traverse la paroi de l'intestin de son hôte et passe dans la cavité géné- rale ; l’encapsulement a lieu cinq semaines plus tard et ,peu après, la larve subit sa première mue, au cours de laquelle l'aiguillon perforant est'rejeté (*). La larve encapsulée parvient à une lon- (‘) Il semble bien que la première mue à échappé à LeucxarT et à Marcui et que c’est la seconde qu'ils ont observée. 310 L.-G. SEURAT gueur de 1.250 et son organisation ne se modifie pas jusqu à son passage dans l'hôte définitif (Souris). C'est à cette forme que Jouxsrox (1913) rapporte les larves qu'il a trouvées, à Sydney, encapsulées au nombre de 1 à 6 dans la cavité générale de la puce des Rats (Xenopsylla cheopis Rorscu.). Spirura gastrophila (Mürrer). Larve du 3° stade. — Longueur totale, 6 millimètres. Cuticule striée transversalement, à stries espacées de 7 1. Deux ailes latérales très larges, naissant à la hauteur du bord antérieur de l'anneau nerveux, à 10 4 au delà des papiiles précervicales ; ces ailes s'étendent sur les deux tiers de la longueur du corps. Queue courte, conique, coupée brusquement à son extrémité et por- tant sur cette partie tronquée une dizaine de pointes. Foneteur. totales MR PRE Ut SRE SR ER EEE 6 min. Epaisseur maxhna . NP Te AS RTE TRE 166 ; des papilles précérvicales..- :::., ©: : » A432/et4#smu Distance | Te are ] ÉCUSEe TE : RS Péetrémnité du milieu de L anneau nerveux . . , . 155 u : vu Re | du pore excréteur NAS de 260 y céphalique de l'orisimerdes ailes latérales mme 142 et 159 p Fonaueurdedariqueue meme. AL UR OU EURE RE 135 Cavité buccale eut NE pe CET re MT 96 p OEscphase musculaire ee ee CR, A aide 240 OESophase entente. MUR rer LE 3 mm, Papilles précervicales à peu près symétriques, situées à peu de distance en avant du bord antérieur de l’anneau nerveux. Pore excréteur s'ouvrant sur la ligne médiane ventrale, au delà de l’anneau nerveux. Bouche limitée par deux lèvres latérales simples portant sur leur face interne une forte dent et deux lèvres dorsale et ven- trale. Cavité buccale cylindrique, courte. Œsophage musculaire entouré, au delà de son milieu (aux 5/8 de sa longueur) par l'anneau nerveux. La longueur de l'œsophage entier dépasse légèrement la moitié de celle du corps. Rectum court, avec 2 wlandes rectales. Habitat. — Estomac du Hérisson (£rinaceus alqirus Duv.) : Aïn Oussera, Birine, Sidi Maklouf (Hauts Plateaux d'Algérie, octobre 1910, avril 1911); encapsulée dans les On/ophaqus. FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 311 Larve du 4° stade. — Les larves du 4° stade, caractérisées par la couleur sanguinolente de l'adulte et l'existence d'un repli cutané ventral, en forme de bosse, dans la région œsophagienne, sont extrèmement communes dans la région des Hauts Plateaux du département d'Alger : on les trouve encapsulées dans la cavité abdominale des Blattes et des Blaps et libres dans l’æso- phage et l'estomac de plusieurs Sauriens et dans l'œæsophage du Hérisson et du Renard d'Algérie. Les capsules de la Blatte orien- tale et des Blaps, de 3 millimè- tres de longueur sur 2 millimè- tres de diamètre transversal, sont formées par une prolifération de l'épithélium trachéen, proliféra- tion qui s'étend à plusieurs tra- chées voisines; leur paroi pré- sente deux tuniques facilement séparables. Elles renferment une larve de couleur sanguinolente, de 11 à 15 millimetres de lon- gueur, qui ne tarde pas à sortir quand la capsule est placée dans l’eau. . DES < , ; Fig. 10. — Larves du Spirura Cette larve a conservé certains gastrophila (MüzLer). caractères de celle du stade pré- 1-2, — Exlrémité antérieure d’une cédent : les papilles «æsopha- larve du 4 stade, vue de pro- giennes, subsymétriques, sont . fil (1)et par la face ventrale (2). CE ; ; 3. — Queue d’une larve du troi- situées à peu de distance en avant Fini sta le de l'anneau nerveux. les ailes latérales ont leur origine à la hauteur du bord antérieur de l'an- neau nerveux et s'étendent sur les deux tiers de la longueur du corps ; ieur largeur (7 4) est moindre qu'au stade précédent. Pore excréteur en arrière de l'anneau nerveux. Aire latérale étroite (40 ) de couleur plus sombre. Bouche limitée latéralement par deux fortes lèvres portant une dent sur leur face interne et deux petites lèvres dorsale et ventrale de forme trapézoïdale ; deux papilles céphaliques latéro-dorsales et deux papilles latéro-ventrales situées immédiatement en arrière 500 H 312 L.-G. SEURAT de l'insertion des lèvres dorsale et ventrale. Cavité buccale courte. (Esophage musculaire entouré vers son milieu par un large anneau nerveux. La longueur totale de l’æsophage est le 1/2,6 de celle du corps. Longüêur totale, se: "0 RENE NM ER SE RE NP RTE ÉDalsSeUR Maxima. 2 ONE NE DEMI IN E RE 240 w despapilles/précer- (“gauche 120 y Distance | Micales 4 0 220) TOC LE NE EE 112 pe à l'extrémité * One anneau NEVEUXE NU TE ET 160 » céphalique / cles Talérales eee AR 17 pe MADOPELEXCTÉLEUT FA NES Ne ROSE 190 Queue se MR LES Re ee | CREER NSTALE 140 Cave buccale en EE PET EE RTS LE 52 u OPsonhase musculaire AN AU RC TER TE 245 pu — SAN ULTIME LENS. EN ET AIN CARE: 4 mm. 260 Distance de l’emplacement de la vulve à la pointe caudale . 3 mm. 2 L'intérêt de cette larve encapsulée réside dans l'existence d’or- ganes caractéristiques de l'adulte, en particulier du repli cutané ventral, en forme de bosse, situé dans la région œæsophagienne, à 1 mm. 2 de l'extrémité céphalique, organe de fixation propre aux espèces du genre Spirura et dans l'état avancé de l’ébauche génitale. L'ébauche génitale femelle, située chez une larve de 11 mm. 5 à 3 mm. 2 de la pointe caudale comprend deux tubes subégaux (350 x et 380 u) courant à la face ventrale de l'intestin dans des directions opposées et venant se jeter dans un court canal com- mun qui s'attache à l'emplacement de la future vulve; celle-ci est d'ailleurs recouverte par la cuticule larvaire, qui n'est en rien intéressée à l'ébauche génitale. L'état de l'ébauche génitale, l'existence du repli cutané ventral de la région antérieure, la couleur sanguinolente, nous permet- tent de considérer cette larve comme étant au 4° stade. Le Spi- rura gastrophila est ainsi remarquable par la possibilité, pour sa larve, d'atteindre une taille relativement grande et de par- venir à un stade avancé de son évolution en restant encapsulée dans un hôte intermédiaire. Les larves encapsulées des autres Spiroptères (Gongylonema, Spirocerca, Physocephalus, Habro- nemu, Arduenna) au contraire, conservent de faibles dimensions et leur ébauche génitale reste à l'état de massif cellulaire ovoïde indifférencié. FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 313 Habitat de la larve du # stade. — Encapsulée dans la cavité œénérale de la Blatte orientale (Sidi Aïssa, septembre 1911, Bou DO Saàda, octobre 1911 et 1915, avril 1912) et des Blaps, P/aps sp. près appendiculata et Blaps Strauchi Reicue (Bou Sañda, octo- bre 1911 et 1915) (!). Libre dans l’œsophage de l'Agame (Agama Bibroni Dix.) et du Caméléon (Chamæleo vulgaris Daunix) ; dans læsophage du Renard d'Algérie et du Hérisson (Bou Saàda). Sur 17 Blattes examinées, quatre hébergeaient le parasite ; le nombre maximum de capsules observées dans un même [nsecte est de quinze. Affinités. — On doit probablement rapporter à la forîne que nous venons de décrire la Filaria rytipleurites signalée par Des- LoNGcHAMPs (1824), puis par Gaves (1878) dans la cavité générale de la Blatte orientale. Gares à établi que la forme adulte vit dans le Rat, mais il donne de celle-ci une description insuffisante, parfois erronée ; nous rappellerons en passant que le Spirura gastrophila (Mürrer) a été décrit en Europe comme un parasite du Chat (?). Grassr (1888) qui a observé, à Catane, ces mêmes parasites encapsulés de la Blatte orientale prétend avoir démontré par infestation expérimentale, qu'ils se rapportent au Spiroptère du Chien. Il est à peine besoin de réfuter cette opinion longtemps admise et devenue classique (*). L'existence du repli cutané ven- tral si caractéristique de l'adulte chez ces larves du 4° stade {‘) Nous devons la détermination des Coléoptères cités dans ce Mémoire à l’obli- geance de M. P. de Peyertmuorr. (2) MaGaLHAËs à observé au Brésil, chez la Blatte américaine, de nombreux corps lenticulaires de 360 4 de diamètre renfermant chacun une larve de 1 mm. 150 de longueur ; il n'hésite pas, en raison des conditions identiques d'habitat et malgré de grandes divergences de tailles (1 mm. 45 au lieu de 11 à 16 mm.) a rapporter cette larve au filaria rytipleuriles. Celte identification est erronée : la description donnée par Magalhaës ne permet guère une détermination précise de ses larves ; nous pensons toutefois qu'elles se rapportent au genre Gongylo- nema. (3) Rocer (1906) à propos de la spiroptérose canine, affection très commune à Oran où 70 0/0 des Chiens au moins sont atteints, prétend avoir confirmé par des expériences nouvelles la découverte de Grassi relative aux migrations du . Spirocerca sanguinolenta. D'après cet auteur 1: traitement, uniquement pro- phylactique, consiste à déterminer chez le Chien la phobie du Cafard. On ne sau- rait arriver à plus d'extravagance. 22 314 L.-G. SEURAT aurait dù suffire à mettre Grassi en garde contre une assimila- tion faite aussi hâtivement. Spirura talpae (GMELN). Synon. Spiroptera strumosa Run. Suivant Linsrow (1877)la larve du Spirura talpare (Guer.) vit encapsulée dans le corps graisseux de la Cétoine dorée ; la description qu'il en donne est très incomplète ; elle atteint 4 mm. 540 de longueur et un diamètre maximum de 84 u; la cavité buccale mesure 39 2 et la longueur de l'œsophage est le 1/2,3 de celle du corps. L’adulte vit dans l'estomac de la Taupe (‘) où nous l'avons rencontré d'une manière constante (Ardèche, Corrèze). Genre Gongylonema Moun (1857). Les Coléoptères coprophages et les Blaps hébergent, encapsu- lées dans la cavité générale, des larves filiformes remarquables par la longueur de l'œsophage et surtout par l'existence de deux papilles dorsales dans la région intestinale. La forme de la bou- che, celle de la cavité buccale, l'existence d’un long œæsophage musculaire étroit entouré vers son milieu par un large anneau nerveux, la position très antérieure des papilles précervicales, la position dorsale des papilles intestinales nous ont amené à les rapporter au genre Gongylonema, chez lequel on retrouve ces divers caractères. Ces larves filiformes appartiennent à deux espèces différentes que nous décrirons successivement. (:) Les larves que l’on trouve enfermées dans des capsules pédonculées souvent multiples, attenantes à la surface externe de l'estomac et de l'intestin de la Taupe, considérées par Hergsr (1852) puis par Hauexer (1864) comme une Tri- chine, opinion contredite par Kühn (1865) puis par MÉGxix (1881), rapportées ensuite par MÉéexiN au Spirura talpae (GMEL.\, n'ont aucun rapport avec cette der- nière forme. Ces larves, signalées par divers zoologistes sous le nom d'Ascaris incisa Ru». représentent, suivant Leuckart la forme jeune de l'Ascaris depressa Run, des Rapaces. FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 319 Gongylonema scutatum !MüLLer). Larves filiformes, de couleur blanche, de 3 mm. 4 à 4 mm. 2 de longueur, à corps régulièrement atténué dans sa moitié pos- térieure. Cuticule épaisse, nettement détachée, régulièrement striée transversalement {stries espacées de 9 u); aires latérales étroites (30 1 à noyaux très apparents ; pas d'ailes latérales. Deux papilles précervicales subsymétriques, la gauche à peine plus éloignée, situées à peu près au milieu de la distance de HnEUEULLOLAlE LA. MA HAT. 3 mm. 5 3 mm. 8 4 mm. 2 Epaisseur maxima . . DENIS MURS dope 85 u 12u des papilles pré- ( droile . TD 73 88 cervicales . . ( gauche. 75 vil 88 Distance du milieu de l'anneau ner- à l'extrémité MéUX RS NT TIRE 140 150 160 céphalique / du pore excréteur. . . 215 250 245 des papilles œsophago- intes- tinales dorsales. . . . {mm388 {mm570 2mm040 2mm340 2mm650 3mmO0 QUEUE RER PRE NE PES MR ANR. 90 120 410 CAMTÉRDUCCAE RE RE 32 00 39 OESophage musculaire + |. =. :. : … . 216 250 3)0 ENTER UC timmo)0 Ammooor 2mimiAS l'anneau nerveux à l'extrémité antérieure. Deux papilles dor- sales situées, la première le plus souvent à une courte distance (120 ) en avant de la terminaison de l'œsophage, quelquefois au niveau de celle-ci ou encore à peu de distance au delà, la seconde au delà du tiers postérieur de la longueur du corps, à 1 mm. environ de la première. Le pore excréteur, orifice elliptique de 3 de diamètre trans- versal, s'ouvre sur la ligne médiane ventrale, très eu arrière de l'anneau nerveux, au centre d'une légère éminence et est, de ce fait, très apparent ; il est en rapport par un canal cuticulaire très réfringent avec une glande unicellulaire accolée à la région initiale de l'œsophage glandulaire. Queue courte, digitiforme, lisse et arrondie à l'extrémité ; ori- fices des glandes caudales subterminaux situés le droit à 14 1, le gauche à 10 w de la pointe caudale. Bouche arrondie, s'ouvrant au centre d’un disque séparé par un léger étranglement et por- tant trois paires de papilles. Cavité buccale courte, étroite, 316 L.-G. SEURAT cylindrique ; œsophage musculaire grêle, allongé, entouré en son milieu où immédiatement en avant de son milieu par un large anneau nerveux; œsophage glandulaire très allongé : la longueur de l’œsophage entier varie de 1/2,5 à 1/2 de celle du corps. Intestin rectiligne, plus étroit que l'æœsophage glandulaire. Rec- tum court, avec 2 glandes rectales. L’ébauche génitale formée par un massif cellulaire ovoïde, de 6 à 7 cellules dont l’une est plus grosse, est appliqué à la face ventrale de l'intestin, vers le quart postérieur de la longueur du corps, à environ 300 » au delà de la deuxième papille dorsale. Habitat. — Cette larve est encapsulée dans la cavité abdomi- nale des Blaps, aussi bien à Bou Saäda | Blaps Strauchi Reicneë, Blaps sp. (près appendiculata) octobre 1915) qu'aux environs d'Alger (Blaps appendiculata Morsca., Ben Aknoun, 1°" septem- bre 1915); dans cette dernière station, nous avons trouvé un Insecte parasité sur trois examinés (1). Les capsules, de 1 millimètre de longueur sur 550 y de lar- seur, sont réniformes, translucides, à paroi épaisse, stratifiée, présentant quelques noyaux à la surface externe ; ces capsules, dont le nombre varie de 25 à 500 chez un même Blaps, sont libres dans la cavité abdominale et se répandent à l’extérieur aussitôt que l'abdomen de l'Insecte est ouvert (dans l’eau). La larve renfermée à l'intérieur de ces capsules est enroulée en anneau, appliquée contre la paroi, la partie centrale de la cap- sule restant vide ; cette larve se libère au bout de quelques minu- tes dès que sa capsule est placée dans l’eau : elle s'agite faible- ment dans ce milieu et peut y vivre plusieurs jours. Nous avons retrouvé ces larves parfaitement vivantes et cir- culant dans la muqueuse æsophagienne d'une GErBize (Dipo- dilla campestris LevaiLL.) qui avait mangé des B/aps sp.; la larve n'avait toutefois pas poursuivi son évolution au delà du 3° stade. Par contre, un Hérisson (Erinaceus algirus Duv.) sardé en captivité et ayant ingéré ces mêmes Blaps, nous à donné deux spécimens femelles adultes, immatures, de Gongy- lonema scutatum, mesurant respectivement 29 "m6 et 35 "M5. Affinités. — Nous avons indiqué plus haut les raisons qui nous (1) Nous n'avons pas trouvé le parasite chez le Blaps Requieni Sol. si commun aux environs de Bou Saàda (octobre 1915; avril 1915) et à Msilin (septem- bre 1915). FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 317 amènent à considérer cette larve encapsulée comme se rappor- tant au genre Gongylonema ; la forme de la queue et la posi- tion subterminale des glandes caudales la rattachent au Gongy- lonema scutatum (MüLLer). Gongylonema mucronatum Seurar, 1916. Syn. G. pulchrum SEurAT (1912, 1914). Les larves du Gongylonema mucronatum encapsulées dans les Coléoptères coprophages sont de plus petite taille que celles du G scutatum : leur longueur varie de 1 mm. 6 à 2 mm. 8. TH) nn Se Qu Fig. 11. — Gongylonema mucronatum Seurat, larve du 3e stade. 4. Larve vue de profil. d, papille dorsale préintestinale ; à quelque distance au delà se trouve la seconde papille dorsale. G, ébauche génitale plus grossie. 2. Extrémité céphalique de la même larve vue par la face ventrale (papilles précervicales ; anneau nerveux, œsophage musculaire, glande excrétrice). . Région terminale de l'œsophage musculaire vue de profil, montrant la glande excrétrice. 4. Extrémité caudale vue par la face ventrale. ç, orifice de la glande cau- dale droite. 318 L.-G SEURAT Elles sont, en outre, caractérisées par la forme de la queue dont l'extrémité tronquée porte cinq grosses pointes, deux latérales, une dorsale et deux médio-ventrales plus petites, par la position des pores caudaux éloignés de l'extrémité caudale et par la lon- gueur relative plus grande de l'æsophage qui dépasse de beau- coup la moitié de celle du corps. Papilles précervicales subsymétriques, situées à peu près au milieu de la distance de l'anneau nerveux à l'extrémité céphali- que. Papilles dorsales situées, la première à une courte distance en avant de la terminaison de l’æsophage, la seconde à quelque distance au delà. Pores caudaux latéro-ventraux s'ouvrant à 25 u de la pointe caudale. Ebauche génitale ventrale située à 250 y en avant de l'anus. Bonsueurilotale Ru, e : Me { mm. 604 2 mm. 5 Épaisseurinmaxima rat Me un NN D3 u 75 u des papilles pré- ( droite . 80 91 cervicales. . ( gauche . 80 95 Distance du milieu de l'anneau ner- à l'extrémité VOUS LE CS TMELAN > RN 136 22 150 céphalique dupore-excréteur. V0 0: 214 235 des papilles œsophago-in- ( 1 mm. 045 » testinales dorsales . . | 1 mm. 225 » QUEUE NE EN AL Eee 112 105 Cavité DuUCCAle A EE SRE RU Ce. nt 3 40 OEsophase musculaire : VMS ON 228 230 _— COR EAU PNR EE PL 4 mm. 080 1 mm. 750 Habitat. —— Cette larve se rencontre, encapsulée, à côté de celles du Spirocerca sanquinolenta (Ruv.) et du Physocephalus serala- tus (Molin) dans la cavité générale de nombreux Coprophages : Ateuchus sacer L. (Msilin, Algérie, 26 septembre 1915); Ontis irroratus Rossi (Boghari, septembre 1915); Ontophaqus Bedeli Nerrr. (Bou Sañda, avril 1914): Gymnopleurus mopsus (Mascara, mars 1911); Gymnopleurus Sturmi; Geotrypes Douer Gorx (Bougzoul, septembre 1910). Sur 23 individus de Gymnopleurus Sturmi examinés, 8 ont présenté cette larve, soit seule (150 capsules dans un Insecte), soit associée à des larves de Spiroptère du Chien et de Physo- cephalus sexalatus. Affinités. — Nous considérons cette forme, en raison de la position des pores caudaux à une certaine distance en avant de FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 219 l'extrémité, comme la larve du Gongylonème du Hérisson d’Al- gérie, si fréquent sur les Hauts Plateaux (”). Genre Habronema DiEsic. Les larves connues d'Habronema (H. muscae et H. microstoma) sont surtout caractérisées par la forme de la queue, relative- ment allongée et terminée par un bouton hémisphérique, cou- vert de fines pointes, mais non délimité par un étranglement. Corps grêle, capillaire, transparent ; cuticule épaisse, striée transversalement : pas d'ailes latérales. Papilles latérales symé- triques, situées à la hauteur ou un peu en avant de l’anneau nerveux ; papilles intestinales fortement asymétriques, très éloignées l’une de l'autre. Pores caudaux subterminaux. Bouche limitée par deux larges lèvres latérales et deux lèvres plus petites, dorsale et ventrale. Cavité buccale évasée à l'entrée, puis brusquement tubuliforme ; elle est élargie dans le sens dorso-ventral, apparaissant très large sur une vue de profil et très étroite latéralement, ainsi que le montre une vue par la face ventrale. Habronema microstoma (Schneider, 1866). Papilles cervicales symétriques, situées à la hauteur du bord antérieur de l'anneau nerveux ; papilles intestinales éloignées Éoneuenmtotaless tu MEL Mn 3 mm. 600 ÉPAISSEUR ES NP UC AS CN, 105 w / ER (XOEOIT EE NES 190 des papilles céphaliques ne 182 , Distance ; \ du milieu de l'anneau nerveux Mt DTA: 200 à l'extrémité ; ne 5 PuEre LIHIDOrE CXGECIEUCE NE RAR 0. 260 céphalique NT PE PA ER Wgauche 1 mm. 970 des papilles intestinales a PAIN nn T0 AMLCADUCCALES RETOURNER. MSA 70 PSC DINASCAMUOSEMAIEE Se OS HMS REINE" 210 VPÉVpiHase en dDÉR SRE AU.) }, MERE AN T7, 4 mm. 050 OTBUE RATS CORRE RE DA fn CRETE cn . 132 (t) La larve trouvée par Fayer dans les débris épithéliaux de l'æsophage d’une Jaie (Tébessa, Algérie) et considérée par Neumanx (1895) comme celle du G. pul- chrum Mo, paraît se rapporter au G. mucronatum SEUr. 320 L.-G. SEURAT u l’une de l’autre de 780 y et situées, la gauche à 170 u au delà du milieu du corps, la droite à 850 y de la pointe caudale, soit au quart postérieur de la longueur du corps. Pore excréteur situé sur la ligne médiane ventrale, en arrière de l'anneau nerveux, en rapport par un canal cuticulaire courbé en V avec une glande unicellulaire. Pores caudaux subterminaux, située à 18 v de la pointe caudale. Cavité buccale infundibuliforme, d'abord évasée, puis brus- quement rétrécie et tubuliforme. (Esophage musculaire entouré par l'anneau nerveux au tiers postérieur de sa longueur. La longueur totale de l’æsophage est le 1/3,4 de celle du corps. Habitat. — Ces larves ont été trouvées, au milieu de larves du 4° stade et d'adultes d'Habronema microstoma dans l'estomac d’un Mulet (Alger, 28 août 1915) ne présentant d’ailleurs pas d'autre Spiroptère parasite dans l'estomac. Affinités. — La larve de l’Habronema microstoma présente la plus grande similitude avec celle de l'H. muscae; les formes adultes sont d'ailleurs très affines, au moins dans leur morpho- logie externe. Larve du 4 stade. — Les larves du quatrième stade présen- tent une aile latérale gauche, naissant à 70 & au delà de la papille correspondante et s'étendant légèrement au delà de la papille intestinale droite, soit jusqu'au tiers postérieur de la longueur du corps. Habronema muscae (Carre). Larve (troisième stade). Papilles cervicales symétriques, situées à la hauteur du milieu de l'anneau nerveux. Pore excréteur situé en arrière de l'anneau Éonbueuritotalet Fr Aer tr 2 mm. à 3 mm, HpASSCUT Maxima M RE tu 92 u 80 u + des papilles céphaliques (symé- Distance ae Pan 120 OR enr riques) RS Te 20 k tes du milieu de L anneau nerveux . 115 175 + duporetexCrÉ LEUR COUR 140 210 (ONE re PRE ON ERP LENS" ETES e E 95 112 Cavité buccale PRET CRE EU LT ME 39 D5 OEsophage musculaire it: Lee. 20 140 137 OBsophage:entiec ANNE: PRE NU eE0 825 1 mm, Habitats AMEL EARES ! CARS L'ALAURS Mouche Cheval FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 321 nerveux, en rapport par un canal cuticulaire perpendiculaire à la paroi du corps, puis courbé à angle droit, avec une glande unicellulaire appliquée à la face ventrale de la région distale de l'æsophage musculaire. Pores caudaux subterminaux. (Œsophage musculaire entouré par un large anneau nerveux un peu au delà de son milieu (aux 3/5 de son trajet). La longueur totale de l'œsophage est le tiers de celle du corps. Ebauche génitale encore indifférenciée située à 400 x au delà de la termination de l’æso- phage. Habitat. — Trompe de la Mouche domestique : Bou Saäda, octobre 1912; on trouve jusqu'à six larves par Insecte. Cette forme a été trouvée d'autre part, au milieu des adultes, dans l'estomac du Cheval (Bou-Saäda) ;: deux larves d'Oestres, fixées à l'origine du duodénum présentaient dans la cavité générale l’une, une larve du troisième stade, l’autre une larve du qua- trième stade. Ransom a montré que cette forme parasite de la Mouche domestique, signalée pour la première fois par Carter (1861) est la larve d'un Spiroptère du Cheval, l'Habronema muscae qui vit à côté et dans les mêmes conditions que l'Habronema microstoma, dont il diffère par des caractères anatomiques (ovéjecteur) que nous avons fait connaître précédemment (1912). Affinités. — La larve de l'Habronema muscae présente la plus grande ressemblance avec celle de l’'Habronema microstoma dont elle diffère par des caractères extrêmement subtils : forme du canal excréteur cuticulaire et surtout par la longueur relative plus grande de l'œsophage chez l’'Habronema muscae. Troisième mue. — La larve du troisième stade subit sa troi- sième mue et passe au quatrième stade quand elle à atteint une longueur de 4 mm. 6 ('). (!} Raxsom (1913) considère l’existence de la larve à l’intérieur de la Mouche domestique (adulte et pupe) comme partagée en six stades ; cette conception, si contraire à toutes les observations sur l’évolution des Nématodes, est erronée. La notion de stades entraine la connaissance des mues correspondantes ; or celles-ci n’ont pas été observées entre les stades 3, 4 et 5 de l’auteur et sont seu- lement admises comme probables ; la seule mue qui paraît indiquée nettement est celle qui fait passer du stade 5 au stade 6. Quoi qu'il en soit, la larve trouvée par nous dans la trompe de la Mouche domestique est au 3° stade, comme lindiquent l’état de l’ébauche génitale et l’existence d'organes larvaires (bouton caudal garni de pointes). Le nombre (4 à 5) des mues qui ont lieu à l’intérieur de l'estomac du Cheval est également erroné, ce nombre ne dépassant pas 2. Nous devons observer enfin 322 L.-G. SEURAT Genres Arduenna Raïuier et Henry, Physocephalus Diese et Sprrocerca Raïzier et Henry. Il nous reste à décrire une série de larves de Spiroptères se rap- portant aux genres Arduenna, Physocephalus et Spirocerca, remarquables par leur profusion extrème dans la cavité abdo- minale des Coléoptères coprophages et chez la plupart des Ver- tébrés : on peut se faire une idée de cette profusion par ce fait de la présence de 4.948 larves dont 68 larves de Spirocerca san- quinolenta etA.880 larves de Physocephalus sexalatus encapsulées dans un seul individu de Scarabaeus (Ateuchus) sacer L.(Boug- zoul, 20 septembre 1910). Ces larves, vues de profil, présentent une grande ressem- blance : la bouche est limitée par deux lèvres dorsale et ven- trale faisant saillie à la façon de deux petites oreilles ; 2 paires de papilles sont insérées à la base de ces lèvres. La cavité buccale est tubuleuse et tapissée d'une membrane cuticulaire ; une autre caractéristique réside dans la forme de la queue, qui est courte et terminée par un petit bouton caudal distinct, le plus souvent couvert de fines pointes qui lui donnent l'aspect d'une pelote d'épingles. Spirocerca sanquinolenta (Rup.). Larve du 3° stade. Synonym. Trichina sprralis Bakony, 1872 ; Sptroptera (Filaria) qruis Laxsr.; Spiroptera abbreviata MéGni, 1881 ; Filaria rhabdogalis Soxsixo, 1896 ; Filaria per forans Mouin, 1861 ; Filaria erinacer Soxsio, 1896 : Les larves encapsulées du Spiroptère ensanglanté, dont la longueur varie de 3.000 à 4.300 », sont caractérisées par l'absence d'ailes latérales, la position symétrique des papilles précervi- cales au niveau du bord antérieur de l'anneau nerveux, par le bouton caudal garni de pointes, la faible longueur de la cavité buccale et la longueur de l'œsophage (1/2,6 de celle du corps) inférieure à la moitié de celle du corps. que la 3° mue, qui seule peut permettre l'identification certaine de la larve, n’a pas encore été observée. FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 323 ORDER ARMES TOMCAT Lure | IN à 3 mm. 400 ÉPAISSEUR DAME EM 7 2 L . END ie (0 150 à ; : 133 des papilles précervicales . . . . . 157 Distance \ — : ns ce ir ._-,: ) du milieu de l’anneau nerveux . . . . 157 à l'extrémité : CET ER FTP 170 TT ANDOrE] CXCLÉLCUDN EM. 4 EN I cepni - ; & l en eLonl (WALOLE ES 2 mm. 2 des papilles intestinales : RSI Il à { gauche . . . 2 mm. 8 Fonauediidesla queue ARMES, or. 1. "ie 63 MAMICÉRIACCALES ANNEE CEE RSA ENS, US 39 HESOphage musculaire. 2 Mu Net | 4. ue 140 MHSOUNAREENIIOr PS D AL 7 on …. À 1 mm. 3 Cuticule épaisse, marquée de stries transversales très nettes. Aires latérales très larges (18 4) à nombreux noyaux. Papilles intestinales latéro-dorsales asymétriques, la gauche étant la plus rapprochée de la pointe caudale. (Œsophage mus- culaire entouré en son tiers postérieur par l'anneau nerveux. Intestin rectiligne, très étroit, appliqué à la paroi dorsale du corps. Ebauche génitale formée de 8 cellules indifférenciées, située à la face ventrale de l'intestin, à { mm. au delà de la ter- minaison de l'œsophage. Queue courte ; orifices des glandes caudales subterminaux. Habitat. — Cette larve est extraordinairement commune, sur- tout dans la région des Hauts-Plateaux d'Algérie, chez des ani- maux appartenant aux groupes les plus divers : Coléoptères : Scarabæus (Ateuchus) sacer L. (Hauts plateaux), Scarabæus variolosus Fasr., Akis Goryi Guér., Geotrypes Douei Gory (Mascara, mars 1911), Copris hispana L., Gymnopleurus Sturmi (Boghari, septembre 1915). Vertébrés : encapsulée dans tous les organes, plus spéciale- ment dans les parois du tube digestif, dans le mésentère, sous la peau. Crapaud (Bu/o mauritanicus Scux.) (Bou Saâda), Cerastes vipera L., Cerastes cornutus L., Macroptodon cucullatus Grorr. (Bougzoul, 1910), Tropidonotus viperinus Larr. ; Tropidosaura alqira(Birine, juin 1911); Agama Bibroni Dox.: Chamiæleo vul- garis Daun., Acanthodactylus pardalis Laicur.:; Scincus offci- nalis Laur.; Gongylus ocellatus Guez. var. (Birine):; Lacerta ocellata DAuv., Bou Saäda (20 janvier 1913) ; Uromastix acan- thinurus BELiz. ; Varanus griseus Daunr. Oiseaux : Gallus domesticus Parras ; Passer domesticus tingi- anus Locne; Lanius excubitor Dodsoni Wauiraker (Mascara) ; 324 L.-G. SEURAT Athene noctua glaux Sax. ; Upupa epops L. ; Corvus corax tinqi- tanus TrBy, etc. Mammifères : Erinaceus alqirus Duv. (Hauts plateaux) ; E£/e- phantulus deserti Taouas; Vespertilio Kuhli Narr.; Vulpes vul- Fig. 12. — Larves encapsulées de Spiroptères. 4. — Extrémité céphalique d'une larve de Physocephalus sexalatus vue de profil (Gross. : 190). 2-4. — Spirocerca sanguinolenta. 3, larve vue de profil (Gross. : T5) ; 2, extrémité antérieure de la même, plus grossie (X 190) ; 4, extrémité caudale. FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 995 pes atlantica WaAGx. (capsules attenantes à la tunique externe de l'intestin, environs d'Alger, 2 octobre 1915); (renetta afra bonapartei Locue (Alger) ; Herpestes ichneumon L. (Tell et Kaby- lie); Mus musculus L. (infestation expérimentale, capsules à la surface du foie); Mus norwegicus Enxz. (Alger), encapsulée dans la tunique externe de l'estomac et dans le mésentère ; Equus asinus L. mésentère, tunique externe de l'estomac, Bou Sañda) ; Sus scrofa L., etc. Cette larve, extrêmement commune en Algérie, l’est égale- ment en d’autres régions ; elle a été signalée chez les hôtes les plus divers et décrite sous plusieurs noms; les descriptions sont toutefois trop insuffisantes et ne permettent pas une identifica- tion certaine. Identification. — Le rattachement de la larve que nous venons de décrire au Spirocerca sanquinolenta (Ruv.) est rendu indis- cutable par la connaissance de la troisième mue, que nous avons observée en novembre 1911 et décrite peu après (1912). Physocephalus sexalatus (Mori). Larve encapsulée. — Synon. Trichina affinis Dies. e. p. ; Spi- roptera (Filaria) strigis Laxsr. ; ? Mastophorus globocaudatus Dies. 1853. La larve encapsulée du Physocephalus sexalatus est d’une fréquence inouïe : elle est encore plus commune que celle du. Spiroptère du Chien. Elle est plus petite que celle-ci, sa lon- gueur variant de 940 à à 1.810 » et est caractérisée : 1° par la disposition fortement asymétrique des papilles cervicales, dont l'une (gauche) est située en avant de l'anneau nerveux, tandis que l’autre est située très en arrière de celui-ci, à la hauteur du pore excréteur; 2° par une étroite et longue cavité buccale tubuleuse : 3° par la position très antérieure de l'anneau ner- veux autour de l'œsophage musculaire et l'absence d'ailes laté- rales. Les papilles intestinales, insérées sur la marge supérieure des aires latérales sont fortement asymétriques, la papille gauche étant plus rapprochée de la pointe caudale que la droite (chez une larve de 1.810 y de longueur, la papille intestinale gauche 326 L.-G. SEURAT est à 360 y de la pointe caudale, la papille droite à 565 x). Aires latérales très larges, plus sombres, présentant 2 rangées de noyaux disposés de chaque côté de la ligne médiane, laquelle est occupée par une ligne cuticulaire épaisse, mais qui ne s'élève pas sous forme d’aile. Queue courte, terminée par un bouton couvert de fines pointes. Intestin rectiligne. Le rudiment génital est situé en dessous de l'intestin à 140 au delà de la terminaison de l’æsophage, c'est-à-dire un peu au delà du milieu du corps. Habitat. — Cette larve est d'une abondance prodigieuse chez les Insectes coprophages et chez la plupart des Vertébrés de la région des Hauts Plateaux : on la trouve le plus souvent asso- ciée à celle du Spirocerca sanquinolenta, plus abondamment représentée d'ailleurs que celle-ci. Son habitat normal! est la cavité générale des Coprophages : Scarabæus (Ateuchus) sacer L., Scarabæus (Ateuchus) variolosus FaBr., Geotrypes Douei Gory (Mascara, mars 1911); Ontophaqus nebulosus Rricae (Bou Sañda), Ontophaqus Bedeli Nerrr. PonsueucHOtal Re ee EN RARE RE 940 u 1.728 u DAISSEUT INA LIN A LR AUDE PUR » rh) | des papilles cervicales droite . . . » 148 - — — AUChÉ RCD » 80 , Distance Et] — le drone ee » 1.200 à l'extrémité « M can ee RS gauche. = » 1.413 GEP I du milieu de l'anneau nerveux, . . » 125 NUL ADOTESEXCPÉLOUR—— le COS » 145 ONE EAN DE La TO MR TA tee PEAR LIL » 50 Gavié buccale ee ART EPS EN re Te. » 91 OFSOphaBeANUSCULArE REMPORTE » 84 — (EI NE LE SO ENT RE CAN Ce RC EEE Po LRO € RON PER » 685 Les capsules du Physocephalus seralatus sont plus petites et de couleur plus claire que celles du Spiroptère du Chien, en sorte qu'on peut y discerner par transparence la larve avec tous ses détails d'organisation ; quelquefois, comme nous l'avons fait remarquer plus haut, les capsules sont multiples, pouvant alors renfermer jusqu à sept larves. Cette larve encapsulée est également commune chez la plupart des Vertébrés de la région des Hauts plateaux, notamment chez les Reptiles et les Insectivores. Passage dans l'hôte définihf. — Le passage de la larve encap- sulée dans l'hôte définitif (Ane, Sanglier, Porc, Dromadaire) # FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 327 Fig. 143. — Larves de Spiroptères. 1, 1,3, 4, 4. — Physocephalus sexalatus : larve des 3e et 4e stades prises dans l'estomac d'un Ane (Bou Saäda). 4, extrémité antérieure d’une larve du 3e stade, vue par la face ventrale ; p, papilles cervicales : e, pore excréteur. 1', extrémilé caudale vue de profil; {, aire latérale ; c, glande anale ; r, glande rectale. 3, larve du 3e stade surprise au moment de la 3e mue ; 3, dépouille exu- viale ; e, pore excréteur. 4 et 4’, extrémités antérieure et postérieure d’une larve mâle surprise au moment de la 4 mue ; 4, cuticule larvaire ; 5, cuticule définitive. 2. — Extrémité antérieure d’une larve (3e stade) du Spirocerca san- guinolenta vue par la face ventrale, p, papille droite; e, pore excré- teur. 328 L.-G. SEURAT s'explique tout naturellement par les mœurs coprophages de ces divers animaux ('). La larve encapsulée se trouve mise en liberté dans l'estomac de cet hôte définitif par digestion de la capsule; elle augmente de taille et acquiert deux ailes cuticulaires latérales, striées transversalement, qui prennent naissance à la hauteur de l'ori- gine de l'æsophage et s'étendent jusqu'au tiers postérieur de la longueur du corps ; la papille cervicale droite se trouve dans l'épaisseur de l’aile droite, la papille cervicale gauche est située à 15 en avant de l'origine de l'aile correspondante; les ailes s'arrêtent au niveau de la papille intestinale droite; la papille intestinale gauche est plus rapprochée de la pointe caudale. Habitat. — Ces larves, dont la longueur oscille entre 1 mm.815 et 2 mm. 5 sont fréquentes, au milieu des adultes, dans l'estomac de l’Ane et du Porc (Bou Sañda, octobre 1912, avril 1913, sep- tembre 1915); elles sont plus difficiles à trouver dans celui du Dromadaire. Troisième mue; quatrième stade. — La troisième mue a lieu quand la larve à atteint une longueur de 2 mm. 4 à 2 mm. 5 ; la longueur des larves du quatrième stade oscille entre 2 mm. 5et 5 mm, 6 pour le mâle, 2 mm. 5 et 9 mm. pour la femelle. Adulte. — La longueur de l'adulte varie de 5 mm. 6 à 13 mm. pour le mâle, de 9 mm. à 22 m. 5 pour la femelle ; ces chiffres nous renseignent sur la croissance du Nématode après la qua- trième et dernière mue. Genre Arduenna Rainer et Henry 1911 Arduenna strongylina (Ru».). Larve du 3° stade On trouve encapsulée dans la cavité générale des Ontophaqus, et des Aphodius, au milieu de nombreuses larves de Physoce- phalus sexalatus, une larve beaucoup plus rare, qui présente avec ces dernières la plus grande ressemblance et s'en distingue extérieurement par ce seul fait que la queue est terminée par un (:) Les Anes de la région des Hauts plateaux (Algérie), mal nourris, sont friands des excréments humains, dans lesquels pullulent les Coprophages, en particulier les Ontophagus. D'autre part, le Porc a les mêmes habitudes : nous avons noté la présence de l’'On'ophagus nebulosus Reiche dans l'estomac d’une Truie sacrifiée à Bou Saäda. FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 329 bouton caudal bien distinct, mais à surface entièrement lisse, au lieu du bouton garni de pointes des Physocephalus et des Spiro- cerca. Un autre caractère différentiel réside dans la position reculée de l'anneau nerveux, qui entoure l'œsophage musculaire dans sa région postérieure. Nous considérons cette larve trou- vée avec celle du Physocephalus seralatus au milieu de spéci- mens adultes du Physocephalus sexalatus et de l'Arduenna strongylina comme se rapportant à cette dernière forme. Cette larve, plus robuste que celle du PhAysocephalus sexala- lus est comme celle-ci caractérisée par la position asymétrique NN CRE ARRETE PR TL 1 mm. 9 DNS EEE TEE Re 80 les papilles cervicale AOC ES EE de s cervicales. ne ; Done PRE { gauche . !:. 122 u NS ART du milieu de l'anneau nerveux . . . . 154 u à l'extrémité « 3 ? - ATMDOLELEXCTÉlEUTS RON LE. ON ur. 200 céphalique a U 3 : mm. 38: des papilles intestinales A ! { mm. 240 DUREE RC tn ent ou Ve nc HO pe 84 Camté bucpale M. … PR 0 Re VAT 66 MESOBRAS CONTENUS en. 0, on RTL OMS 780 & des papilles cervicales, la gauche située en avant de l'anneau nerveux, la droite en arrière de celui-ci, à peu de distance au delà du niveau du pore excréteur, par la cavité buccale allongée, tubuleuse et par l'absence d'ailes latérales. La longueur totale de l'œsophage est Le 1/2,5 de celle du corps. Habitat. — Estomac du Porc, Bou Sañda 20 octobre 1915. Encapsulée dans la cavité générale de l'Aphodius castaneus Wig. Boghari, sept. 1915. La grande similitude des larves encapsulées de l’Arduenna strongylina et du Physocephalus seralatus vient appuyer lopi- nion de Raïzuer et Henry d'une étroite parenté des genres Arduenna et Physocephalus. 330 L.-G. SEURAT Fam. Acuariidae SEurar 1913. Genre Physaloptera Run. Les Spiroptères et plus particulièrement les Arduenna, Physo- cephalus et Spirocerca ont, comme nous venons de le voir, des larves encapsulées qui diffèrent beaucoup de l'adulte et dont l'identification est, de ce fait, des plus difficiles, exigeant la con- naissance de la troisième mue. Les larves des Physaloptères, au contraire, présentent la plus grande similitude avec les adultes correspondants ; elles ont, en particulier, la même conformation des lèvres et des dents buc- cales et n'en diffèrent guère que par leur taille plus faible et l’état d'évolution des organes génitaux. Il en résulte que leur ratta- chement au genre Physaloplera apparaît immédiatement et que leur détermination spécifique peut se faire en tenant compte des caractères que nous indiquons plus loin. Cette similitude des larves et des adultes rend, par contre, très difficile la distinction des divers stades ; nous avons cepen- dant pu, par l'examen d'une larve du 3° stade sur le point d’effec- tuer sa troisième mue, constater l'existence de caractères diffé- rentiels dans la forme de la queue des individus appartenant aux troisième et quatrième stades. Les Physaloptères constituent un groupe très homogène et présentent les caractères suivants : « Corps massif, à cuticule épaisse, résistante, finement striée transversalement ; pas d'ailes latérales ; aires latérales larges et bien apparentes, à cause de leur couleur foncée ; papilles cervi- cales situées latéralement très ex arrière de l'anneau nerveux, à peu près à la hauteur du pore excréteur ; 2 papilles intestinales latérales, insérées sur la marge supérieure des aires latérales et très asymétriques, ainsi que chez les Spiroptères. Pore excréteur en rapport par un canal cuticulaire coudé en V avec une glande unicellulaire à noyau très net. Queue courte, conique ou digiti- forme ; pores caudaux situés latéro-ventralement, vers le milieu de sa longueur, et en rapport avec un canal cuticulaire très fin. Bouche limitée par deux lèvres latérales ; le cadre buccal porte FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 331 deux paires de grosses papilles saillantes, très apparentes, situées au voisinage de l'insertion de chacune des lèvres. » Les lèvres buccales sont armées de trois dents internes et d'une dent externe, dont la conformation nous permet de répartir les Physaloptères en quatre sections : 1° Groupe du Physaloptera Galinieri Sxurar : chacune des lèvres buccales porte, du côté interne, trois grandes dents dis- posées sur une même ligne et dépassant le bord libre des lèvres ; immédiatement en arrière de la dent médiane interne, on observe une dent externe à peine indiquée, plus visible chez le P. subalata Schneider. 20 Groupe du P. clausa Ru». ; dent externe aussi haute que les dents internes. 3° Groupe du P. alata Run. : la dent externe, triangulaire, est très grande et dépasse les dents internes (celles-ci de petite taille) qu'elle masque complètement. 4° Groupe du P. abbreviata Rio. : dents internes très petites, difficilement visibles, dent externe énorme, triangulaire. Ces différences dans la structure des lèvres buccales qui. chez l'adulte correspondent à d’autres caractères différentiels, sont à peu près les seules qui vont nous permettre, avec quelques particularités dans la position des papilles postcervicales, du pore excréteur et des orifices des glandes caudales, de caracté- riser les larves des Physaloptères. Physaloptera clausa Run. Larve du 3° stade. Les deux larves du troisième stade que nous avons pu observer mesurent respectivement 4 mm. et 5 mm.4 et sont caractérisées par la forme de la queue, conique et terminée par un court mucron de 10 y; la dent labiale externe, brusquement tronquée à son extrémité libre, est aussi haute que les trois dents internes. Pores des glandes caudales situés à peu de distance de la ligne médiane ventrale, un peu au delà du milieu de la longueur de la queue. Papilles céphaliques situées très en arrière de l'anneau nerveux, au delà de la limite des deux régions de l'œsophage. Cavité buccale courte ; æsophage musculaire entouré vers son tiers postérieur par l'anneau nerveux ; la longueur totale de l’œso- phage varie du 1/2,5 au 1/2,8 de celle du corps. 332 L.-G. SEURAT Longueur totale EN Se NME 4 mm. 5 mm. 400 Epalsseuremaxima, PU LTD ASE. 240 w 250 Distance ( des papilles postcervicales. . 240 » à l'extrémité + du milieu de l'anneau nerveux. 122 210 céphalique du Pore exCrÉteULEe Le Ne 300 410 Queue (y compris le mucron terminal). . . 175 204 Oksophase musculaire 2/00 € 170 245 — eNIEL Se ET EN TC Le he 1 mm. 6 1 mm. 9 Habitat : estomac du Hérisson (Ærinaceus' deserti Loche, Djerba, A. Weiss.) R Troisième mue. — L'intérèt de ces larves réside dans ce fait qu'elles sont sur le point de subir leur troisième mue et de passer au quatrième stade. L'examen de la région caudale est Fig. 414. — Physaloptera clausa Rud. 1. Extrémité caudale d’une larve du 2° stade surprise au moment où elle va effectuer sa seconde mue. 2, 3. Larve du 3° stade : 3, extrémité céphalique vue par la face ventrale (papilles postcervicales, œsophage musculaire, anneau nerveux, glande excrétrice). 3, extrémité caudale vue par la face ventrale (anus et canaux vecteurs des glandes caudales). FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 939 particulièrement intéressant : sous la cuticule actuelle et nette- ment détachée de celle-ci, on observe la queue digitiforme de la larve du quatrième stade, à extrémité régulièrement arrondie, sans trace de mucron. Larve du 4° stade. — Larves de 4 mm. 785 à 13 mm. 5 de longueur, à corps massif: dent buccale externe brusquement tronquée à son extrémité libre ; sa hauteur est égale ou légère- ment supérieure à celle des 3 dents internes. Ebnsueur totale 0: 1,0. . «+. . 4 mm. 785 8 mm. #10 Epaisseur maxima . RE PNCRERE Le 216 pm 396 des papilles cervicales. . . 336 440 Distance du milieu de l'anneau nerveux. 180 265 à l'extrémité 4 du pore excréteur . . . . 420 430 céphalique des papilles intes- | droite . 41 mm. 785 4 mm. 620 tinales . . . } gauche . » 5 mm. 480 QUEUE PERMET EEE AS RE 120 230 DAUILÉRDUCCAle Le 0 Re Nc » 40 GEsophage musculaire : à: ", . 205 300 (ésophage entier OO TN El mm4200" 2m 145 Papilles intestinales fortement asymétriques situées, la droite un peu au delà de la terminaison de l'œsophage, la gauche immé- diatement en avant du tiers postérieur de la longueur. Queue digitiforme ; pores caudaux situés à une petite distance au delà du milieu de sa longueur. La longueur totale de l'æœsophage varie du 1/3,1 au 1/4,2 de celle du corps. Habitat. — (ŒEsophage et estomac du Hérisson d'Algérie, au milieu de spécimens adultes de Physaloptera clausa (Bou Saäda, Bouira Sahary, avril à octobre). Ces larves ont été trouvées également dans la cavité abdominale et la cavité thoracique du Macroscélide (£/ephantulus deserti Tomas) ou encapsulées sous la peau : un de ces Insectivores nous a présenté 21 larves de 8 à 9 mm. de longueur (Bou Sañda, 6 juillet 1913). Quatrième mue. — Une larve femelle du 4° stade, surprise au moment où elle va effectuer sa quatrième et dernière mue et passer à l’état adulte mesure 13 mm. 5 de longueur; la lon- gueur totale de l’'œsophage est le 1/4,2 de celle du corps. Les diverses parties des organes génitaux sont complètement consti- tuées, notamment l'ovéjecteur et la vulve ; cette dernière cachée sous la cuticule actuelle est située à 420 » en avant de la termi- 334 L.-G. SEURAT naison de l’æsophage. Les deux cuticules larvaire et adulte sont nettement séparées et éloignées l’une de l’autre dans la région caudale. Physaloptera alata Ki». Larves à corps robuste, caractérisées par la dent externe trian- gulaire, à pointe aiguë, beaucoup plus forte que les 3 dents internes qu'elle masque complètement et par la position symé- trique des papilles latérales postcervicales à la hauteur ou à peine au delà de la limite des æsophages musculaire et glandu- laire. Pore excréteur situé très au delà de cette limite. Les papil- les intestinales, insérées sur la marge supérieure des aires laté- rales sont situées au delà du milieu du corps et sont beaucoup plus éloignées de l'extrémité céphalique que celles du P. causa. Les pores des glandes caudales sont situés au tiers antérieur de la longueur de la queue. (Esophage musculaire entouré, au tiers postérieur de sa longueur, par l'anneau nerveux. Habitat (larves du 3° et du 4° stade) : œsophage de l'Epervier (Aecipiter nisus L.), Bou Saäda, 14 octobre 1912; Cerastes vipera L., encapsulée dans la paroi de l'estomac, Bou Sañda, 9 avril 1914. Larve du $ stade. — La larve du 3° stade, de 3 mm. 465 de longueur, est caractérisée par la queue régulièrement conique, terminée en pointe mousse. Aires latérales larges (40 u), de cou- 3° stade 4&e stade longueur totales 9e ©. NES. 23m 465 ARE Epaisseurmaxima. QU SN Lx 200 240 uw des papilles cervicales. . . 245 26% Distance | du milieu de l'anneau nerveux. 135 179 a l'extrémité -du/pore exerÉ leur "0 7 270 305 céphalique des papilles intes- ( droite . » 2 mm. 750 tinales®. ‘#04 gauche. » 3 mm. 405 Quéne RER TS EE Ut | TRS 135 140 OESODh as MUSCUATEME EE RE 200 192 OEsophage entier... UM, CEUX À mm: 25401 mieue Cantérbuenale ten EI ARE Dire » 30 leur foncée et, de ce fait, très apparentes, s'étendant jusqu à une petite distance de la pointe caudale. Ebauche génitale encore FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 339 indifférenciée située au dessous de l'intestin, à 925 de la pointe caudale. La longueur totale de l’æsophage est le 1/2,8 de celle du corps. Larve du 4 stade. — La plus petite larve du 4° stade obser- vée mesure 3 mm. 9 de longueur et a une épaisseur de 205 y ; elle présente, à 150 en avant de la terminaison de l'œsophage l'ébauche de l'ovéjecteur formée par un massif cellulaire piri- forme encore indifférencié. La queue, conique et relativement grèle au stade précédent, est digitiforme et épaisse. La longueur totale de l'œæsophage est le tiers de celle du corps. Physaloptera alata var. chevreuxt SEuURAT. Larve du 4° stade. — Larve robuste caractérisée, comme celle du Physaloptera alata par la dent externe triangulaire, à pointe aiguë, qui orne les lèvres buccales, en masquant les trois dents internes plus petites ; elle diffère du P. alata typique par la posi- tion reculée des papilles cervicales, situées bien au delà de la Peel EE NE. OS ON UURN: 8 mm. 350 HDAISSEDSSMAL TNA AVES PAU NAME Et er 445 Distance | des papilles cervicales ee DLo UC D ù JT Le à . . . . . { 408 à l'extrémité « LAENET PRIE du milieu de l'anneau nerveux . . . . 230 BEA QUNPOre EXCLÉLEULE ME NO TN 0 7 0 D28 QUE M NE ET 325 UHSophasemuseulaire 4: >. ns. 5, no. 290 PSG ENCTDLNORN ASE EN PE SRE LS Se ME re 1 mm. 890 limite des œsophages musculaire et glandulaire. Le pore excré- teur est un peu plus éloigné de l'extrémité antérieure que les papilles. Orifices des glandes caudales situés à la face ventrale de la queue, au tiers antérieur de sa longueur. L'anneau nerveux entoure l’œæsophage musculaire au quart postérieur de sa lon- gueur ; la longueur totale de l'œsophage est le 1/4,2 de celle du corps. Habitat. — (Esophage de l’'Epervier (Accipiter nisus L.), au milieu d'individus adultes : Bou Saàda, 22 octobre 1912. 336 L.-G. SEURAT Physaloptera abbreviata KR». Le Physaloptera abbreviata est, de même que le P. paradoxra Lixsrow, caractérisé par l'existence de deux grandes lèvres laté- rales portant une grosse dent médiane externe et trois dents internes très petites, mais parfaitement discernables ; la dent externe, conique, est aiguë et a sa pointe légèrement déjetée en dehors ; la dent médiane interne, très petite, est représentée par une légère éminence insérée sur le bord interne de la dent externe ; les dents internes marginales, très éloignées de la pré- cédente sont bicuspides et plus apparentes, leur double pointe dépassant légèrement le cadre buccal. Papilles postcervicales situées très en arrière de la limite des æsophages musculaire et glandulaire, à peu près à la hauteur du pore excréteur ; l'anneau nerveux entoure l’æœsophage muscu- Ponsneuraiotale sr: ES RAR 3 min. 5 mm. 700 PpaissSeUT MAXIMA 2 UE ET A 290 360 y des papilles \ droite . . 300 384 Distance cervicales . gauche. . 325 » à l'extrémité € du milieu de l’anneau ner- céphalique VOUS EN EAN EN ONE re 192 230 du pore excréteur _. . . 300 400 QUEUE MENÉS Rp TU 190 200 COVITEDUECAlE REP MEET TE 39 90 OEsophage müseulaire LENS 17: ON 200 240 — CNLICr/. A8 Pt SN Se min ÆOD 1 mm. 780 laire dans la région subterminale de celui-ci. Queue courte, pores des glandes caudales situés en son milieu. Larve du 3° stade. — Larves de 3 mm. à 5 mm. 7 de longueur ; pore excréteur à la hauteur de la papille postcervicale droite ; la papille gauche est située légèrement au delà. La longueur totale de l'œsophage varie du 1/2,2 au tiers de celle du corps. Habitat. Estomac du Lézard ocellé (Lacerta ocellata Daupn.), au milieu de nombreux adultes (Bou Saàda). Cavité abdominale d'une larve d'Ateuchus (Bou Saäda, avril 1912). Larves du 4 stade. — Une larve du 4° stade, caractérisée par le développement plus avancé des organes génitaux, mesure FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 337 7 mm. 2 de longueuret a une épaisseur de 300 . La longueur totale de l'æsophage est le 1/4,4 de celle du corps. Physaloptera paradoxza Laxsrow (') 1908. Syn. P. quadrovaria Lever. Larve du 4 stade. — La larve du quatrième stade du ?. para- dora est difficile à distinguer de celle du P. abbreviata (les for- mes adultes présentent entre elles de grandes similitudes, bien ÉbDnRteurotalem IN Ep: Lee LUE 400, 7 mm. 300 DRE CEEU ANR OC UE EE NEC PRE PN EMR EEETERA 255 pr + ns ( 329 u Distance des papilles postcervicales . . . . ) 245 à ns du milieu de l’anneau nerveux. . . . 192 pu [ sl dUIDOTEIEXCRÉTEUR PATRON MEN ENT CTP 329 pr DOUTE desire Mec OR RE PRET ES ET 250 p CHÉOphRare MUSCUIALCU.S MIEU EMCNN AUNE MECN 192 pe DFA as CNE LEUR REP 70 NL EN ne Re, 1 mm. 650 qu'étant parfaitement distinctes). La dent externe est ici tronquée à son extrémité libre, comme celle du ?. c/ausa ; la queue est allongée, digitiforme, relevée du côté ventral et porte à son extrémité un petit mucron; les glandes caudales s'ouvrent au delà de son milieu, à 108 » de la pointe. (Esophage musculaire court, entouré dans sa région subterminale par l’anneau nerveux ; la longueur totale de l’œsophage est le 1/4,4 de celle du corps. Physaloptera sp. (?). Larve du 3° stade. — Cette larve de Physaloptère, dont nous ne connaissons pas l’adulte, est nettement caractérisée et dis- (‘) Cette espèce se rapporte probablement au Physaloptera varani PAroNA 1890 muis l'absence d'indications concernant la taille et la disposition des tubes géni- taux de ce dernier rend l'identification difficile. Lixsrow a décrit le màle comme privé d'ailes caudales (d’où le nom spécifique choisi par lui) sans se rendre compte que cette absence tient à l’observation d’un spécimen immature venant de subir sa dernière mue. Quant à Lerper, il donne comme principale particularité de son P quadrovaria la quadripartition des tubes génitaux et insiste à tort sur ce carac- tère qui n’est pas spécifique. (2) Nous ne jugeons pas utile d'imposer un nom spécifique à cette forme lar- vaire, qui se rapporte à une forme adulte probablement décrite. 338 L.-G. SEURAT Longueur totale . é 980 y HHAISSeUR MAUIMA CORRE SOFIA ETS NE DERNIER D0 pu Distance (des papilles-Cervicales té MERE LE 175 u à l'extrémité < du milieu de l’anneau nerveux. . . . . . 30 w céphaltque (duporeexcréleur ME MR EE 140 » DHEA T EE AMEN TA GRECET CUT EN EPA ETES 52 u GONE DUCCAl, re RAR NN REA RS ER ES 12 mu ESophare musculaire EEE OU EE ER 122 OEsophagesentier EC RES ER Je RP ETSE 300 p tincte des précédentes par la position très antérieure de l'anneau nerveux, qui entoure l'œsophage musculaire au tiers antérieur de sa hauteur. La longueur totale de l'æsophage est légèrement supérieure à la moitié de celle du corps. L'ébauche génitale, située à la face ventrale de l'intestin, à une petite distance au delà de son origine, est formée par un massif cellulaire encore indifférencié. Habitat. — Encapsulée dans la paroi de l'estomac d’un Héris- son (Erinaceus alqirus, Bou Saàda, novembre 1913), en compa- gnie d’une larve de Spirocerca sanquinolenta au 3° stade. Genre Acuaria BREMSER. Acuaria nocluae SEURAT. Larve de 2 mm. 150 à 2 mm. 8 de longueur, à corps droit, grêle ; deux papilles œæsophagiennes latérales situées très en arrière de l'anneau nerveux. Pas d'ailes latérales. Bouche limitée par deux lèvres latérales; cavité buccale tubuleuse, étroite et très longue ; œsophage musculaire allongé, entouré au sixième antérieur de sa longueur par l'anneau nerveux. La longueur Loneneur totales 2 he Te CR RTE 2 mm. 150 Epaisseur nas REQUIS SR 95 pu Distance E 3 ( 231 Méranité des papilles postcervicales . . . . ) 295 céphalique (© du milieu de l'anneau nerveux . . . . 102 ON METEO LTD ET de TC EUR PA ten ie EE 65 pu Caviietnucenle ie el Ann, DE ONNMEPTEnTE RES 70 uw OEsophage musculaire NÉE RD . RETENIR 175 pu UESOPhAgE ENTIeltee LE AP SERRE ART. «RUES 840 uw totale de l'æsophage est le 1/2,5 de celle du corps. Queue courte, digitiforme, arrondie à l'extrémité. FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 339 Habitat. — Estomac du Hérisson d'Algérie, Bou Saàda, Birine (avril 1911). Affinités. — La position des papilles postcervicales et de l'an- neau nerveux nous autorise à considérer cette larve comme se rapportant à l'Acuaria noctuæ Srurar, de la petite Chevèche du Sud. Considérations générales. Les descriptions qui précèdent peuvent être résumées par le tableau suivant : 1. Acuariidae. — Bouche limitée par deux lèvres latérales. Papilles cervi- cales situées latéralement, très en arrière de l'anneau nerveux. { courte (1 dent labiale externe, 3 dents Cavité buccale internes) . . .…. . . Physaloptera allongée (1 dent externe) . VOA ACUGTIE IL. Spiruridae. — Papilles cervicales (au moins l’une) situées en avant de l'anneau nerveux. Bouche limitée par deux ou quatre lèvres de position variable. a) Papilles intestinales dorsales . . . . Gongylonema b) _ asymétriques, latérales : 2 lèvres buccales RRIIEr 2 ailes latérales . . . Protospirura 2 lèvres latérales { s à a rolevrendoreale 2 ailes latérales. D TC ISDURUTE Pas d'ailes Ta bronema et ventrale. terminée . . ton à sur- (Papilles cervica- face lisse . Arduenna les asymétri- } par un bou- ques). ton garni depointes. Physocephalus courte. Queue terminée par un bouton garni de pointes . . Spirocerca (Papilles cervicales symétriques). Bouche jimitée par 2 lèvres, dorsale et ven- trale. je Queue { par un bou- Cavité buccale. | | Les larves des Acuariidae et surtout celles des Physaloptères présentent, comme nous l'avons fait remarquer plus haut, une conformation qui rappelle celle de l'adulte, en sorte que leur évolution se borne à de simples phénomènes de croissance, les organes génitaux prenant leur entier développement pendant la durée du quatrième stade. 349 L.-G. SEURAT Par contre, les larves des Spiruridae présentent, avec l'adulte des différences parfois très grandes. Les Arduenna, Physocephalus et Spirocerca sont, parmi ce groupe, les formes qui montrent les modifications les plus profondes des formes larvaires et l'adaptation la plus parfaite de celles-ci à leur genre de vie si particulier à l’intérieur d’une capsule; lors de la troisième mue, ces larves subissent une véritable métamorphose. A ce point de vue, les Nématodes appartenant à ces trois genres nous apparaissent comme les plus évolués de la famille des Spiruridae, conclusion à laquelle on arrive d'autre part par la considération de leur organisation générale. Catalogue des larves des Nématodes parasites hétéroxenes. A. Larves et embryons identifiés d'une manière certaine. (Les noms précédés d'une astérisque se rapportent aux larves décrites dans ce Mémoire). Acanthocheilonema Cossorn (1870). Acanthocheilonema dracunculoïdes Cossozr, 1870. Microfilaires dans le sang du Chien : Tunis (Raïzzrer, HENRY et LANGERON, 1912). À. grassii (Noë). Synon. Filaria grassii Noë, 1907. Noë (1907) à reconnu que la transmission de ce parasite du Chien est effectuée par une Tique, le Rhipicephalus sanquineus (Latr.). A. perstans (Maxsox). Synon. Filaria perstans Maxson, 1891. Hôtes inter- médiaires : Ornithodorus moubata Murray (Curisry, 1903) et Argas (FeLn- MANN, 1905); Chrysops centurionis AUSTEN (RINGENBACH et GUYONMARC'H, 1914). A. reconditum (Grassn). Synon. Filaria recondita Grassi, 1890. Les embryons, de 216 x de longueur, vivent dans le sang (Chien) et ont été pris le plus souvent pour ceux de la Filaire rampante. À. weissi Seurar, 1914. Synon ? Wicrofilaria matmatae Wriss, 1914. Micro- filaires dans le sang de l'£lephantulus deserti Tomas. Acuaria Brenser (1811). Acuaria nasuta (Ruo.). Syn. Dispharaqus nasutus (Run ). Hôte intermé- diaire, Porcellio laevis (LarTr.). : Prana, 1896. * Acuaria noctuae SeuraT, 1913. Larve : SEuRAT, 1916. FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 341 Acuaria uncinata (Rup.). Syn. Fèlaria uncinata Run. ; Echinuria uncinata (Rup.): Socoviev, 1912. Cycle évolutif : la larve vit dans les Daphnies (Daphnia pulex de GEer) (Hamanxx, 1893). Angiostoma Duüsarnix (1845). Angiostoma entomelas Dus. Synon. Angiostomum macrostomum LANsTow, 1879 (!). Larve encapsulée dans le foie de l'Orvet (Lixsrow, 1802). {} « L'Orvet héberge deux espèces d’Angiostomes découvertes el étudiées pour la première fois par DusarniN (1845) qui les confondit et réunit en une seule sous le nom d’Angiostoma entomelas. La distinction des deux espèces fut faite plus tard par Lixsrow, lequel conserva pour l’une des formes la dénomination de DusarniN et nomma l’autre Angiostomum macrostomum n. sp. Mais le zoologiste allemand apporta si peu d'esprit critique dans sa spécification des deux formes qu'il ne s'aperçut pas que les descriptions et les dessins de sa prétendue espèce nouvelle s'appliquaient indubitablement à l’Angiostome qui avait servi de type à la description de Dusarnix. L’Angiostomum macrostomum Lixsr. se confond donc avec l’A.entomelas du savant français. DusarniN n'avait fait qu'’entrevoir la seconde espèce à laquelle Lixsrow attribua à tort le nom spécifique d'A. entomelas, violant ainsi le prin- cipe de la loi de priorité et jetant la confusion dans la synonymie, L’Angiostoma entomelas Dus. (— À. mnacrostomum Lixsrow) et la seconde espèce (Ang. ento- melas Lixsrow) que je propose de nommer À. dujardini, en mémoire du grand observateur si laborieux et toujours si exact, se distinguent l’une de l’autre par les caractères morphologiques que nous allons signaler. lo Toutes les parties du corps de l’A. macrostomum Lixsrow ont des dimen- sions et des proportions plus grandes que celles de l'A. entomelas Linxsrow, comme le montrent les mesures suivantes : Angiostoma entomelas Dur. A. dujardini MAUPAS Synon. A. macrostomum Linst. Synon. A.entomelas Linstow Ole 005000" 6000 ue 3,900 à 4.500 OBSOphager ee 7 0 850 à 950 w 500 à 540 w OO AS MNANNPARRRET RE 200 à 240 160 à 1754 DENAURE, eo L, CONET ES 230 à 280 w 150 à 160 u Le largeur. . 120 & 32 pu SENEGAL. rater 411 u 39 à \ 20 Les dents pharyngieunes du premier sont toujours bifides, tandis que celles du second sont simples. 3° La largeur et la profondeur de la cavité buccale sont près de 4 fois plus grandes chez le premier que chez le second et on ne trouve pas d'intermédiaires entre les deux dimensions. Celles ci sont très fixes et constantes pour chaque espèce.et varient très peu d’un individu à l’autre, Aussi ce caractère morpholo- gique est-il le plus sûr et le plus commode pour distinguer les deux formes. 4 Afin de mieux préciser la spécification des deux formes j'ajouterai que les individus mâles et femelles adultes de la génération libre m'ont paru de taille un peu moindre chez l'A. entomelas Dus. (macrostomum Lixsr.) [© 830 à 865 pe, o 584 à 626 4] que chez l'A. dujardini mihi (entomelas Linsr.) [© 888 à 1420 p, o' 630 à 790 |. En outre, les femelles du premier ne produisent que 2, rarement 3 œufs fécondés tandis que celles du second en produisent fréquemment de 3 à 5, 342 L.-G. SEURAT Arduenna Raïzier et Henry (1911). (‘) Arduenna strongylina (Run, 4819). Larve 3e stade. Ascaris Lainné (1758). Ascaris depressa Ru». Larve : Ascaris incisa ; Cucullanus talpae. À. lumbricoïdes L. Linsrow, en 1886, considère encore les lules (Blaniu- lus guttulatus) comme hôtes intermédiaires de l'Ascaride lombricoïde. Camallanus Ranrer et Hexry (1915). Camallanus lacustris (Zoeca, 1776). Syn. Cucullanus elegans ZEver, 1800. Cycle évolutif : Leuckarr, 1865 et 1876, fig. 81-84; Leirer, 1911. Larve : Syn. Oxyuris velocissima Norpm., 1832; Ascaris velocissima Dies., 1851. La larve habite la cavité générale des petits Cyclopes d'eau douce, plus rarement des larves de Libellules (Agrion); elle a été trouvée également dans le corps vitré de divers Poissons: Perca fluviatilis L., Acerina cer- nua L. et Lucioperca sandra Cu. C. microcephalus (Dus.). Syn. Cucullanus microcephalus Dus., 1845. Larve 4er stade : SEURAT, 1915. quelquefois jusqu'à 7 et 8. Les larves enkystées montrent également des diffé- rences. 5e À signaler encore un fait d'ordre éthologique, peut-être de grande importance pour expliquer l'existence de ces deux espèces d'une parenté si proche, localisées dans un même hôte : dans les 11 autopsies d’Orvets que j'ai faites, j'ai rencontré A1 fois l'A. dujardini (entomelas Last.) à l’intérieur ou à l'extérieur des poumons et 6 fois égaré dans la cavité générale mais alors, dans ce dernier cas, avec l'organe génital atrophié. Quant à l'A. entomelas Dus. (macrostomum Linsr.), je ne l'ai rencontré que 2 fois, chaque fois dans la cavité péricardique : les poumons de ces deux Orvets contenaient en outre, l’u 1 17, l’autre 9 individus d'A. dujardini. Cette localisation particulière de chacune des deux formes jette un doute sur leur autonomie. On peut se demander si, malgré les différences morphologiques considérables qui les séparent, elles ne sont pas simplement des varietés locales d’une seule et même espèce, variétés déterminées par la différence des miliaux oùelles sont venues se loger lorsqu'elles ont envahi leur hôte à l’état de larves enkystées ». E. Maupas, Votes manuscrites inédites. Observation.— L'Angiostoma limacis Dus. devant être considéré comme l'espèce type du genre Angiostoma, les deux formes de l’Orvet doivent être rangées dans le genre Xhabdias établi par Snizes et Hassazz : Fhabdias entomelas (Dus.) et R. dujardini Mauras. & os FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES Cylicostomum Gxrorisr (1903). Cylicostomum tetracanthum (Menus). Syn. Selerostomum tetracanthum Menus. La larve de ce Strongle, encapsulée sous la muqueuse du cæecum du Cheval avait été considérée par Cossozp (1874) comme une espèce parti- culière etnommée par lui 7richonema arcuatum (n. gen. el n. sp.). Cystoopsis WaGxer (1867). Cystoopsis acipenseri Wacxer. L’hôte intermédiaire de ce parasite de l'Esturgeon est d'après Zykorr (1902) une larve de Simulie (£usimilium reptans L.). Dictyocaulus Raiicter et Henry (1907). Dictyocaulus filaria (Rup.). Syn. Strongylus filaria Run., 1809. Larve locataire inerte du Ver de terre : Neveu-LemaiRe, 1912. D. viviparus (BLocu), 1782. Syn. Strongylus micrurus Menus, 1831. Cor- BOLD, WALKER (1886) el Mizrox (1889) ont voulu considérer le Ver de terre comme l'hôte intermédiaire de ce Strongle. “ Diplotriaena Rainer ET Henry (1909). Diplotriaena tricuspis (Fenrscn., 1874). Synon. Filaria tricuspis Fevrsen. : Filaria attenuata (des Corvidae): Ecker 1845, HerBsr 1852, Soxsixo 1877, LeuckART 1876, p.614 ; Filaria corvi torquati Cossoup et Maxson, 1880 (Cor- vus torquatus Less.) ; Filaria sturni Ru». (Srossic, 1899). Microfilaires signalées par de nombreux auteurs dans le sang de plusieurs Corvidae : Corvus corax L., Corvus corax tingitanus InBy, C. cornix L., C. corone Latu., C. frugilequs L., C. splendens Vixicror, Garrulus glan- darius Vieizz., Garrulus glandarius cervicalis Br. (Algérie), Pica cau- data Ray et d’autres Passereaux : Alaemon duponti (Algérie), Motacilla [lava flava L. (Sud-Algérien). [Gros (1849), Ecker (1845), Hergsr (1852), BorELLz (1875), Cogsocn (1880), Leuckarr (1882), Sonsixo (1877), Lixsrow (1891), Genrke (1903), Ezcior (1903), Irerko (1913), Seurar (1915 a) |. Ecker, HErgsr, Soxsixo, CoBsozp, avaient rapporté ces microfilaires à la Filaria attenuata Ru».; en réalité les Filaires adultes et les Microfilaires trouvées par ces auteurs chez les Corbeaux appartiennent au Diplotriaena tricuspis. Ces Nématodes n'ont d’ailleurs aucune parenté avec les larves encapsulées trouvées chez ces mêmes Oiseaux. (Marais et LéGer ont décrit (1911) une Microfilaire de la Pie que sa petite aille 50 w ne parait pas permettre de rattacher au Diplotriaena tri- Cuspis). 344 L.-G. SEURAT Dirofilaria Rainer et Henry (1911). Dirofilaria immitis (Lerny). Synon. Filaria immitis Leiny. Agents de (ran- smission : Anopheles maculipennis (Meicex) (— Anopheles claviger FaBr.), Anopheles bifurcatus (LiNné), Mysorhynchus pseudopictus (Grassr), My20- myia superpicta (Grasst) : [GrAsst et Noë, 1900 ; Dyé, 19041]. En Australie, l'agent de transmission serait le Culex fatigans Wairr. Selon Noë, la Filaire cruelle peut être également propagée par le Culex penirillaris Roxpani et le C. vexans MEiGEN, très exceptionnellement par le C. pipiens L. La transformation de l'embryon en larve et la première mue ont lieu à l'intérieur des tubes de Malpighi de l’Insecte. SoxsiNo (1888) avait voulu considérer comme hôtes intermédiaires la puce et le pou du chien, opinion démontrée inexacte par Grassi et Noë. D. kuelzii (Ronexwazpr, 1910). Synon. Filaria kuelzii Ronexw. Microfi- laire de 267 à 318 vw (long. moyenne 298 v) dans le sang d’une Antilope (Cephalophus maxwelli ?) D. magalhaësi BLancarp, 14895. Syn. Filaria bancrofti Lansr., 1871 ; MaGaLHaAËs, 1892. Microfilaire transmise par les Anopheles (Linsrow, 1904). D. repens Raïzurer et Henry, 1911 (Fülleborn 1908). Adulte dans le tissu conjonclif sous-cutané du Chien, embryons sanguicoles. Les microfilaires de la Filaire rampante ont été nommées par GraAssr « hématozoaires de Lewis » et rapportées à tort par cet auteur à la Filaire cachée (Acanthocheilonema reconditum Grassi). Hôte intermédiaire : Stegomyia calopus (Meicex) (= Culex fasciatus Fabricius (BerNarp et BAUCHE, 1913). Dracunculus Knipnorr (1759). Dracunculus dahomensis Neumann, 1895 (Python natalensis Smiru) ; embryons de 400 à 425 » de longueur. Dracunculus medinensis (Vezscn, 1674). Synon. Filaria medinensis GMEL.; FEDTSCHENKO a, le premier, montré que les larves de la Filaire de Médine pénètrent dans le corps des Cyclops et y évoluent. Suivant l'opinion courante, basée sur les observations de Fedtschenko au Turkestan, la pénétration des larves libres dans la cavité générale du Cyclops se ferait par effraction à travers l'articulation ventrale des seg- ments du corps ; WenyoN à confirmé et figuré ce mode de pénétration (1908). Les observations récentes de Rousaup (1913) ont montré, au contraire, que les larves pénètrent par la voie intestinale. La première mue se produit une douzaine de jours après la pénétration dans le corps du Crustacé : la larve perd sa queue longue, effilée, la larve du second stade ayant une queue courte, conique ; Maxsox (1895) signale une seconde mue dans le corps du Cyclops (Herrick 1883, GRAHAM 1905, Leiper 1906-1907, zur Srras- SEN, 1907). FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 940 Elaeophora Rauuer et Henry (1912). Elaeophora poeli (VrysurG). Syn. lilaria poeli VayBurG, 1897 ; F. blini CaROUGEAU Ct MaroOTEL, 1903; F#. haemophila Lixsr., 1904. Nématode vaseulicole du Buffle, plus rare chez le Bœuf. Les embryons n'ont pas été rencontrés dans le sang. Eustrongylides JAcerskiozn (1909). Eustrongylides ignotus Ja6. 1909. Larve : Synon. Filaria cystica Run. : Agamonema cysticum Dies, 1851: ? Spiroptera bicolor Lixsr. Jägerskiôld considère comme se rapportant à l£ustrongylides ignotus la forme larvaire trouvée encapsulée chez divers Poissons exotiques (Sym- branchus laticaudatus OLr. du Brésil, Galaxias scriba OC. V.de l'Australie) et décrite par Rupozpai sous le nom de Filaria cystica. Scnxeiner (1866) et LeucxartT (1876, p. 382, fig. 222-224) l'avaient reconnue pour une larve d'Eustrongylus. Filaria MüzLer (1787). Filaria bancrofti Cosozp, 1877. Microfilaire : Filaria nocturna Manson, 1891. Hôtes intermédiaires : un grand nombre de Moustiques (Anophelinae et Culicinae). Maxson, 1877 ; Baxcrorr, 1893, 1899: VincexT, 1902; Dyé, 1904 ; Lixsrow, 1904, etc. F. bibulbosa Axxerr, Durrox, Ezrior, 1901. Habitat: Cinnyris fuliginosa (SHaw). Microfilaires dans le sang. F. candezi Fraironr, 1882. ? Microfilaires dans le sang de lUromastir acan- thinurus Bell. (CarnoiREe, 1906). Adulte dans le tissu sous-cutané et dans les muscles de la queue (FRAIPONT, CATHOIRE). F. capsulata Axxerr, Durrox, Ezuior. 1901. Hôtes : Pyenonotus barbatus (Desroxraixes); Sitagra brachyptera (SWaixsox), Hyphantornis sp. Microfi- laires dans le sang. F. cypseli Axnerr, Durrox, Ecrior, 1901. Hôte : Cypselus affinis (Gray et Harpw.). Hôte intermédiaire : Leiothina (Durrox, 1905). F. evansi Lewis, 1882. Synon. Filaria haematica cameli Pricoco, 1913. Microfilaires dans le sang du Dromadaire et du Chameau (En. et Et. Ser- GENT 1905, Mason 1906, 1911, Leese 1911, Pricoco 1913, Raizzier 1914, etc.). F. falciformis Axxerr, Durrox, Ezrior, 1901. Hôte : Cinnyris fuliginosa. Microfilaires dans le sang. F. furcata Lixsrow, 1899. Microlilaires dans le sang du Chameæleo ous- taleti Moce. : Suzpey (1914), Raizcier et Henry (1914). F. fusiformis avium Axnerr, Durron, Eczior, 1901. Hôtes : Spermestes cucullata S\Waixsox, Hyphantornis aurantius (Vieicrort), Æyphantornis sp. Embryons sanguicoles. F. hebetata Cogsoo, 1873. Adulte : cœur droit du Cystophora cristata Erxl. 24 346 L.-G. SEURAT F. juncea RaïzLieT, 1908. Microfilaire dans le sang de l'Homme (Sainte- Lucie). F. loa Guxor, 1778. Microfilaire : Filaria diurna Maxson, 1891. Lerper (1912) a reconnu que dans la Nigéria méridionale, l'hôte intermédiaire est un Insecte piqueur diurne, un Chrysops d'espèce indéterminée (probablement Chrysops dimidiata où C. longicornis) : au Congo, l’agent de transmission est le Chrysops centurionis Austex (RINGENBACH et GuxomARc'H, 1914). F. martis GmELiN, 1790. Synon. Filaria quadrispina DiesixG, 1851 ; F. per- forans Mouix, 1861. Hôte intermédiaire de la microfilaire : Zxodes ricinus L. (Bacpasseront, 1909). F. mazzantii RaïccteT, 1895. Embryons dans le sang du Pigeon messager. F. ozzardi Maxsow, 1897. Embryons dans le sang de l'Homme (Guyane anglaise). F. picæ mediæ Cossozn el Manson, 1880. Embryons sanguicoles. F. rubella Var. Hôte intermédiaire : Âæmopis sanguisuga (L.) (Porra, 1912). F. shekletoni Anxerr, Durrox, Ezzior, 1901. Hôtes : Cypselus affinis, Hyphantornis aurantius. Embryons sanguicoles. F. spiralis avium Anxerr, Durrox, EzuorT, 1901. Hôtes : Æyphantornis aurantius, Cyanomitra reichenbachi, Pyenonotus barbatus, Sitagra brachyptera, Vidua principalis, Cinnyris fuliginosa, Cypselus affinis. Embryons sanguicoles. F. spiralis avium major Axnerr, Durrox, Ezuior, 1901. Hôtes : Æyphan- tornis sp., HA. aurantius, Sitagra brachyptera. Embryons sanguicoles. F. taniguchii Pexez, 1904. Embryons dans le sang de l'Homme. F. tuberosa Lansr., 1906. Syn. Filaria mansoni CastezLanI et Wiley, 1904. Gongylonema Moun (1857). ‘ Gongylonema scutatum (Muüzcer). Larve (3e stade) encapsulée dans les Blaps (Blaps appendiculata Mosreu., Alger et Plaps sp., près appendicu- lata, Bou Saäda). ° G. mucronatum Seurar, 1916. Synon. G. pulchrum Seurar. Larve (3e stade) encapsulée chez divers Coléoptères coprophages. G. neoplasticum Dirievsen et FigiGer, 1914. Larve encapsulée dans les Blattes (Stylopyga americana L., S. orientalis L., Ectobia germanica L.). Habronema Diesie (1861) ‘ Habronema microstoma (Scuxeiner). Larves des 3e et 4e stades dans l’es- Lomac du Cheval (Alger). * H. muscæ (Carrer). Synon. Filaria muscæ Carter, 1861. Cette larve qui vit et évolue dans la cavité générale et la trompe de la Mouche domestique se rapporte, comme l’a montré Raxsom à un parasite trouvé dans l'estomac du Cheval. Jonxsrox (1913) l’a signalée à Sydney chez la Mouche domes- tique et le Stomoxys calcitrans L. (Carter, 1861 ; Lerny, 187%; ERCOLANI, 1874 ; GENERAL, 1886 ; Prana, 1896 ; Ransom, 1911 et 1943). FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 347 Habronema sp. Raïzurer et Henry, 1915. Synon. ilaria irrilans (Ravozra) ; Trichina uncinata Ercolani 4860. Cette larve de Spiroptère, étudiée récem- ment au Brésil par Descazeaux et rapportée par Rarzuier et Henry (1915) au genre /abronema est l'agent pathogène de la dermite granuleuse des Equi- dés (plaies d'été). lchthyonema Virsixé (1861) Ichthyonema globiceps (Rup.). Embryon : Lixsrow, 1902. Ichthyonema sanguineum (Rup.) Lixsrow, 1874. Synon. filaria sangquinea Rup. Lixsrow (1874) avait considéré comme hôte intermédiaire probable l'Asellus aquaticus L. D'après Zur SrrAssEN (1907), les hôtes intermédiaires sont des Copépodes d’eau douce (Cyclops et Diaptomus) ; l'infection des Cyclops est facile à réaliser et la première mue du Némalode à lieu six jours après cette infection. Hedruris Nrrzscn (1821) Hedruris androphora Scnmazz. Leuckarr, 1874, p. 69 et 1876, p. 545. Sui- vant Leuckarr, l'évolution de ce parasite des Tritons se ferait tout entière, Jusqu'à complet développement des organes génitaux internes et externes, dans la cavité générale des Aselles (cette asserlion contraire à toutes nos connaissances sur le cycle évolutif des Nématodes a besoin d’être vérifiée): Hedruris orestiæ MoxiEez, 18K9. Hôte intermédiaire :? AÀ/lorchestes (Monrez, 1889). Myoryctes Eserra (1863) Myoryctes weissmanni Egenrn. Ce Némalode, qui vit à l'état non encap- sulé dans les muscles de la Grenouille (Rana temporaria L.) avait d’abord élé considéré par LeuckaRT (1865, p. 207) comme la larve de l'Ascaris acus BLocH, opinion que cet auteur à abandonnée plus tard (1876, p. 514). Ollulanus Leuckartr (1865) Ollulanus tricuspis Leuckanr, 4865. Embryons encapsulés dansles plèvres, le diaphragme, le foie et le poumon du Chat; larves encapsulées dans les muscles des petits Rongeurs (Souris). Onchocerca Dissixe (1851) 0. gibsoni CzLecaxp et Jouxsr. 1910. Hôte intermédiaire : /æmatopinus vituli 1.2 (Gizrura et Sweer, 1911). Les recherches effectuées par CLezaxn en 1910-1911 l'avaient amené à l'opinion que l’agent de transmission de ce parasite était le S{omoxys cal- citrans L., mais tous ses essais d'infestation ayant échoué, cet auteur 348 L.-G. SEURAT admet maintenant (1914) la probabilité de la transmission par un Moustique LOchlerotatus (Culicelsa) vigilax Skuse| très répandu en Australie pen- dant la saison chaude. D'autre part,les expériences récentes de Mc. Eacarax et Hizz (1915) n'ont pas réussi à préciser la nature de lInsecte vecteur. 0. reticulata (Dies. 1841). Embryons lrouvés dans les vaisseaux lympha- tiques du Cheval (TscauLovskt, 1888). 0. volvulus LeuckarT, 1893. Hôte intermédiaire : Glossines ? (Brumer, 1903). Oxryspirura UrascHe (1884) Oxyspirura mansoni (Cogsozn). Synon. Filaria mansoni Coss., 1879. Embryon (Raxsom, 1904). Physaloptera Run. ‘ Physaloptera abbreviata Run. Larve. P. alata Run. id. * P. alata var. chevreuxi Seurar. id. ° P. clausa Run. id. ° P. paradoxa Laxsrow. id. * P. sp. SEURAT. id. Physocephalus Diesixe (1861) Physocephalus sexalatus (Morin). Synon. ? Mastophorus globocaudatus Dies. ; Filaria strigis Laxsr.: Spiroptère du Chien SeuRAT 1914, p. 625, fig. 1. Larve 2e stade, libre dans la cavité abdominale de l'Afeuchus sacer L. (SEurAT, 1915). Larve 3e stade, encapsulée chez les hôtes les plus divers, Coléoptères coprophages, Batraciens, Reptiles, Oiseaux, Mammifères (Seu- HA, 191900): Proleptus Dusarnn (1845) Proleptus robustus (Bexen., 1871). Synon. Coronilla robusta BExe». Protospirura SEurat (1914) ‘ Protospirura numidica SeurarT. Larve. P. muris (Werner). Synon. Spéroptera obtusa Run.; Filaria obtusa Scux., 1866. Larve (3e stade) encapsulée dans le ver de farine : Sreix, 1853 Les des- criplions données par Sren, Leuckarr et Marcur sont insuffisantes elauraient besoin d'être reprises). Gycle évolutif : Leucrkarr, 1865 et 1876, p. 113, fig. 85- 87 ; Marcui, 1871. FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 349 Rhabditis Durarnix (1845) Rhabditis pellio Burseuui, non Scuxetner : Jonnsox, 1913; Maupas (1899, p. 583) ; de Risaucourt (1900). Ce Némaltode, étudié récemment par Jouxsox (1913) est un parasite du Ver de terre, qui n'a pas été rencontré d'une manière certaine dans le sol : 11 se présente sous deux formes : une larve active, libre dans la vésicule termi- nale des néphridies et une larve encapsulée dans le cœælome, plus spéciale- ment dans la région postérieure, les capsules étant de couleur brune. Hôtes : Lumbricus terrestris L., L. rubellus Horrueister ; À /lobophora longa Uve; A. turgida Kisex ; Octolasium cyaneum SAVIGNY. Cette larve leptodérienne encapsulée dans la cavité générale du Ver de terre avait été considérée par LaxGexBEeck (1864) comme une véritable Tri- chine(7richinella spiralisOWEN), opinion réfutée peu après par Küux (1865), GERLACH, VIRCHOW., SCHNEIDER, etc. Setaria Nisorc (1795). > Setaria equina (AgiLGaarp, 1789). Synon. Filaria papillosa Run. Embryons dans le sang du Cheval. S. labiato-papillosa (Azess., 1838). Syn. l'laria labiato-papillosa Aves- saNDRixI. La microfilaire se rencontre dans le sang de Phôte (Bœuf et divers Cervidés) et la transmission du parasite est assurée par le Sfomozxys calci- trans L.;3 à 4 pour 100 des Slomoxes sont porteurs de la larve (Noë, 1903. a). Sptrocerca Raruier et Hexry (1911). " Spirocerca sanguinolenta (Rup.). Synon. Spiroptera sanguinolenta Ru». ; Filaria sanguinolenta Scux. Larve du 2e stade, libre dans la cavité abdominale de lAfeuchus sacer L. (Msilin, Algérie, 26 septembre 1945). Larve du 3e stade. Synon. Trichina spiralis Bakony, 1872; Filaria gruis Lixsr.; Spiroptera abbreviata MéGnix, 1881 ; Filaria rhabdogalis Soxsixo, 1896. Cette larve est encapsulée chez les hôtes les plus divers : Coléoptères copro- phages, Batraciens, Reptiles, Oiseaux, Mammifères (SeuraT, 1914). Spiroplera Run (1819). Spiroptera turdi Morux, 1859. Synon. Filaria turdi laxsrow, 1877; Asca- ris ? fissilabium Laxsr., 1873, 1887. La larve du Spéroptera turdi, décrite par Lixsrow (1877) et par v. DRasene (1884) a élé retrouvée par Cor: dans le vaisseau ventral du Lumbricus ter- restris L. (Corr, 1898 ; Suipcey, 1902). 350 L.-G. SEURAT Spirura E. Braxcnarp, 1849 (SEuRAT emend.). * Spirura gastrophila (Mürrer). Synon. Filaria gastrophila MüLcer; Filaria rytipleurites Desi. Gares ; Spirura talpae SeuraT, 1911 (1). Larve (4° stade) encapsulée dans les Blaps (Blaps strauchi Reicae, Plaps sp. (près appendiculata) et dans la Blatte orientale (Sfylopyga orientalis L.) ; cette larve se rencontre d'autre part, à l’état libre, dans l'estomac de l’'Agame (Agama bibronii Dux.), du Caméléon (Chameæleo vulgaris Daur.), du Hérisson (£rinaceus algirus Duv.) et du Renard d'Algérie. GRassi l’a irouvée à Catane dans l’abdomen de la Blatte orientale et a voulu la consi- dérer comme la forme jeune du Spiroptère du Chien, opinion que nous avons réfutée plus haut. Syngamus SixBorn (1836). Syngamus trachealis Siesozn, 1836. Wazker (1887) considère le Ver de terre comme l'hôte intermédiaire de ce Nématode : en réalité la larve du Syngame ne se trouve dans le Lombric qu'à l’état de locataire inerte. Le Ver de terre sert à la dissémination du Syngame, mais ne joue aucun rôle dans son évolution. Trichinella KRauzrer (1895). Trichinella spiralis (Owen). Synon. Trichina spiralis Owen. Larve encap- sulée dans les muscles de nombreux Mammifères : Homme, Pore, Rat, Souris, ele. (Nous rénvoyons pour la riche bibliographie concernant cette forme aux ouvrages classiques). Tropidocerca DiesixG (1851). Tropidocerca fissispina Diesixé. Larve 1er stade : LieBerKküHN (1855). Tropidocerca inermis Laixsrow. Larve 1er stade SEurAT (1913). B. — Larves et embryons non susceptibles d'identification ou se rapportant à des espèces qui tombent en synonymie. (Les noms précédés d’un point d'interrogation (?) s'appliquent à des larves non susceptibles d'identification ; les noms en italiques s'appliquent aux larves et embryons se rapportant à des espèces qui tombent en syno- nymie). (:) Le genre Spirura, caractérisé par l'existence du repli eutané ventral de la région œsophagienne comprend trois espèces dont nous avons pu établir les caractères 1915, a, pp. 7-10, fig.). FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 301 Agamofilaria Srixes (1907). Genre provisoire servant à grouper toutes les formes immatures de Filaires. Agamonema Dixsixé (1851). DresixG a créé ce genre pour les larves d'Ascarides encapsulées dans les Poissons (1). Lixsrow (1909) désigne sous ce nom les larves de Nématodes dont le rattachement au genre correspondant n’est pas discernable. ? Agamonema affine Dies.: encapsulé dans le mésentère et le péritoine de Larus rudibundus L. ? Agamonema bombinatoris (Lixsr.). Syn. Agamonematodum bombina- toris Lixsrow, 1885. Larve encapsulée dans la paroi du tube digestif du Bom- binator igneus Wa. : Linsrow, 1885 et 1909. A. capsularia (Run.) Diesing 4851. Syn. Ascaris capsularia Run. Larves de plusieurs Ascarides encapsulées dans les Poissons (voir Cucullanus salaris). A. cysticum DresixG, 4851 (voir Filaria cystica Run.). ? A. oculi ranae v. Norpuaw, 1832. Larve trouvée dans le corps vitré de Rana esculenta L. ? A. sternae (Run.), adhérent à l'intestin de Sterna leucopareia. ? A. tritonis Lixsrow, 1877. Larve encapsulée el adhérente à la tunique externe de l'intestin du 7'riton taenialus Scanern. ? A. spec. BENEDEN, 1873. Larve enfermée dans une capsule pédiculée de l'utérus du petit Fer-à-Cheval (/hinolophus hipposideros Becusren). ? A. spec. Haxxover, 1864. Encapsulé dans la cavité abdominale du Rana temporaria L. ? A. spec. Jonxsron, 1913. Larve de Spiroptère vivant, enroulée en spirale, souvent encapsulée, dans les Puces des Rats et des Souris des environs de Sydney, Australie (Xenopsylla cheopis Rothschild, 1904 et Ceratophyllus fasciatus Bosc ). L'auteur rapporte cette forme larvaire au Prostospirura muris (Spi- roptlera obtusa), opinion qui ne paraît guère acceptable. ? A. spec. Monriceztr, 1892. Trouvé dans la cavité générale des Synaptes (Synapta digitata Mont. et S. inhaerens MüLLer). ? A. spec. Rankewirz, Cavilé générale d’£nchytraeus vermicularis Müz. ? Agamonematoideum DiesiG (1853). / ? Agamonematoideum blapis mortisagae Dies., 1853. Larve de 375 u de longueur encapsulée dans le Blaps mortisaga L., qui paraït être une larve de Gongylonema (2° stade) venant de s’encapsuler et sur le point de subir une mue. () Nous ne donnons pas ici la longue liste des larves d’Ascarides encapsulées chez les Poissons, nous réservant de revenir plus tard sur ce sujet. 392 L.-G. SEURAT ? Agamonematodum Diesixe (1861). Nom créé par Diesix@ pour des larves de Nématodes qu'on ne peut ratta- cher à des genres connus. ? Agamonemalodum blapis mortisagae DiesixG, 1861. Syn. Agamonema blapis mortisagae. ? A. bombinatoris Lixsrow, 1885 (voir Agamonema bombinatoris). ? À. pectinis jacobæi Wepz, 1855. ? À. tritonis Linsrow, 1877 (voir Agamonema tritonts). Agamospirura Henry et Sizov (1913). Sous ce nom provisoire, Henry et Sizov groupent les formes agames de Spiroptères, qu'ils rattachent à plusieurs types (1). 1er type : Larve probable du Spirocerca sanguinolenta (Run.) a) Groupe du Trichina affinis Dies. 19 Nématodes des Mammifères et des Oiseaux signalés par SieBozo sous le nom de 7richina spiralis ? 20 Tri- china de WeoL, des Oiseaux. 30 Nématodes du Hérisson, Trichina spiralis Co8gozp, rattaché par M£éGnix (1881) au Spiroptera clausa. b) Groupe du Mastophorus globocaudatus Dies. Non identité des Néma- todes de Stein et de Jocicœur. c) Trichina papillosa Ravozra et Decpraro. 10 7richina Spiralis Bakony, Demarcni; 20 Zrichina papillosa Riv. Decr. 30 Trichina dispar Poroxio ; Nématode du Machetes pugnazx de MÉGNIN. d) Groupe du Filaria gruis Lixsrow. 10 Filaria lacertae RaTake (Tri- china microscopica Poroxio ; 7°. agilissima Moux). 20 F. gruis Lixsrow. 30 Nématode du Gongylus ocellatus : MÉGnIN, MiNGAZzziNt, R17z0. e) Nématodes de l'Ateuchus sacer L. : SEURAT. 2e type : larve probable du Spirura talpae. Filaria rytipleurites Desi., GALEe8 (— Mermis blattae orientalis Dies., — Filaria blattae orientalis Sies., = Gordius blattae orientalis Dres.). Spiroptera sanguinolenta de GRAssr. À Spirura talpae in Blaps strauchi : SEURAT. Spiroplera strumosa in Cetonia aurata : LINSTOW. 30 Agamospirura atypiques, différents des types décrits, les caractères différentiels résultant soit de ce qu'ils correspondent à certains stades d'évo- lution, soit d'erreurs d'observation. 10 Némalode du Blaps mortisaga : STE. 20 » Periplaneta americana : MAGALHAËS. 30 » Machetes pugnazx : MÉGxix. 4 Trichina agilissima Molin, in Lacerta agilis. 5e T. papillosa Rivozra et Decr. de la Chouette. 60 Nématodes de Leuckarr, in larve de Tenebrio molitor. {‘) Nous devons les documents qui suivent à l’obligeance du Prof. RaïzLier. FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 503 Ascaris Lanné (1758). Ascaris capsularia Rup. Synon. Agamonema capsularia Vies. Larves de plusieurs Ascarides encapsulées dans les Poissons. Ascaris ? fissilabium Lixsrow, 1873. Larve du Spéroptera turdi Morix : Lixsrow, 1887. A. halecis Gmez., 1790. Synon. ilaria marina RarTuke:; Capsularia halecis Zen. 1800 : Filaria capsularia Ruv., 1802: Filaria piscium Ru», 1810: Filocapsularia communis DesLonG., 1824: Agamonema commune Dies., 1851. Larves de diverses Ascarides (Leuckarr, 1876, pp. 98 et #17). À. incisa Rup. Synon. Spiroptera strumosa MéGxiN, 1881 (Dusarnix, 1845 ; SteBOLD, 1854 ; Lixsrow, 1868 : Leucrart, 1878 p. 98 ; ParoxA, 1887). Cette forme, de 8 à 10 millimètres de longueur, enfermée dans des cap- sules pédiculées et mulliples, en rapport avec la tunique péritonéale de l'es- tomac de la Taupe et de la Musaraigne, considérée par Méaxin (ISS1, plan- che VE, fig. 2) comme la larve du Spirura talpae (üMEr.) est, comme la montré LeuckarT, une larve d'Ascaris, vraisemblablement celle de l'Ascaris depressa Ru». des Rapaces, ? A. meleagrinae Lixsrow, 1904. Hab. Wargaritifera vulgaris. ? A. minulissima microscopica GOoEzEe, 1787. ? A. moschatae Sross., 1897, Forme larvaire de 143 min. de longueur trouvée dans le manteau de lÆ£e- done moschat«. ? A. pectinis jacobæi Wepz (voir Agamonema p. jacobri). PARoNA, 1898. ? A. pusilla Rup., 1819. Encapsulée dans le péritoine du Hérisson. ? A. spec Leucrarr, 1876. Larve trouvée par Leuckarrt (1876, p. 121) dans les muscles du Ver de terre et également dans Festomac de la Taupe, avec des débris de Lombrics. ? A. spec. Mac Ixrosn 1865 — Lurve du Proleptus robustus BExren. (Synon. Coronilla robusta). ? A. velocissima Diesiné, 1851 (voir O.cyuris velocissima Norb.). ? A. viperae Lixsrow, 1902. Larve de 17 à 20 mm. de longueur encapsulée dans le périloine de Vipera arietans Gray (Afrique du Sud). ? Ascaride de la Musaraigne Dur, 1845, p. 457 : larve encapsulée dans le péritoine de la Musaraigne d'eau [Weomys (Crossopus) fodiens Pazr.| et de la Musette {Crocidura russulus Her. (aranea L.)|. ? Ascarops BENEDEN (1873). Ce genre, qui se rapporte à la forme larvaire d'un Spiroptère, ne doit pas être maintenu, comme l'a fait d'ailleurs remarquer Leuckarr (1877, p. 143). ? Ascarops minuta BENEDEN. Synon. Spiroptéra minuta (BENED.) Lins- row, 1909. Larve encapsulée dans la paroi de l'estomac du Vespertilio dasycneme. ? Capsularia Zevrr (1800) Capsularia halecis Zen. (voir Ascaris halecis GueL.). C. salaris Zeo. (voir Cucullanus salaris Goeze). 354 L.-G. SEURAT ? Cephalacanthus Dixsine (1853). Genre créé par Dresixc pour les larves du premier stade des Spiroptères, pourvues de l'appareil perforant près de la bouche. Cephalacanthus monacanthus Dies. Larve du premier stade du Protospi- rura muris (Werner), trouvée dans le Tenebrio molitor L. C. triacanthus Dies. Larve du premier stade, probablement du PAysoce- phalus sexalatus (Morin), trouvée par STeIN dans le Geotrypes stercora- rius L. Coronilla Bexenen (1871) (!). Coronilla robusta Benen., 1871. Larve trouvée dansle Carcinus maenas L. (Mac Ixrosx 1865, Benxenex 1871, VauLLEGEARD 1895) et dans d'autres Déca- podes, Portunus depurator L., Hyas aranea L. et Pagurus bernhardus L. (VauLLEGEARD, 1895). Cucullanus Müzirer (voir Camallanus). Cucullanus elegans Zen. (voir Camallanus lacustris Z0orGA). C. microcephalus Dus. (voir Camallanus microcephalus). C. salaris Goeze, 1787. Synon. Capsularia salaris Zev., 1800 ; Ascaris capsularia Run., 1802 : Ascaris salaris BLancuarn, 1849; Agamonema capsularia Vies, 1851. Larves de diverses Ascarides. C. talpae Goeze, 1787 (voir Ascaris incisa auct.). Dermofilaria FRivorra (1868). Dermofilaria irritans Rivoura, 1868, 1884. Syn. Filaria irritans RAILLIET, 1885. Voir Æabronema sp. Raïzcier et Henry, 1915. Dispharaqus Dusarnin (1845) (voir Acuaria). ? Dispharagus ? MéGnin, 1881, pl. 8, fig. 4 : larve encapsulée dans le issu cellulaire intra-viscéral et surtout sous-cutané d’un Combattant (Machetes pugnax) et qui semble se rapporter à un Physaloptère, la des- cription de MéGnix ne permettant pas toutefois de l’affirmer. ? Echinuria Soroviev (1912). Nom de genre proposé par SoLovsev pour l’Acuaria uncinata. () Pour Lixsrow (1902, p. 220) les genres Coronilla BENED., Spiropterina BENE». et Histiocephalus Moun doivent être considérés comme synonymes de Proleptus Du. FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 309 Filaria MüzLer (1787). ? ilaria attenuata Ecker, 1845 ; Hergsr, 1852. Larve de Spiroptère trouvée encapsulée dans des Corbeaux et dans Île mésentère d’une Corneille (Corvus cornir L.) porteurs de Filaires adultes (que ces auteurs rapportent à tort à la Fi/aria attenuata Run. des Rapa- ces) et de microfilaires dans le sang. Herssr rapporte ces larves encapsulées à la Trichina spiralis et considère cette dernière comme la forme jeune des Filaires ! DresixG range ces formes encapsulées dans son espèce provisoire Trichina affinis. Ces larves encapsulées de Spiroptères, sans aucune parenté avec la Filaire des Corbeaux (Diplotriaena tricuspis Fepr.) ne sont pas susceptibles d’iden- tification. ? Filaria ? bicolor Laxsrow, 1873 (voir Spiroptera bicolor Lixsr.). ? F. bilabiata Dies., 1851 : est peut-être, selon Scnxeiner (1866, p. 311) une larve de Physaloptère. Filaria capsularia Rup., 1802 (voir Ascaris halecis GMer.). F. corvi torquati Cops. et Manson, 1880 (voir Diplotriaena tricuspis FEDTscH.). F. cystica Rup., 1819: larve d'£Eustrongylides ignotus Jäc. F. cystica (Sazispury) Cossozn, 1879 : voir Trichina cystica Sariss. F. diurna Manson, 1891. Synon. Filaria sanguinis hominis var. major (voir Microfilaria diurna). ? F. ephemeridarum Laxsr., 1892. Synon. Spiroptera ephemeridarum (Lusr.). Encapsulée dans la cavité abdominale des larves d’'£phemera vul- gata L. et d'Oligoneuria rhenana YcH. F. erinacei Sonsixo, 1896. Larve (3° stade) du Spirocerca sanguinolenta (SEURAT). ? F. gammari Linsrow, 1892. Synon. Spiroptera gammari (LiNsr.) Habitat : Cavité générale du Gammarus pulex L. F. geotrupis Lixsrow, 1896. Larve de 670 x de longueur, libre dans la cavité abdominale du Geotrypes stercorosus Scriba (sylvaticus Panzer) et qui doit être considérée comme une larve du premier stade du Physocepha- lus sexalatus sur le point d'effectuer sa première mue. ? F. glomeridis Lixsrow, 1865. Larve de 620 w de longueur, encapsulée dans le tissu graisseux du Glomeris limbata. ? F. gobionis Scurank, 1792. Synon. Filaria ovata Zxv., 1800 ; Agamo- nema ovatum Dies, 1851. F. grassii Noë, 1907 (voir Acanthocheilonema grassii). F. gruis Laxsrow, 1875. Synon. Spiroptera gruis Laxsrow, 1900. Larve du 5e stade du Spiroptère ensanglanté. F. haematica cameli Pricoco, 1913 (— Filaria evansi Lewis). Celle Filaire du Dromadaire n'est pas une forme nouvelle, mais simplement, comme le fait remarquer le Prof, RaïzLier (1914) la Filaria evansi Lewis découverte par GouBaux en 1853. F. hyalina laxsrow, 1890. Lixsrow rapporte à cette espèce deux larves trouvées dans le tube digestif de la Musaraigne (Sorex araneus L.), l'une libre, l'autre enfermée dans une capsule de 290 x de diamètre: les frag- ments de tissus adhérents à cette capsule semblent montrer qu'elle provient d’un Palmoné., L'auteur ne donne pas de description de ces larves, 300 L.-G. SEURAT F. immitis Leiny (voir Dérofilaria immitis). F. irritans Rarzzier. Synon. Dermofilaria irritans Rivorra, 1868 (voir Habronema sp.). F. kuelzii Ronexwazpr, 1910 (voir Dirofilaria kuelzii). F. labiato-papillosa AzEessanprini (voir Setaria labiato-papillosa). ? F, lacertae RarakE, 1837 (l'auteur mentionne cette forme sans en don- ner de description : elle à été perdue par la suite). F. mansoni Casrezzani et Wizzey, 1904. Microfilaires dans le sang de Mabuia carinata Scuxerver (voir Filaria tuberosa Laxsr.). F. mansoni Cossozn, 1879 (voir Oxyspirura mansoni). F. mansoni Huser, 1896 (voir Féilaria bancrofti). F. marina Raruke, 1799 (voir Ascaris halecis). F. muscae Carter, 1861 (voir /abronema muscae). Carter considère à tort cette forme larvaire de l'Æabronema muscae comme adulte et herma- phrodite. F. nocturna Manson, 1891 (voir Wicrofilaria nocturna) F. obtusa Run voir Protospirura muris WERNER). ? F. ovata Zrver (/chthyonema ovatum Laxsr., 1879). Cette forme trouvée dans l'abdomen et le foie du Goujon (Gobio fluviatilis L.) est, par suite d'une erreur d'éliquetage, indiquée par A. Scaneiner (1866, p. 175) comme vivant dans la cavité abdominale du Gobius vulgaris (?) et con- sidérée par cet auteur comme la larve de l'/chthyonema globiceps, opinion qui tombe d'elle-même (°). ? F. perforans Morix, 1858 (voir Filaria martis GMELIX). Mouix (1861) rapporte à celle espèce une larve de 3 mm. de longueur trouvée encapsulée dans la paroi externe de l'estomac d'une Fouine para- sitée par la Filaria martis Guez. En réalité, cette larve n'a aucun rapport avec la Filaire précitée el parait être celle du Spiroptère du Chien. F. perstans Maxsox, 1891 (voir Acanthocheilonema perstans). F. piscium Run. Synon. Filaria capsularia Ruv. (Voir Ascaris halecis). Joux (1856) a voulu considérer comme représentant la forme adulte de la Filaria piscium une Filaire de grande taille (Filaria cordis phorae Joux) trouvée par lui dans le cœur droit du Phoca vitulina L. ? EF. pulicis Lansrow, 189%. Habitat : Cavité générale du Gammarus pulezx L. F. quadrispina DuirsixG, 1851 (Baldasseroni, 1909). Voir Filaria martis GMEL. F. recondita Grassi, 1890 (Voir Acanthocheilonema reconditum Grassi). Les microfilaires désignées sous ce nom doivent être rapportées au PDiro- filaria repens Rauwuzer et Henry; Grassi les a également nommées « héma- tozoaires de Lewis » (NEumANN, 1914). F rhabdogalis Soxsixo, 1896. Larve (3° stade) de Spirocerca sanguino- lenta (Rup ) : SEURAT F. rigida Siesoup, 1836 (voir Bradynema rigidum). F. rytipleurites DesLox@cuamps, 182% : GaLeB, 1878. Synon. Filaria blat- tae orientalis Sixgozn, 1847 ; Gordius blattae orientalis Dres., 1831; Mer- mis blattae orientalis Dies. Larve encapsulée dans la cavité abdominale de la Blatte orientale, à Caen et à Paris: c’est probablement la même forme que celle que nous avons {) Dresixé (1851, p. 117)indique également comme hôte le & Gobius vulgaris .» mais il a soin de mentionner cette faute d'impression à la fin du volume. FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 397 trouvée, en Algérie, vivant dans les mêmes conditions, c'est-à-dire Ja Tarve (4 stade) du Spirura gastrophila (Mürrer). ? FE, rytipleurites MAGALHAËS, 1900 (fig. 6) : celle larve encapsulée dans la cavité abdominale de la Blatle américaine (Brésil) ne se rapporte pas à la lorme rencontrée par DescoNGcnaurs, GaLes el par nous chez la Blatte orientale, mais doit plutôt être considérée comme une larve de Gongy- lonema. Filaria sanguinis hominis Lewis nocturna Maxsox, 1891 (voir Fularia nocturn«). F. sanguinis hominis majors. diurna Mixsox, 1891 (voir Flaria diurna). F. sanguinis hominis minor s. perstans Maxson, 1891 (voir Ffilaria perstans). ? F, slernae Ru». : adhérente à l'intestin du S{erna leucopareia Narr. ? F, stomoxeos Laxsrow, 1875 : Synon. Spiroptera stomo.reos (Linst.). Noë (1903) et Lixsrow (1905. a) considèrent celte forme comme la larve du Æilaria labiato-papillosa AvessAxDrixt. Raxsom (1913) exprime quelques réserves sur cette identification et pense qu'il s’agit peut-être de la larve de l'Habronema microstoma (Senxeier). Cette espèce est certainement une larve de Spiroptère, dont l'identification est impossible en raison de la des- cription insuffisante donnée par l'auteur. F. strigis Lisrow, 1877. Synon. Spiroptera striqis (Laxst.), 1900 : Hasto- phorus globocaudatus Dies., 1853 ; ? Spiroptera obtusa Lixsrow, 1868. Hôtes : Lixsrow, 1880, 1882, 1885. Münzixc, 1898. Larve (3° stade) du Physocephalus sexalatus (Moux) encapsulée dans les hôtes les plus divers : Coléoptères coprophages, Batraciens, Reptiles, Oiseaux, Mammifères (SeuraT, 1915). Le Spiroptera (Filaria) strigis Laxsrow disparait du fait de cette identi- fication,ce qui met fin à une confusion, ce nom étant déjà occupé depuis fort longtemps (Spiroptera strigis Run. : Morin, 1859, Suipcey, 1902). Filaria strumosa Rup. (voir Spirura talpae Gmel.). F. turdi Lixsrow, 1877 (voir Spiroplera turdi Molin\. F. uncinata Rup. (voir Acuaria uncinata). ? F, vesperuginis Laxsr.. 1885. Synon. Spiroptera vesperuginis. ? F. spec. Scaneiner (1866, p. 313, PI. 26, fig 3). Scuxeiner considère cette forme encapsulée dans la muqueuse de l'intestin grèle du Triton taeniatus Schn. comme une larve de Filaire: Leuckart (1876, p. 447) y voit au con- traire une forme jeune du Strongylus auricularis. Filaroïdes BExevex (1858). ? Filaroides mustelarum Bexeo. Lixsrow (1873) rapporte à celle forme de petits Nématodes de 4 mm. 2 de longueur encapsulés dans la rate de la Grenouille (vus auparavant par Hannover, 1864), opinion que ne parlage pas LEUCKART (1877). Filocapsularia DesroNccaames (1824). Filocapsularia communis Des. (voir Ascaris halecis GMEL.). 398 L.-G. SEURAT Gongylonema Moun (1857). G. pulchrum Moux, La larve décrile sous ce nom par Neumann (1894) se rapporte vraisemblablement au G. mucronatum. G. scutatum (Müccer). La larve encapsulée dans la cavité abdominale de divers Coléoptères coprophages (Aphodius, Ontophagqus) et considérée par Raxsom et Hazz (1915) comme étant celle du G. scutatum doit également être rapportée au G. mucronatum. Gordius Linxé (1758). ? Gordius blapis mortisagae DiesixG, 1851. Syn. Filaria blapis mor- tisagae More, 1840. Habitat : Blaps mortisaga L. (Elie de Beaumont, 1836). ? G. blapis productae Diesixé. 1851. Habitat : Zlaps « producta » (? gigas L.) cavité abdominale (Farines, 1834). G. blattae orientalis Dies., 1851. Syn. Filaria blattae orientalis SixBou», 1842 (voir Filaria rytipleurites Des.). Habronema Virsixe (1861). Habronema muscae (CARTER). Raxsou, 1913, p. 16, fig. 10 : cette forme ne se rapporte pas à l’Aabronema muscae: c'est vraisemblablement une forme larvaire de Nématode libre. Ichthyonema Diese (1861). ? Achthyonema globiceps (Ru».). D’après Monricezut (1905) la larve de ce Nématode se rencontre dans la cavité générale des Sagitta (Sagitta bipunc- tata Q. G.) du golfe de Naples. Les observations récentes de PreranToni (1914) ont montré que celte larve trouvée chez les Sagitta du golfe de Naples et de Villefranche ainsi que chez une Sagitta de Wimereux ne se rapporte pas au genre /chthyonema, mais doit être considérée comme une larve d’Ascaride. Comme nous lavons dit plus haut (voir Filaria ovata) Schneider Pa signalée à tort comme habitant le Gobius vulgaris ? ? Mastophorus Dissixe (1853). Le genre Wastophorus, créé par Diesing pour des larves vivant encapsu- lées dans les Geotrupes et le Ver de farine, larves se rapportant à des adultes appartenant à des genres différents, ne peut être maintenu. Mastophorus echiurus Dies. Forme larvaire du Protospirura muris (Werxer) : Leuckarr, 1865 et 1876 ; Marcui, 1871. M. globocaudatus Dies. Syn. Trichina spiralis? Siesorn, 1838; Mermis scarabæi stercorarii Dies., 1851. FORMES LARVAIRES DES NÉMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 399 Larve (3° stade) d’un Spiroptère, peut-être le Physocephalus sexalatus (Moi). Mermis Dus. (1845). M. blattae orientalis Dies. 1851 (voir lilaria rytipleurites DEsr.). M. scarabæi stercorarii DiesinG, 1851 (voir Mastophorus globocaudatus Dies.). Micro filaria. Terme proposé par Le Daxrec pour les Filaires du sang (1). Microfilaria bancrofti (Cossocn). Synon. Filaria bancroftiCossorp, 1877; Filaria nocturna Maxsox, 1891. Morphologie de cette microfilaire : Pexez, 1904 ; Ronexwazpr, 1909 : Forex, 1913 ; Brumpr, 1913. M. bufonis Lesœur et RiNGexBacH, 1910. Microfilaire du Bufo reqularis Reuss qui se rapporte peut-être, d’après ses auteurs, à la Filaria bufonis Leirer, 1908. M. diurna (Maxsox, 1891) : Synon. Filaria diurna Maxsox. Morphologie : Ropexwazor, 4909; HurrManx, 1911: Wuerry et Mc. Drzz, 1941 ; Fozey, 1943; Meinnor, 1913, etc. Microfilaire de la Filaria loa Guxor ; le rattachement de cette microfilaire à la Æilaria Lloa, soupçonné par Maxson (1891), KR. BLaxcaarp (1895), a été élabli par les observations de nombreux auteurs : Brumpr (1904), Burrows (1910), DurourGeré (1910), Low (1911), HurFMANN (1911), Füzzesorx et Küzz (1912). Nematodum Diesixe (1861). ? Nematodum qgamasi Laxsrow, 1892. Habitat : Gamasus coleoptrato- rum L. N. lumbrici Lieserkünx, 1858 (— Rhabditis pellio Bürscuui). Nematoideum Dirsixe (1851). Groupe artificiel. ? Nematoideum talpae Sixsozn, 1848 ; Dies., 1851. OEufs de Trichosome rencontrés dans la rate de la Taupe et considérés par RHEINHARDT (1847) comme une larve encapsulée, opinion réfutée par Siesozp (1848). Oxzyuris Ruv. (1803). ? Oxyuris velocissima v. NorpManx, 1832. Forme larvaire du Camallanus lacustris (ZorGA) trouvée dans le corps vitré de l'œil de divers Poissons \‘) Nous ne citons que les Microfilaires dont la forme adulte est connue. 360 L-G. SEURAT d'eau douce : Perca fluviatilis L., Acerina vulgaris L., Lucioperca sandra Cuv. (LeuckarT, 1876, p. 623). Sclerostoma Ruv. (1809). ? Sclerostoma pelecani Cuarix, 1874. Forme encapsulée sous la peau du Pelecanus onocrotalus Gmez. dont l'identification est impossible en raison de la description insuffisante donnée par l'auteur. L'opinion la plus vraisem- blable est que cette forme est la larve encapsulée d'un Echinorhynque (LeuckART, 1877, p. 150). S. tetracanthum Menus (voir Cylicostomum tetracanthum). Sptroptera Run. (1819). S. abbreviata Mécxix, 1881,pl. VII, fig 3 (= ? Spirocerca sanquinolenta). Cette larve, de 3 mm. de longueur, encapsulée dans le tissu cellulaire intra- viscéral et sous-cutané du Lézard ocellé, est probablement celle du Spirop- tère ensanglanté. ? SN. bicolor (Laxsr.). Synon. Filaria bicolor Lixsrow. Larve encapsulée dans le foie de la Perche (Perca fluviatilis L.) et dans la tunique externe de l'estomac du Silurus glanis L. et du Galaxias attenuatus Jexyxs (Australie). Cette forme est vraisemblablement une larve d'Eustrongylides (E. ignotus Jäc.). ?S. bufonis Srossicn, 1900. (MixGazzixt, 1900). Larve de 44 mm. de longueur encapsulée dans le péritoine du Bufo vul- garis LaAUR. ? 8. clausa Mécxix, 1881, pl. VIE fig. 5 : celte forme encapsulée sous le périloine el entre les lames de l'épiploon du Hérisson est une larve de Spiroptère dont l'identification est impossible ; elle est sans aucune relation d’ailleurs avec le Physaloptera clausa Rup. au contraire de ce que pensait MÉGnNix. ?S. corvi Laixsrow, 1900 : larve de #1 mm. 200 de longueur encapsulée dans la paroi de l'intestin du Corvuxs frugilequs L., du Corvus corone L.et du Garrulus glandarius Vie. ? S. ephemeridarum (Laxsr.) (voir Filaria ephemeridarum). ? S. erinacei Cnarin, 1876 et 1882. 28. furcata Lixsr., 1897 : larve trouvée dans une Grenouille d'espèce indéterminée (Archipel Bismarrk). ?S. gammari (Laxsr.) (voir Filaria gammari). ? NS, geotrupis (Laxsr.) (voir Filaria geotrupis). ? S. glomeridis (Lixsr.) (voir Filaria glomeridis). ? S. gruis (Lansr.). Stossich, 1900 ; Rizzo, 1902 (voir Filaria gruis). ? S. leploptera Run. Leuckart (1876, p 514) signale sous ce nom une larve encapsulée dans le péritoine du Falco nisus L.; cette identification ne repose sur aucune observation. ?S. minuta (Bexen.) Mingazzini, 1900. Linstow, 1909 (voir Ascarops minutla). ?.S. mugientis Lixsrow, 1898, larve de grande taille vivant dans la cavité abdominale de Rana catesbyana Shaw (mugiens auct.). FORMES LARVAIRES DES NÉËMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 361 ? S. muricola Laxstow (1905, c), larve de 26 mm. de longueur, trouvée sous la peau du Mus surifer. 28. nyctinomi Lixsrow. 1901, larve encapsulée dans la paroi stomacale du Yyctinomus marltienssent Prrs. (Nyassa). ? S. obtusa Run. (voir Protospirura muris). Lixsrow (1868) désigne sous ce nom une larve encapsulée dans le foie du Ciconia alba, probablement la même que celle qu'il déeril plus tard (4875) chez le même animal sous le nom de Æilaria gruis. S. sanguinolenta Ru». (voir Spirocerca sanqguinolenta). ? S. stomoxeos Laxsr. (voir Filaria stomoxeos). S. strigis (Lixsr.), 1900 (voir Filaria strigis). S. strumosa Run. voir Spirura talpae (GMer..). S. strumosa Ru. MéGxin (1881, pl. VI. fig. 2). La larve décrite et figurée par MEGxix sous ce nom ne se rapporte pas au Spiroptère de la Taupe, mais. bien à l’Ascaris incisa Run. 2 8. spec. Dusarnix (1845, p. 86) : larve de 6 à 8 mm. de longueur trouvée entre les tuniques de l'estomac du Hérisson (Rennes). ? Spiroptère des Musaraignes DusarpiN (1845, p. 86). ? Spiroptère du Blaps mortisaga L. Jocicœur (1867 et 1868). Larve de 4 min. de longueur, encapsulée dans des Blaps (Paris). Spirura BLANcaarD (1849). Spirura talpae (GueL.) : la larve décrile sous ce nom (Seurar, 1911) se rap- porte au Spirura gastrophila (MüLLer). Strongylus MüzLer (1780). Strongylus auricularis Zed. (voir Filaria spec. ScuNEIDER). S. micrurus Menus (voir Dictyocaulus viviparus BLrocu). Prichina Owen (1835). ? Trichina affinis Diesixé, 4851 et A861. Espèce provisoire à laquelle ont été rattachées toutes les larves encapsulées dans le péritoine des Oiseaux et des Mammifères. ? Trichina affinis GerLacu, 1866 (p. 49, PI. V, fig. 48 et19) : Voir « Tri- chine de Ja Taupe ». \ ? T. agilissima Morix. 1860. Synon. Trichina lacertae Viesixé. Larve de Spiroptère encapsulée dans le péritoine des Lézards (Mozix 1864, PaRoNA 1898). ? T. anguillae Bowmanx, 1840 : DiesiNG, 1851. ? T. canis KRAEMER, 1853. ? T. circumflexa Poroxio, 1860 : larve encapsulée dans le périloine du Rat (Mus rattus L.) et du Surmulot (Mus decumanus Parr.); Soxsixo émet encore, en 4890, l'opinion erronée qu'il s’agit peut-être de la Trichina spiralis OWEN. T. cyprinorum(VazenTix, 1841: DiesixG, 1851). Cette larve. encapsulée dans 25 302 L,°G. SEURAT le péritoine des Poissons n’est autre que la forme jeune de lAscaris acus BLoca (Leuckart, 1876, pp. 116-118). T. cystica Saussury, 1868. Synon. Filaria cystica (Sauiss.) CosBoun 1879. Cette forme considérée par beaucoup d'auteurs (Cossocn, 1872, etc.) comme se rapportant à la Filaria bancrofti esi vraisemblablement, selon Stiles (1905), l'Oxyuris vermicularis qu’on rencontre parfois dans la vessie de l’homme. ? T. dispar PoLonio, 1860, encapsulée dans la paroi de l'intestin du Cor- beau et considérée par l'auteur comme Ja forme larvaire d'une Filaire (F. dispar Pouonio ?) sous la seule raison de la présence de cette dernière dans la tunique musculaire de l'estomac du même animal. ? T. falconis nisi KRAEMER, 1853. ? T. lacertae Dis (voir 7. agilissima Mori). ? T. microscopica Poroni0, 1860 : larve de Soiroptère encapsulée chez le Lacerta muralis LaAuUr. ? T. papillosa Rivoura et Dezpraro, 1879 : larve de Spiroptère encapsulée dans le tissu conjonetif, autour de Fæsophage du jabot, du ventricule suc- centurié, ainsi que dans les parois de l'intestin et dans le mésentère. Henry el Sizov (1913) considèrent cette larve comme se rapportant au Spi- roptère ensanglanté. La description et les mesures données par Rivorra el Decrraro ne nous permettent pas de nous rallier à celte conclusion : nous avons trouvé, encapsulées dans les diverses régions du tube digestif de Ta Poule (Bou Saàda, Aïn Oussera) les larves de deux Spiroptères (Spirocerca sanguinolenta et Physocephalus sexalatus); il en existe probablement encore d’autres, en sorte qu'il est difficile de savoir à laquelle de ces formes se rapporte la Trichina papillosa de la Poule. ? T. papillosa Rivozra et DecrraTo 1879, fig. 27, « et 27, b. Cette forme), encapsulée autour du ventricule succenturié d’une Chouette (Ofus brachyotus BotE) est manifestement une larve de Spiroptère (Physocephalus où Spiro- cerca) : c'est par une erreur d'observation que Rivolta et Delprato men- lionnent trois dents coniques autour de la bouche. ?T. spiralis Bakopy, 1872, pl. 34, fig. 6 (— Spirocerca sanquinolenta Run.). Cette larve indiquée par Bakody comme encapsulée dans l’intestin de la Poule est une larve du 3° stade du Spiroptère ensanglanté. ? T. spiralis Cossoup, 1879. Trichine du Hérisson (larve de Spiroptère). ? T. spiralis Demarcui (1865,1879). Larves de Némalodes encapsulées dans les muscles d’une Poule. ? 1. spiralis SieBoun, 1838 (Hergsr, 1852) : larves encapsulées de Spirop- lères, rangées plus lard par DiesixG (1851) dans les trois espèces provisoires : Mermis scarabæi stercorarii, Trichina lacertae el Trichina affinis. ? Trichina (Owex). Weoz (1856) signale sousce nom des larves encapsulées dans le péritoine de Larus rudibundus L., Buteo vulgaris Becasr. el Grus cinerea BEcHsr. Trichina spiralis Owen (voir 7richinella spiralis). T. uncinata Excozant, 1860. Larve de Nématode trouvée dans le lissu con- jonetif sous-cutané des Chevaux atteints de dermite granuleuse : celte larve doit être rapportée à l'Æabronema sp. : Raïzcrer et Henry, 1904. ? Trichine de la Taupe. Herssr,1852 ; Figpcer, 1864 ; HauBNER, 4865 ; GER- LACH, 1866 ; Leuckarr, {876 (fig. 90-91) ; PAGENSrECHER, 1866 (p. 17) : Larvede Nématode encapsulée dans le tissu musculaire de la Taupe ou dans d’autres organes (foie, poumons) du même animal, signalée et considérée comme une Trichine par Henssr ; Fieocer (1864) à, le premier montré que ce Nématode FORMES LARVAIRES DES NÜMATODES PARASITES HETÉROXÈNES 303 n'a rien de commun avec la Trichine du Pore; pour LeuckArT (1876, p. 121) celle forme est vraisemblablement une larve d'Ascaride, sans aucun rap- port, d'ailleurs, avec l'Ascaris incisa. l'richonema Cossorr (187%). ? Trichonema arcuatum Co8sorp, 1874. Celle forme, comme le fait remar- quer Leuckarr (1877. p. 149) el comme l’a d'ailleurs reconnu Cossocp n'esl autre que la larve du Cylicostomum tetracanthum (Menus) encapsulée sous la muqueuse du caecum du Cheval ; le genre 7richonema disparait du fait de celle identification. Trichosoma Ru». (1819). ? Trichosoma bombinatoris Lansr., 4892. Habitat : intestin du Bombinator igneus WAGL. ? T. talpae Swsoup, 184$. Svn. Vemaloideum talpae Diesixc. / ! C. — Larves de Nématodes libres vivant dans les memes hôtes que des larves de Némalodes parasites où pouvant étre con- fondues avec celles-ci. Agamonema LiEsiNG. Agamonema bembidii Lixsrow, 1902. Habilal : Bembidium sp. Agamonematodum liEsixé, 1861. A. armadillonis pilularis Lerny, 1852. Habilal: Armadillo pilularis. A. geotrupis Lixsrow, 4877. Libre dans la cavité générale du Geotrypes sylvaticus. A. hospes Lixsrow, 1882; libre dans la cavilé générale de lArmadilli- dium vulgare {LaATR.). À. iuli Lixsrow, 4878. Habitat : /ulus terrestris L. A. necrophori Lixsrow, 1878 : libre dans la cavité générale du Necropho- rus vespillo L. A. vespillonis Lixsrow, 1878 : forme considérée par Linstow (1884) comme se rapportant à un Nématode libre. Allantonema Leuckarr, 188%. A. mirabile Leucrarr, 1887 : larve encapsulée dans la cavité générale de l’Hylobius pini 1. A. sylvaticum Lixsrow, 18953 : cavité générale du Geotrypes slercorosus Seriba (— sylvaticus PANZER). Bradynema Zur Srnassex, 1892. B. rigidum (Sir8o1n). Synon. Filaria rigida Sisozn, 1836. Habitat :eavité générale de l'Aphodius fimetarius L. Hydromermis Corri, 1902. H. rivicola Corri, 1902. Habitat : larve du Chironomus venustus (Pavie), 364 L.-G. SEURAT H. implicata Cort: (1906). Synon. Paramermis contorta Koux (1905) non LiNsrow. Leptodera Dusarnix 1845. L. appendiculata Scuneiner : larve de { mm. 3 à 2 mm. de longueur parasite dans les muscles du pied et les vaisseaux sanguins de lArion empiricorum Vér. (ScnneinER, 1860, 1866. CLaus, 1869). Nematodum clyti Lixsrow, 1892. Habitat : Clytus arcuatus L. Mermis Dusarnin, 1842. M. crassa Linsrow, 1899 (voir Paramermis crassa). M. gammari Lixsrow, 1892 : libre dans la cavité générale du Gammarus pulex L. M. sialidis Lixsrow, 1892 : encapsulée dans le corps graisseux de la larve du Sialis flaviventris L. (= lutaria FaBr.). Paramermis Lixsrow, 1898. P. contorta (Lixsrow). Synon. Hermis contorta Lixsr., 1889, Habitat larve du Chironomus plumosus (L.). P. crassa (Lixsr.). Synon. Mermis crassa Lixsrow, 1889. Libre dans la cavité générale des larves du Chironomus plumosus (L.), du Chironomus leucopogon et de l'Eusimilium reptans (L.) : Lixsrow, 1891, 1892; Srizes, 1892 : HarrmeyEer, 1909 ; ScurerTMüLLer, 1911. Pelodera Scaxeiper, 1866. Pelodera pellio Scaxeiner, 1866. Forme libre, considérée par ScuxEIDER comme un parasite du Ver de terre et qui peut toutefois devenir sexuée sur des Lombrics en décomposition. Phacelura HeuPrica et EHRENBERG, 4858. Larves filiformes, à queue arron- die, avec souvent 4 à 8 filaments styliformes mobiles. Phacelura paludinæ Hempr. et Earexs. Habitat : Bythinia tentaculataL.; Vivipara vera Frauenf. P. inquilina Dies. 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J'y cherchais notamment à appliquer à l'évolution du règne animal une hypothèse d'Apam Sepewick, reprise et complétée par Edouard vax BENEDEN, mon maitre, consistant à admettre une relation de parenté entre les Anthozoaires et les Animaux cœlomates. Mon essai était bien imparfait, mais je n'ai cessé depuis de chercher à approfondir le sujet : bien que l'hypothèse SEDGWICK-VAN BENEDEN semble être restée ignorée des zoologistes, et que seul le savant néerlandais Hügrécur ait rompu une lance en sa faveur, je demeure convaincu quelle doit renfermer au moins une grande part de la vérité. J'en ai fait l'application dans divers travaux, et je men suis servi comme base de la classification que j'ai adoptée dans mes cours de l'Université de Bruxelles. Il est malheureux de devoir constater qu'après tant d’années de recherches approfondies sur l'embryogénie et sur l'anatomie comparée, nous restions encore dans l'ignorance sur l'évolution générale des Animaux : les embranchements sont plus ou moins bien délimités, mais comment les raccorder entre eux ? Il règne à cet égard dans la science une véritable anarchie qui provient surtout, semble-t-il, du fétichisme professé par tant de zoologistes pour la loi biogénétique : celle-ci, souvent mal appliquée, a fourni des résultats erronés et fragmentaires, qui ont servi de base à des théories dont l'inefficacité se révèle surtout dans le fait que leurs auteurs n’ont jamais pu nous donner une elassifica- tion d'ensemble rationnelle des Animaux. UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 3179 Je ne discuterai pas ces théories qui sont bien connues, et qui sont loin d'ailleurs d'être complètement inexactes : je demande seulement que l’on confronte les résultats auxquels j'arrive avec ceux auxquels ont amené les doctrines régnantes actuellement: je m adresse principalemeut aux nouvelles géné- rations de zoologistes d'après la guerre : ceux-ci pourront aborder le problème sans idées préconcues. Paris, le 15 mai 1916. Ïi. — Méthodes. 1. C'est à la Paléontologie que nous avons à nous adresser en premier lieu si nous voulons pénétrer dans le domaine de la généalogie des organismes ; malheureusement, lorsqu'il s’agit de rattacher entre eux les embranchemenis du règne animal, elle ne nous est presque absolument d'aucun secours ; seuls les Cystoïdes sont là pour nous montrer que ce n'est pas exclusive- ment sur les Echinodermes actuels qu'il faut raisonner pour découvrir les relations de ce groupe. L'absence de documents paléontologiques ne doit pas cepen- dant nous faire jeter le manche après la cognée et déclarer, comme le font quelques-uns, que, ne pouvant faire que des hypo- thèses, nos recherches n'ont pas de valeur scientifique : nous ne possèderions ni l'Archaeopteryx ni les Odontornithes, que nous serions quand même amenés à considérer que les Oiseaux descendent des Reptiles, et nous n'en douterions pas, bien que nous ne pourrions en apporter aucune preuve absolue. 2. Après la Paléontologie nous avons à invoquer en première ligne l'Anatomie comparée, à laquelle nous donnons le pas sur l'Embryogénie : la longue expérience qui en a été faite démontre en effet qu'elle ne trompe pas, à condition bien entendu d'envi- sager l'ensemble de l'organisation et de ne pas s'arrèler à un organe en particulier, les convergences étant fréquentes :; il ne faut pas non plus perdre de vue la loi découverte par Mevyerick et si brillamment mise en lumière par Docro, de l'irréversibilité de l'évolution morphologique. 3. L'Embryogenie est infiniment précieuse. et la loi de récapi- tulation, due à Serres, est un fait, mais nous savons que cette 380 A. LAMÉHERE loi est loin d’être absolue, car il n'y a en général survivance que des dispositions qui seront utilisées par l'organisme dans la suite ; malheureusement l'on a fait de la loi biogénétique un abus excessif, en oubliant que tout ce que montrent les embryons est loin d’avoir une valeur ancestrale. En premier lieu les zoologistes ont trop souvent méconnu que l'œuf constitue pour lembryon un milieu spécial provisoire auquel il s'adapte pour le mieux dans le meilleur des mondes : la segmentation, la formation des feuillets et même l'apparition de certains organes peuvent varier considérablement chez des types qui sont cependant très voisins, à cause notamment des différences dans la teneur en deutoplasme de l'œuf et des condi- tions mécaniques déterminées par la nature de ce milieu. Nous ne devons accepter par conséquent ce que montrent les embryons dans leurs premiers stades que sous bénéfice d’inven- taire. 4. Mais il y a quelque chose de plus fâcheux encore : c’est la signification donnée aux larves des Animaux marins. La plupart des zoologistes, toujours sous la tyrannie de Ja loi de récapitu- lation, ont vu dans ces larves des formes ancestrales, et dans cette conception se trouve probablement la cause principale du lamentable gâchis actuel et en même temps du scepticisme engen- dré par les spéculations généalogiques malheureuses. Carz Voer n'allait-il pas jusqu’à dire que les Echinodermes devaient des- cendre de plusieurs ancêtres différents, en vertu des différences que montrent leurs larves! C'est raisonner comme un entomo- logiste qui prendrait les larves du Carabe et du Hanneton pour des ancêtres de ces Insectes, ce qui l’amènerait à disjoindre l’ordre des Coléoptères. Cette manière de voir règne cependant tout au long dans le dernier traité d'Embryologie de Mac Brie (!) en ce qui concerne les Vers. 5. Tächons de rétablir les faits et de définir ce qu'est véri- tablement une larve. Il faut distinguer dans le développement d'un animal deux catégories de caractères, ressortissant les uns de l’anamorphose, les autres de l'hétéromorphose. L'anamorphose est la transformation régulière d’un orga- () E. W. Mac Brie, T'ext-Book of Embryology. Vol. I. Invertebrata. Lon- don, 1914, C2 (e UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE nisme jeune en un organisme adulte se déroulant dans le même milieu : elle a une valeur récapitulative. Ainsi, une Sauterelle au sortir de l'œuf vit dans les mêmes conditions que l'adulte et elle lui ressemble en petit : sa croissance se fera régulièrement par transitions graduelles jusqu'à l'état parfait. Il n'y a pas ici d'hétéromorphose, et c'est par pure convention que l'on applique à la jeune Sauterelle la dénomination de larve (*). Mais si nous avons affaire au contraire à un Insecte dit à méta- morphoses complètes, c'est tout autre chose : la chenille au sor- ür de l'œufest adaptée à un milieu différent de celui du papillon, et elle ne lui ressemble pas : elle a des caractères provisoires appropriés à des conditions d'existence qui sont autres que celles de son ancêtre adulte : c'est une larve, et il y a hétéromorphose. Les caractères hétéromorphiques se greffent sur l'anamorphose pour transformer momentanément un animal qui est adapté dans sa jeunesse à un milieu également momentané différent, du milieu de l’adulte. Ces caractères hétéromorphiques peuvent se présenter dans l'œuf, par adaptation à ce milieu spécial : c'estle cas de l'amnios par exemple : ou bien ils peuvent se montrer après la sortie de l'œuf, et alors l'organisme peut être appelé véritablement une larve. La larve estun anima! différent de l'adulte et qui n’est pas son ancêtre ; nous lui trouvons trois catégories de caractères : 1° des caractères récapitulatifs, puisque c'est un organisme jeune ; 2° des caractères qui sont le retentissement sur elle des particu- larités acquises par l'adulte: 3° des caractères d'adaptation pro- visoires. Nous verrons plus loin l'application que nous pourrons faire de ces principes aux larves des Animaux marins. Disons seule- ment encore ici que la larve peut varier indépendamment de l'adulte, deux Animaux voisins ayant parfois des larves diffé- rentes, et deux Animaux très distincts pouvant avoir par conver- gence des larves qui se ressemblent par certaines particularités hétéromorphiques ; disons encore que la larve peut être le point de départ d'une évolution particulière si elle devient paedogéné- (!) A. Laweere. La raison d’être des métamorphoses chez les Insectes. Ann. Soc. Ent. Belg. XLIII, 1899. 382 A. LAMEERE tique, comme le montre le cas bien connu de l’Axolotl et de toutes les Urodèles Pérennibranches. 6. La Tératoloqgie peut dans certains cas jeter de la lumière sur l’histoire des organismes : les constatations faites par Lecros (1) en cas de non fermeture accidentelle du blastopore chez l'Am- phioxus sont des plus intéressantes. | 7. Une cause fréquente d'erreurs dans les spéculations zoogéni- ques est la méconnaissance par les zoologistes du point de vue physiologique et surtout éthologique. Trop souvent l'on à pris des ancêtres pour des descendants etvice-versa, parce que l'on n'a fait attention qu'à la structure, en oubliant que l'on avait affaire à des êtres vivants. [Il aurait été facile dans bien des cas cepen- dant de voir que la sériation dans un sens était impossible si l'on avait tenu compte des conditions d'existence des organismes en jeu. L'étude généalogique doit être constamment associée à la considération des mœurs. Quelle que soit l'opinion que l'on professe sur la manière dont s'est faite l'évolution des êtres organisés, que l’on soit partisan, avec les Néolamarckiens, de l'action directe ou, avec les Néo- darwiniens, de l’action plus indirecte du milieu, toutes les écoles seront d'accord pour reconnaitre que le maintien d'un caractère nouveau doit être mis en-rapport avec l'utilité que ce caractère présente dans des conditions d'existence déterminées. II. — Vers. 1. Nous commencerons par essayer d'établir l'évolution des Vers, cette pierre de touche de toute la classification zoologique, sans chercher d'abord à nous occuper de l’origine du groupe. Le problème est peut-être plus aisé à résoudre qu'on ne se l’est ima- giné, si l'on renonce aux errements courants qui consistent à voir dans les larves des ancêtres, et à établir une généalogie d'après les caractères hétéromorphiques de celles-ci : nous ferons comme si nous avions affaire à des Coléoptères, et c'est dans les rapports morphologiques etéthologiques que présentent les adul- tes que nous chercherons les bases d’une classification. ( R. Lecros. Sur quelques cas d’asyntaxie blastoporale chez l’Amphioxus Mitth. Zool. St. Neapel, XVIII, 1907, UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 383 2. Le premier point à élucider est de découvrir le type de Ver qui pourrait être l'ancètre des autres. Notre conviction est que cet ancètre est le Polychète. Ce ne peut pas être un Polyclade, comme le veut Lac ('), car comment admettre qu'un Ver offrant le maximum de com- plications dans les organes génitaux, qui est hermaphrodite et qui possède des organes d'accouplement pourrait avoir donné naissance à des formes qui, comme les Polychètes, sont à ce point de vue aussi simples que les Cœlentérés ? Ce ne peut pas non plus être le Rotifère, sous prétexte que celui-ci à la struc- ture générale de la larve trochophore, car nous serions acculés alors à la théorie du bourgeonnement linéaire qui à été réfutée, notamment par le fait que les ganglions nerveux des anneaux du Polychète sont ventraux, tandis que le ganglion est dorsal dans la trochophore et dans le Rotifère. Le Polychète possède au contraire tout ce qu'il faut, morpho- logiquement et éthologiquement, pour que nous puissions en faire dériver tous les Vers, et par Polychète ancestral nous enten- dons un Polychète errant complet, comparable aux Nereidae par exemple, ce qui ne veut pas dire que nous considérions les Nerei- dae comme la souche de tous les Polychètes ou de tous les Vers, car il n'existe dans la nature actuelle aucune forme réellement ancestrale ; 11 y a des organes primitifs, mais pas d'organismes complètement primitifs, ceux des êtres vivants qui ont conservé le plus de caractères archaïques ayant toujours en même temps l'un ou l'autre organe plus ou moins perfectionné. 3. Le Polychète au sortir de l'œuf se présente sous la forme d'un organisme, la trochophore, que l’on désigne sous le nom de larve ; c'est en effet une larve, et la preuve enest qu'elle offre une organisation provisoire adaptée à la vie pélagique, l'adulte étant au contraire limicole. La trochophore ne passe pas en elfet intégralement dans l'adulte (?) : une partie de son corps subit l'histolyse et est détruite, absolument comme dans les métamor- phoses complètes chez les Insectes. Cette portion de la larve qui est digérée est la région mésenchymateuse renflée qui renferme {(*) A. Laxc. Beiträge zu einer Trophocültheorie. Jen. Zeitschr. Nalurw. XXX VIII, 1904. {) R. Wozrereck. Zur Kopffrage der Anneliden Verh. Deutsch. Zool. Ges. 1905. 354 A. LAMEERE la majeure partie du tube digestif et qui s étend entre la région apicale, devenant le lobe préoral de l'adulte, et l'unique cavité cœlomique postérieure : tout est comme si le dissépiment sépa- rant le lobe préoral du premier anneau avait été fortement ren- flé, de manière à remplir en partie dans la vie pélagique le même office qu'une ombrelle de méduse. À ce renflement correspondent des organes provisoires éphémères : outre le tube digestif, il y a des bandelettes ciliées vibratiles, un système musculaire et un système nerveux spéciaux, ainsi que deux néphridies ectodermi- ques à solénocytes, diflérentes des organes segmentaires de l'adulte, ceux-ci étant des cœlomoductes mésodermiques com- plétés par un cœlomodaeum ectodermique. 4. Le Polychète adulte se développe aux dépens de la trocho- phore par un allongement qui se produit aux dépens de la zone située immédiatement en avant de la région terminale : on a vu dans ce phénomène, par application de la loi biogénétique, la récapitulation de l'histoire généalogique du Ver, mais cela peut être interprété aussi comme un mode de croissance qui aurait existé déjà chez l'ancêtre du Polychète, et nous verrons plus loin qu’il en est très probablement ainsi. 5. Il résulte de ces faits que le développement individuel d'un Polychète nous présente à considérer deux organisations mor- phologiques différentes : la larve trochophore d'une part, le Polychète adulte de l’autre, absolument comme dans la vie d'un Hanneton nous trouvons en quelque sorte deux animaux dis- tincts, la larve et l'imago. Or toute l'histoire généalogique des Vers au point de vue morphologique consiste en ce que la larve aussi bien que l'adulte peut être le point de départ d'une évolution nouvelle, et nous pouvons avoir à cet égard trois catégories d'ailleurs polygéné- tiques de Vers (t)}# 1° Des Vers dont la structure générale a comme point de départ la structure du Polychète adulte ; exemple : les Hirudinées ; 2° Des Vers dont la structure générale dérive de celle de la trochophore, ces Vers renonçant à subir la croissance et la méta- morphose qui les transformeraient en Vers segmentés et persis- (t) A. LameErE. Sommaire du cours d'éléments de Zoologie. Ann. Soc. Zool, Belg. XLV, 1910 ; XLVI, 1941, UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 389 tant sous la forme de larve en devenant paedogénétiques ; exemple : les Rotifères : 3 Des Vers qui combinent en quelque sorte les deux genres d'évolution précédents en conservant un certain nombre de carac- tères larvaires tout en acquérant cependant des particularités du Polychète adulte : il y a des Coléoptères qui offrent un phéno- mène analogue, les femelles de certains Lampyridae notam- SAR exemple : les Némertiens. . Ilest à remarquer que les Polychètes sont extraordinaire- see diversifiés, comme leurs larves d’ailleurs, que l’on ne con- nait pas encore suffisamment, et si tous ces Animaux n'étaient pas pourvus de soies, il est probable que l’on en aurait constitué plusieurs catégories de Vers bien distinctes ; les Gordiacés, dont il existe des formes marines, ne sont vraisemblablement qu'un type de Polychète spécialisé, et il en est peut-être de même des Kinorhynques. L'on a séparé des Polychètes, à cause de leur hermaphro- disme, les Oligochètes qui en dérivent évidemment, mais l'on n'aurait peut-être pas dù en isoler les Echiuriens et les Sternaspi- diens, qui ne sont que des Polychètes fouisseurs perdant leurs dissépiments à l’état adulte, ce qui permet l'allongement du tube digestif en même temps que la réduction du nombre des cœælo- moductes. Les Priapuliens et les Siponculiens nous paraissent appartenir à une même catégorie de Vers se rattachant aux Polychètes, mais distincte de celle des Echiuriens ou des Sternaspidiens ; l'on comprend qu'on ait réuni tous ces Vers dans un groupe des Géphyriens, mais ils n’ont guère de commun entre eux que l'absence de segmentation chez l'adulte et la réduction du nombre des organes segmentaires. Nous pensons qu'il s’agit là d’une simple convergence, car nous avons peine à nous figurer qu'un type d'Echiurien, par exemple, à lobe préoral très déve- loppé par le fouissement, ait pu perdre ce lobe préoral et modi- fier sa région antérieure en introvert tout en conservant les mêmes mœurs. La perte des dissépiments (chez les Siponcu- liens, les recherches embryogéniques les plus récentes ont montré encore des cavités cœlomiques éphémères (!)), partielle () J. H. Gerouzo. Studies on the Embryology of the Sipunculoidea. Il. The Development of Phascolosoma. Zool. Jahrb. (Anat. u. Ont.), XXII, 1907. 386 A. LAMEERE il est vrai, s'observe chez divers Polychètes, et eile est souvent accompagnée de la réduction du nombre des cœlomoductes : ces faits nous permettent d'admettre que les Echiuriens, les Sternas- pidiens et les Siponculoïdes proviennentde Polychètes différents. La présence d'un introvert, la cavité cœlomique spacieuse et certaines dispositions de l'appareil génital nous paraissent de nature à nous faire rattacher les Acanthocéphales au groupe qui renferme les Priapuliens et les Siponculiens, groupe auquel on pourrait donner le nom d’Introversés. Les Acanthocéphales n'ont en effet aucun rapport soit avec les Cestodes, dont on les à rap- prochés à cause de l'absence de tube digestif, soit avec les Néma- todes, avec lesquels ils n'ont guère de commun que d’être para- sites. Tous les Vers à cavités cælomiques spacieuses pourraient ètre réunis en une catégorie des Coel/helminthes et ètre répartis en Chétopodes et Introversés. 1. Les Dinophiliens, qu'il n’y a pas lieu de distraire des Poly- chètes, nous offrent un excellent exemple de type paedogéné- tique chez les Vers, l’organisation de ces animaux à l'état adulte étant celle d'une larve polytroque ; rien ne nous empèche donc de considérer comme formes paedogénétiques, ainsr que divers zoologistes l'ont déjà proposé d'ailleurs, les Vers qui ont une structure générale identique à celle de la trochophore. Ces Vers sont les Rotifères, les Endoproctes, les Gastérotriches et les Nématodes. Tous ont le corps mésenchymateux, la paire de néphridies à soléno cytes de la trochophore et une paire de glandes génitales compactes qui doivent avoir la valeur morphologique d'une paire de cavités cœælomiques, car qu'est-ce qu'une cavité cœlomique de Polychète, si ce n’est une glande génitale spa- cieuse ? Tous ont les sexes séparés comme les Polychètes. Les rapports des Rotifères avec la trochophore sont évi- dents ; nous ne pensons pas cependant que Trochosphaera aequa- torialis Semper puisse être considéré comme le Rotifère le plus archaïque ; nous y voyons au contraire une forme spécialisée, car ce sont les Rotifères fixés, les Sédentaires, qui doivent être le point de départ du groupe : le Rotifère serait une trochophore paedogénétique fixée par l'extrémité ventrale postérieure, immé- diatement en avant de l'anus, ce qui explique l'appareil rotateur, secondairement seulement adapté à la locomotion. UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 387 Les Endoproctes ont été avec raison complètement séparés des Bryozoaires Ectoproctes par Harscuek (!) : ils sont sexués, n'ont ni cœlome spacieux ni gonoductes, mais le corps rempli de mésen- chyme, avec une paire de néphridies à solénocytes et une paire de glandes génitales compactes comparables à celles des Roti- fères : ce sont des trochophores fixées par la face ventrale avec transport subséquent de la ligne des orifices au pôle opposé, le sanglion apical venant de ce fait à ètre secondairement infra-œæso- phagien. Les Gastérotriches sont conformés comme les Rotifères, mais ils ont conservé la bandelette ciliée qui occupe chez la trocho- phore l’espace situé entre la bouche et l'anus, et ils progressent au moyen de celle-ci sur la face ventrale. Que sont les Nématodes ? Des Vers pour la plupart des zoolo- gistes, des Animaux à associer aux Arthropodes pour quelques- uns, à cause de l'absence de cils vibratiles et de l'épaisseur de la cuticule, mais tout le reste de l’organisation plaide contre cette assimilation. Ce sont les Anguillules marines, c’est-à-dire des formes libres et fouisseuses, ayant les organes des sens les moins dégénérés, qui doivent être considérées comme les formes primitives du groupe, et non les parasites, dont le nombre réduit de leurs grandes cellules indique qu'ils proviennent d'Animaux microscopiques. Les Nématodes sont des Vers ayant la structure générale des Rotifères et des Gastérotriches : ils ont comme ceux-ci une paire de glandes génitales et une paire d'organes excréteurs qui peu- vent être comparés à des néphridies ; leur cavité interne est un espace blastocælien qui n'est que l'exagération des lacunes pleines de liquide que montre le mésenchyme des Rotifères, et qui sest vraisemblablement développé pour rendre le corps incompressible dans le fouissement. Leur système nerveux si sin- gulier ne ressemble, mais il y ressemble beaucoup, qu'au sys- tème nerveux provisoire de la larve trochophore. Les Nématodes en principe peuvent donc être considérés comme des trocho- phores paedogénétiques fouisseuses. Rotifères, Endoproctes, Gastérotriches et Nématodes doivent donc être envisagés comme étant des trochophores paedogéné- {*) B. Harscuex. Lehrbuch der Zoologie. Jena, 1888. 388 A. LAMEERE tiques, et par conséquent comme des Polychètes spécialisés ; il est peu vraisemblable que ces différents types proviennent d'un seul et même ancêtre, mais pratiquement, comme ils ont une organisation fondamentale identique, l’on pourrait, ainsi que l’a fait Gropsen (7), les réunir, au moins provisoirement, sous la dénomination d'Aschelminthes. Cette catégorie doit être rat- tachée dans la classification générale des Vers à celle des Coelhelminthes sous le nom de Néréidiens par opposition aux Némertiens. 8. Il y à parmi les Polychètes certains genres, Pol/ygordius, Protodrilus, Saccocirrus, que l’on à envisagés jadis comme étant des Archiannélides, mais la plupart des zoologistes sont d'accord aujourd'hui pour y voir des Polychètes simplifiés se rattachant à des familles différentes. L'on avait été surtout frappé par le fait que chez ces Vers le système nerveux conserve ses connexions avec l’épiderme ventral, c'est-à-dire qu'il se maintient en réa- lité pendant toute la vie dans une situation réalisée dans le stade intermédiaire entre la larve et l'adulte d’un Polychète ordinaire. Ces Animaux ne sont pas aussi paedogénétiques que les Dino- philiens et surtout que les Aschelminthes : on peut les considérer comme offrant un mélange des caractères de la larve et de l'adulte, etles Némertiens, qui d’ailleurs ne se rattachent à aucune de ces prétendues Archiannélides, sont précisément dans le même cas. Le Némertien n'a pas à être rapproché des Turbellariés; c'est un type dérivé de celui des Polychètes, comme l'ont admis d'ailleurs beaucoup de zoologistes, et l'étude dela filiation blasto- mérique est venue renforcer cette opinion. Ce Ver conserve le revêtement cilié que montrent certaines larves de Polychètes et aussi quelques Dinophiliens ; en fait d'organes excréteurs il ne possède que les deux néphridies à solénocytes de la trochophore, mais il a de nombreuses paires de glandes génitales sexuées qui ne sont en somme que les paires de cavités cælomiques du Poly- chète ancestral qui sont restées compactes comme dans le stade postlarvaire. Le système nerveux ne forme pas de ganglions ven- traux, probablement à cause de la disparition des parapodes : (‘) G. Groësen. Die systematische Eintheilung der Thierreiches. Verh. z0ol.-bot. Ges. Wien, 1908. UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 389 les deux bandelettes dont il est constitué dans le Polychète post- larvaire se sont écartées, peut-être à cause du grand développe- ment de la trompe. Cette trompe si caractéristique des Némertiens, comment peut-elle être interprétée ? N'est-ce pas le stomodaeum, par conséquent le pharynx évaginable des Polychètes primitifs, qui est devenu indépendant de l’entéron et qui ne se raccorde pas avec lui ? Quant au prlidium et à la larve de Desor, ils nous montrent simplement une accentuation des caractères hétéromorphiques et de l'histolyse que nous offre la trochophore ; il y a bien des cas chez les Insectes où des formes très voisines à l'état adulte ont des larves très différentes. 9. Les Hirudinéessont, de l'avisde tous les zoologistes, voisines des Chétopodes, et la plupart d'entre eux les considèrent comme alliées aux Oligochètes. Ceux qui sont partisans de la théorie de Lac (1) en font mème des ancêtres des Oligochètes. Il me paraît évident que les Hirudinées n'ont rien à voir avec les Oligochètes: il y a de part et d'autre hermaphrodisme avec limitation des gonocytes à certains somites antérieurs du corps, mais chez les Sangsues les testicules sont en arrière des ovaires, tandis que chezles Vers de terre ils sont en avant, les spermiductes étant dirigés vers l'avant chez les unes, vers l'arrière chez les autres. [1 faudrait donc admettre un renversement total du sys- tème reproducteur. Ensuite les Rhynchobdelles, qui sont les Sangsues primitives, ont conservé un pharynx évaginable, tandis que les Oligochètes l'ont perdu. Les Hirudinées se rattachent aux Polychètes errants et carnas- siers; outre leur hermaphrodisme, elles ont surtout d'originalleurs cavités cœlomiques réduites à un ensemble de sinus dans lequel les masses génitales sont localisées, une partie du système con- stituant des gonoductes. 10. Les Plathelminthes forment un embranchement à part pour beaucoup de zoologistes, et quelques-uns d’entre eux les ont réu- nis aux Cœlentérés sous l'influence des idées de Lang. Le rapprochement fait par Lac des Polyclades avec les Cténo- phores est tellement séduisant que Ed. van Benenex, Hurecar et {‘) A. LaxG. Die Polycladen des Golfes von Neapel. Fauna u. Flora des Golfes von Meapel, XI, 1889. 390 A. LAMEBERE moi-même jadis, retournant l'hypothèse de Lane (*) qui fait des Cténophores les ancêtres des Polyclades, nous avons introduit les Cténophores parmi les Vers, les considérant comme descen- dant des Polyclades. Aujourd'hui, depuis la découverte d'Hydroctena par Dawy- por (?), iln’'est guère douteux que les Cténophores ne soient des Narcoméduses spécialisées. Pouvons-nous considérer leurs formes rampantes, C{enoplana et Cœloplana, comme ayant donné naissance aux Polyelades ? Il faudrait expliquer d'abord l'apparition des néphridies et la séparation des masses génitales d’avec la cavité digestive ; on l’a tenté, mais il y a une objection beaucoup plus grave : c'est que d'emblée le Cténophore aurait donné naissance à un Ver qui s'ac- couple etqui a les organes génitaux les plus compliqués qui soient. Il faudrait aussi que la théorie explique, à partir de ce point de départ, l'évolution générale des Vers, et nous nous heurtons alors à des difficultés tellement insurmontables que cette explica- tion est restée absolument confuse. Les Plathelminthes sont aux Hirudinées ce que les Némertiens sont aux Polychètes : des formes simplifiées qui offrent une part de caractères larvaires associée à des caractères de l'ancêtre adulte. Ce qui ne veut pas dire que les Plathelminthes descendent des Hirudinées actuelles, mais que ces Vers dérivent de la souche des Hirudinées. était d'ailleurs l'opinion de Husrecar (*). Les Plathelminthes ont en effet des organes génitaux identiques à ceux des Hirudinées, c’est-à-dire tellement originaux qu'il serait impossible d'admettre le polygénétisme d'une pareille complica- tion : les testicules sont en arrière des ovaires et l'orifice mâle, pourvu d'un pénis, est en avant de l’orifice femelle, ces disposi- tions se montrant dans tout le groupe, mème chezles Cestodes, où elle permet de démontrer que le scolex estla queue et nonla tête du Ver; les cavités cælomiques sont réduites, comme chez les Sang- sues, à un ensemble de masses génitales localisées dans un système (!) A. Laws. Sur les relations des Platyelmes avec les Cælentérés d'un côté et les Hirudinées de l’autre. Arch. de Biol. II, 1881. (2) C. Dawvporr. Note sur un Cœlentéré pélagique nouveau provenant des Moluques. Zool. Ans. XXVII, 1904. (3) A. A. W. Huosrecur. Die Abstammung der Anneliden und Chordaten und die Stellung der Ctenophoren und Plathelminthen im System. Jen. Zeitschr. Naturiw. XXXIX, 1905. UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 391 de canaux qui fonctionnent comme sonoductes ; les sinus lympha- tiques ont disparu, comme aussi le système circulatoire, vraisem- blablement à cause des ramifications du tube digestif qui dans son ensemble rappelle celui des Hirudinées ; la bouche s'est déplacée ventralement, ce qui rend la présence de l'anus inutile ; les organes segmentaires sont formés d'une paire de néphridies à solénocytes comme chez les Némertiens, et le système nerveux offre une dis- position embryonnaire analogue, les deux bandelettes ventrales restant séparées et ne constituant pas de ganglions. Les Plathelminthes peuventdonc être associés aux Hirudinées dans une catégorie pour laquelle nous reprendrons l'ancienne dénomination de Bdellodes que lui avait donnée P. 4. van BENEDEN, catégorie que nous pouvons opposer à celle des Drilodes formée des Néréidiens et des Némertiens. {1. En nous basant donc essentiellement sur l’Anatomie com- parée, en considérant les larves non comme des ancêtres, mais comme des adaptations hétéromorphiques, nous avons pu classer les Vers d'une manière qui nous parait rationnelle, etnous arrivons à cette conclusion que tous se rattachent en dernière analyse au type des Polychètes. III. — Dérosomes. 1. Huxzey (!), sous la dénomination d'Entérocwliens, à réuni les Chétognathes, les Brachiopodes, les Entéropneustes et Îles Echinodermes, groupement très naturel auquel il faut adjoindre les Phoronidiens et les Bryozoaires Ectoproctes. Les caractères invoqués par Huxzey pour établir cette catégorie sont purement embryogéniques : cavités cælomiques se formant par entérocælie, blastopore ne subsistant que sous forme d'anus chez la larve. Ces particularités n'existent cependant pas dans tous les types d'Entérocæliens, mais nous les considérons comme d'importance secondaire, car les cavités cœlomiques sont entérocæliennes ou schizocæliennes dans le genre Balanoglossus, et les variations dans la conduite du blastopore par rapport à ({) T. H. Huxzey. On the Classification of the Animal Kingdom. Journ. Linn, Soc, Lond. Zool. XII, 1876. .399 À. LAMEERE la bouche ou à l’anus chez les larves ne peuvent avoir la valeur capitale que GroBsen (') et Harscuek (?) notamment ont voulu leur donner. Nous proposerons pour ces Animaux la dénomination de Déro- somes (d:o%, cou; sôux, corps), car leur caractéristique essen- tielle est la possession d’un collier séparant un lobe préoral d'un tronc ; il y à cinq cavités cœlomiques, une dans le lobe préoral, deux dans le collier et deux dans le tronc, ces cavités pouvant être partiellement réunies. Le collier porte en principe deux appendices qui constituent un lophophore et qui renferment des diverticules de ses cavités cælomiques. 2. Les Phoronidiens, par leur larve Actinotrocha, qui a la structure générale de la trochophore, rattachent le groupe aux Polychètes, et il est tout naturel qu'on les ait classés avec les Géphyriens. Nous croyons cependant que c'est par convergence qu'ils ressemblent aux Echiuriens et aux Siponculiens. C'est avec les Siponculiens qu'ils offrent le plus d'analogie : aussi Ray Lankester les a-t-il réunis à ces derniers dans un groupe de Podaxoniens. Mais nous partageons l'avis de M. Marc DE SELYS Lonecæawes qui considère ce rapprochement comme injustifié (°). Phoronis ne peut pas descendre des Siponculiens puisque ceux- ci ont perdu le lobe préoral et sont fouisseurs ; Phoronis ne peut pas non plus avoir donné naissance aux Siponculiens puisqu'il a perdu la cbaine nerveuse ventrale. Le sang renferme des globu- les rouges dans l’un et l'autre type, mais il peut aussi y avoir des globules rouges chez des Polychètes et même chez des Mol- lusques. L'anus est situé près de la bouche chez Phoronis comme chez les Siponculiens, mais il s’agit vraisemblablement d'une disposition convergente, comparable à celle qu'a observée Wozrereck (‘) dans la trochophore du Polygordius de la Mer du Nord, où l'anus conserve sa position larvaire jusqu'au moment où l'animal prend les caractères de l'adulte : il suffit d'admettre que cette disposition transitoire se maintienne pendant toute la (‘) C. Grossex. Die systematische Eintheilung des Thierreiches, Verh. £ool.- bot. Ges. Wien, 1908. (2) B. Harscnex. Das neue zoologische System. Leipzig, 1911. (3) M. »e Sezys LonGcnamwrs. Phoronis., #auna u. Flora des Golfes von Neapel, XXX, 1907. () R. Wozrerecx. Trochophorastudien. 1, Ueber die Entwickelung des Anneli- des bei den Polygordiusarten der Nordsee, Zoologica, XXXIV, 1902, UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 393 vie pour avoir ce que montrent Phoronis et les Siponculiens. Quant à la présence de deux cœlomoductes seulement, elle peut être mise en rapport avec la perte vraisemblable des dissépiments du trone, comme chez les Echiuriens et les Siponculiens, et ici encore ce n'est probablement qu'un phénomène de convergence. Nous considérons donc Phoron?s comme une forme spéciale de Polychète sédentaire à panache, ainsi que l'avait pensé P. J. VAN BENEDEN. 3. Les Phoronidiens sont presque universellement associés aujourd'hui aux Bryozoaires Ec/oproctes, les Phylactolémates ayant tout à fait la mème structure générale, et aux Brachio- podes : tous ces Animaux ont en elfet un lobe préoral représenté par l’épistome, un collier portant un lophophore et un tronc avec une paire de cœælomoductes permettant la sortie des gono- cytes qui tombent dans une cavité cælomique spacieuse. 4. Les (‘hélognathes n'ont d'affinités directes, ni avec les Nématodes ni avec les Polychètes: on doit les rapprocher des Brachiopodes dont ils ont l'embryogénie très spéciale ; leur capu- chon représente probablement le collier, et nous ne sommes pas éloigné de croire qu'ils ont comme point de départ une larve paedogénétique de Brachiopode conservant la vie pélagique. 5. À l’ensemble constitué par les Phoronidiens et les Ecto- proctes d’une part, par les Brachiopodes et les Chétognathes de l'autre, nous pouvons conserver la dénomination de Molluscoïides, et opposer cette catégorie de Dérosomes à celle comprenant les Entéropneustes (Ptérobranches et Vermiformes) et les Echino- dermes. Nous avons choisi pour cette dernière le terme d'Hy- drocæliens comme préférable à celui d'Ambulacralia, car chez les Entéropneustes et même chez les Echinodermes primitifs, il n'y à pas d’ambulacres. Les Hydrocæliens ont les caractères essentiels des Phoroni- diens dont ils diffèrent cependant : 1° par la séparation complète de la cavité cœlomique de l’épistome d'avec les deux cavités cœælomiques du collier qui restent indépendantes ; 2° par la com- munication de ces cavités ou d’une partie d’entre elles avec l’ex- térieur au moyen de pores qui les transforment en hydrocæles ; 3° par l'absence de cœlomoductes, les gonocytes ne tombant pas dans les cavités cælomiques du tronc, sur les parois desquel- 394 A. LAMEERE les elles se développent cependant en principe, mais sortantdirecte- ment à l'extérieur par de nouveaux orifices dermiques. 6. Si les P/érobranches existaient seuls, ils seraient évidem- ment rangés parmi les Molluscoïdes ; Raabdopleura à même jadis été placé avec les Bryozoaires, et Crphalodiscus ne peut pas être séparé de Rhabdopleura. L'importance prise par l'épis- tome est justifiée par sa transformation en appareil de locomo- tion ; les pores et l'introduction d'eau dans les cavités du collier et de l'épistome donnent de la turgescence à ces organes ; l’appa- rition de la soi-disant hémicorde contribue à donner de la rigi- dité à la base de l’épistome; quant à la formation d'orifices branchiaux faisant communiquer la partie antérieure du tube digestif avec le dehors, elle supplée à l'absence de sang dans les cavités du lophophore. 7. Comment faut-il interpréter les Entéropneustes Vermi- formes ? Balanoglossus est sans contestation possible de la même lignée que les Ptérobranches, mais en est-il un ancêtre ou un descendant ? Il nous parait bien difficile d'admettre qu'un animal aussi bien adapté à une vie exclusivement fouisseuse, comme l'est Balanoglossus, puisse devenir un Ptérobranche. Il faudrait dans ce cas aussi accepter une remarquable convergence de ce dernier type avec les Molluscoïdes, et chercher un ancêtre au Balanoglossus. Cet ancêtre devrait être déniché soit parmi les Vers soit parmi les Chordés. À quel type de Ver pourrions- nous nous adresser ? Nous n'en voyons aucun. Quant aux rela- tions des Entéropneustes avec les Chordés, opinion introduite dans la science par Batesox (!) et très répandue actuellement, nous les nions absolument, l'on verra pourquoi plus loin. En réalité, il est infiniment probable que les Balanoglossus descendent des Ptérobranches : l’épistome, locomoteurchez Cepha- lodiscus, est devenu une trompe fouisseuse et le lophophore a dis- paru ; l'anus à été reporté à l'extrémité du corps; les fentes branchiales se sont multipliées, de même que les masses génitales, phénomène qui n'est nullement en rapport avec une segmenta- tion interne, pas plus que la multiplication des glandes génitales dans les bras des Crinoïdes. (4) W. Baresox, The Ancestry of the Chordata. Quart. Journ. Micr. Se. (2), XXVI, 1886. UNE THÉORIE Z0010GIQUE 395 8. Les Echinodermes ont une symétrie rayonnée que tous les zoologistes sont d'accord pour considérer comme ayant été acquise secondairement par la fixation. Aris/ocystis du Cambrien, dépourvu de sillons ambulacraires et même de pinnules, n’est d'ailleurs nullement rayonné. Les larves des Echinodermes sont à symétrie bilatérale, et tout à fait semblables dans leur struc- ture essentielle aux larves des Balanoglossus, à celle de Bareson aussi bien qu à la /ornaria. Ce n'est pas cependant dans une forme comme Balanoglossus quil faut chercher un ancêtre des Echinodermes, mais bien dans un Ptérobranche : il y à eu fixation par l'épistome, et superpo- sition de la face gauche à la face droite, la cavité droite du col- lier s'oblitérant, la cavité gauche du tronc prenant la prépondé- rance et se plaçant au-dessus de celle de droite ; la cause de cette révolution doit être cherchée dans le déplacement de la bouche qui, étant dans une position peu favorable, fut amenée dans la ligne des autres orifices, ce qui transforma l'anse intestinale en boucle. La théorie de Baruer (') est parfaitement conforme à ce que montre l'embryogénie, et elle est satisfaisante également au point de vue éthologique. Aristocystis étant entièrement couvert de plaques, ne pouvait pas exister sans des organes de préhension des aliments et de respiration. Cet animal devait avoir un lophophore, lequel fut remplacé chez ses descendants par l'appareil ambulacraire qui remplit à la fois les deux fonctions chez les Crinoïdes et qui n'est que le développement de la cavité gauche du collier réunie à la cavité de l'épistome. Les Cystoïdes nous montrent dans l’évolu- tion de ce système ambulacraire la mänière dont s'est établie la symétrie rayonnée quinaire; il y à d'abord eu trois sillons ambulacraires, l'un dirigé en avant, les deux autres perpendi- culaires au premier, ceux-ci s'étant bifurqués de manière à en donner cinq en tout. La ligne des orifices, plaque madréporique, pore génital et anus, dirigée en arrière, s'opposait à l'apparition d'un sixième sillon. Ainsi furent déterminés cinq rayons et cinq interrayons, l'appareil génital, d'abord simple et s'ouvrant par un orifice unique (les Holothuries ont peut-être conservé cette disposition primitive), avant épousé la symétrie quinaire, (‘) F. A. Barner. What is an Echinoderm ? Journ. Lond. Coll. Soc. VII, 1901, 396 | A. LAMEERE mais de deux facons différentes : chez les Crinoïdes, le rachis génital primitif envoie des prolongements dans les rayons, tan- dis que chez les Oursins, les Astéries et les Ophiures, il va constituer cinq glandes génitales dans les interrayons. 9. Les Dérosomes se rattachent donc aux Polychètes, et ils pourraient figurer dans le groupe des Vers, n'était leur aspect qui les rendrait souvent disparates parmi ceux-ci ; on peut les réunir aux Vers dans une catégorie des Anné/idiens à opposer aux Mollusques. IV. — Mollusques. 1. GiarD (!) a été le premier à montrer que les Mollusques avaient pris une trop grande importance dans la classification zoologique, et 1l a proposé avec infiniment de raison de les rattacher aux Annélides, aux Brachiopodes, aux Bryozoaires et aux Rotifères en un embranchement des Gymnotoca. Aussi bien la structure de l'adulte que la ressemblance entre le ve/iger et la trochophore plaident en faveur de cette manière de voir. Nous réunirons les Mollisques aux Annélidiens (Vers et Dérosomes) en un groupe des Trochophores. 2. Il ne peut être question de faire dériver les Mollusques des Turbellariés comme d’aucuns ont voulu le faire, mais les res- semblances avec les Polychètes sont étroites, et les plus hautes autorités en cette matière, Pezsexerr entre autres (?), considèrent que les Mollusques descendent des Polychètes ou ont au moins avec ces derniers un ancètre direct commun. 3. L'originalité des Mollusques réside principalement dans le système nerveux dont les deux connectifs ventraux se dédoublent longitudinalement en connectifs pédieux et en connectifs pleuro- palléaux : c'est à l’apparition du pied qu'est due, selon toute évidence, cette particularité. L'appareil en principe peut donc ètre ramené à celui que nous trouvons chez les Turbellariés, chez les Némertiens ou mieux encore chez les Péripates, dont (t A. Grarp. Classification du règne animal. Bull. Se. Fr. Belqg. X, 1878. () P. Pezsexger La classification générale des Mollusques. Bull. Se. Fr Belg., XXIV, 4892; UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 397 les deux connectifs sont rattachés par une commissure postanale que nous retrouvons pour les connectifs pleuro-palléaux chez Chiton, genre que nous devons prendre avant tout en considé- ration dans la recherche des affinités des Mollusques. Or ce système nerveux des Péripates est le système nerveux primitif des Polychètes, car chez ceux-ci il forme comme chez les Péripates un collier entourant le blastopore, et il est constitué ventralement d'abord par deux connectifs, qui plus tard seulement se rapprocheront sur la ligne médiane et se renfleront en gan- glions. Si la disposition embryonnaire des Polychètes se main- tient, nous avons le système nerveux de Turbellariés et des Némertieas: pour le Mollusque, qui ne semble pas être une forme affectée de paedogénèse, nous devons imaginer qu'il pra- vient d'un type de Polychète qui n'aurait pas encore acquis les ganglions des formes actuelles. 4. Le Mollusque est un Ver dont le corps peut être considéré comme formé de deux régions, une région antérieure occupée par des glandes digestives, et une région postérieure qui seule à conservé des cavités cœlomiques avec cœlomoduetes : une paire antérieure génitale, une paire postérieure urinaire servant en même temps de péricarde au vaisseau dorsal, qui grâce à celui-ci peut fonctionner comme cœur. C'est un très remarquable exemple de division du travail. [l'est possible que le corps était formé originairement d'un lobe préoral et de huit segments seu- lement, ce qui cadrerait avec les huit plaques coquillères du Chiton. 5. Tout indique que le Mollusque était en principe une facon de Polychète adapté à la vie côtière et végétarien. La vie côtière est indiquée par le pied qui sert de ventouse et par la coquille protégeant l'animal contre le choc des vagues et les oscillations de la marée ; le régime végétarien par l'apparition de la radula, par l'allongement du tube digestif et par le grand développement des cæceums glandulaires. V. — Arthropodes. 1. Encore des Animaux qui se rattachent aux Polychètes, dont Covier, visiblement inspiré par Arisrote, ne les avait pas séparés. 398 A. LAMEERE Leur caractère essentiel est d'avoir les cavités cœlomiques divisées en une partie dorsale génitale et une partie ventrale qui est en rapport avec un appendice, et qui communique avec le dehors par un cœlomoducte ; cette division est marquée chez certains Polychètes qui montrent un septum partageant les cavités cælomiques de la même manière en deux étages. Une autre particularité originale des Arthropodes est la transformation du vaisseau dorsal en cœur, comme chez les Mollusques, grâce aussi à l'apparition d'un péricarde, mais le péricarde est ici formé par le blastocæle, et il est vraisembla- blement, comme l'a fait remarquer Rav Lankesrer (‘), dû à la coalescence d’oreillettes constituées par les vaisseaux afférents, les ostioles étant les restes des communications de ces oreillettes avec le vaisseau dorsal. 2. Il ne faudrait pas cependant croire que les Arthropodes descendent de Polychètes semblables à ceux que nous connais- sons actuellement, et, comme pour les Mollusques, nous devons seulement supposer qu'ils ont avec ces Vers un ancêtre direct commun. Car les représentants actuels des Arthropodes les plus archaïques sont, malgré leur habitat terrestre, les Péripates etnon les Crustacés, ainsi que nous l'avons fait remarquer ailleurs (). Les Péripates, comme les Tardigrades, qui pourraient leur être réunis dans le groupe des Malacopodes de Brainvizce, ont en effet encore la double couche musculaire lisse des Vers, tandis que les Crustacés, comme tous les Condylopodes de LATREILLE d'ailleurs, ont les muscles striés et ont perdu la couche des muscles circulaires ectodermiques. Les Crustacés ne sont d'ailleurs pas les Condylopodes les plus primitifs car ils sont allés plus loin dans l'évolution que les Trilobites et que les Arachnomorphes, notamment par leurs yeux à cônes cristallins et par la spécialisation de leurs appendices buccaux qui ne sont plus ni respiratoires ni locomoteurs. Parmi les Crustacés, les Phyllopodes ne sont pas non plus les plus archaïques, de sorte que le rapprochement fait entre les appen- dices des Phyllopodes et les parapodes des Polychètes nous paraît absolument injustifié. {t) R. Lawkesrer, À Zreatise on Zoology, NW, Chapter IE. London, 1900. () A. LameerEe, Origine et composition de l’embranchement des Arthropodes. Ann. Soc. Zool. Belg. XLHIT, 1908, UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 399 Les appendices des Malacopodes ne sont pas biramés: ceux des Trilobites qui semblent bien être les Condylopodes les plus primitifs, le sont, c'est-à-dire qu'ils ont acquis un exopodite respiratoire, mais cette particularité nous parait avoir été acquise tout à fait indépendamment de la bifidité des para- podes et ètre en rapport nécessaire avec l'épaississement de la cuticule. Si nous en revenons aux Péripates, nous voyons qu'ils sont plus archaïques que les Polychètes actuels, d'abord par leurs appendices simples, adaptés à la marche, comme ceux des Tardigrades, et non à la natation comme le sont les parapodes bifides des Polychètes, et ensuite par leur système nerveux non encore renflé en ganglions ventraux et conservant leur com- missure postanale. C’est donc dans la souche des Polychètes qu'il faut chercher l'ancêtre des Arthropodes, comme aussi celui des Mollusques, mais les Mollusques sont plus voisins des Polychètes que des Arthropodes, puisqu'ils ont conservé la larve trochophore et les cils vibratiles. VI. — Hyponeuriens. 1. Toutes les considérations qui précèdent tendent à établir que les Trochophores, comprenant les Annélidiens (Vers et Déro- somes) et les Mollusques, se rattachent avec les Arthropodes à un seul et même ancêtre voisin des Polychètes, et que tous ces Animaux ne forment qu'un seul embranchement. Cet embran- chement doit être opposé à celui des Chordés parmi les Cælo- mates. Quel nom lui donner ? Nous avons proposé antérieure- ment de lui appliquer la dénomination d’Articulés, puisque Cuvier réunissait dans ce groupement les Annélides etles Arthro- podes, et que les descendants peuvent aller dans la même caté- sorie que leurs ancêtres; mais comme ce nom d'Articulés prête à confusion, l'on pourrait désigner l'embranchement sous le nom d'Hyponeuriens. Tous ces Cælomates ont en effet la face neurale ventrale, nous verrons comment tout à l'heure, tandis que les véritables Chordés (Tuniciers et Vertébrés) ont la face neurale dorsale et sont par conséquent des Epineuriens. 400 A. LAMEERE 2. Nous avons donc à rechercher l'ancêtre d'un Animal offrant un mélange des caractères les plus archaïques que nous montrent les Polychètes et les Péripates, un Animal bilatéral et sexué à face nerveuse tournée vers le bas ; le système nerveux formant un collier autour du blastopore est constitué de deux connectifs longitudinaux ventraux réunis en avant et en arrière du tube digestif ; celui-ci est formé d'un entéron endodermique, d'un stomodaeum et d'un proctodaeum ectodermiques, avec bouche et anus ventraux ; le corps est formé d’un lobe préoral, d'un lobe postanal et d'une série de segments renfermant chacun une paire de cavités cælomiques dont l'ensemble des parois, issues de l’en- doderme, forme un mésoderme : ces cavités sont des gonocæles, les gonocytes se développant sur leurs dissépiments et étant expulsés par des organes segmentaires, qui sont formés d’un cœlomoducte mésodermique aboutissant à un cœlomodaeum ectodermique, et qui s'ouvrent ventralement au cô té interne des appendices ; ceux-ci, locomoteurs et ventraux, sont disposés au nombre d'une paire par segment, et ils renferment un diverticule de la cavité cælomique correspondante ; l’'épiderme, formé d'une couche de cellules, est doublé d'une couche musculaire cireulaire ectodermique et d'une couche musculaire longitudinale se déve- loppant aux dépens du mésoderme pariétal ; le blastocæle est rempli d’un mésenchyme dont les cellules proviennent du méso- derme, et qui est creusé d’un système circulatoire, avec vaisseau dorsal et vaisseau ventral, épousant la disposition segmentée du corps ; le sang parcourt le vaisseau dorsal d’arrière en avant et le vaisseau ventral d'avant en arrière : l'organisme sort de l'œuf sous la forme d'une larve adaptée à la vie pélagique et qui ne comprend que les extrémités antérieure et postérieure de l'adulte, la croissance se faisant d'avant en arrière aux dépens d'une zone de prolifération située immédiatement en avant de l'extré- mité postérieure. L'ancètre que nous avons à découvrir ne peut être qu'un Cœlentéré. UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE #01 VII. — Coœlenteres. {. Depuis la mémorable découverte faite par M: Yves Derace de l’origine ectodermique des choanocytes des Spongiaires ("),1lne peut plus être question de rattacher ces organismes aux Cœlen- térés, et deux opinions seulement sont possibles à leur égard : ou bien les Spongiaires descendent d'autres Protozoaires que les Cæœlentérés, ou bien Spongiaires et Cœlentérés proviennent d'un ancètre multicellulaire commun ; c'est à cette dernière hypothèse que nous donnons la préférence ; nous avons expliqué pourquoi dans un travail antérieur (?), et nous y reviendrons brièvement plus loin. 2. Tous les zoologistes sont d'accord pour faire descendre des Cœlentérés tous les Métazoaires supérieurs : ils diffèrent seule- ment d'avis quant aux formes ancestrales. Dans les pages pré- cédentes, nous avons circonscrit le débat en essayant de démon- trer que les Hyponeuriens peuvent tous être ramenés à une forme comparable à un Polychète primitif ; il s'agit donc d'exa- miner si ce Polychète peut descendre d'un Cœælentéré, etle cas échéant de déterminer le type de Cœlentéré auquel il se rattache. Il nous paraît nécessaire de rappeler d’abord ici quelques parti- cularités de la structure et de l'évolution des Cœlentérés pour arriver ensuite au but que nous nous proposons. 3. Le Cœlentéré se présente sous forme de polype ou de méduse, et nous croyons que tout le monde est d'accord aujour- d'hui pour considérer le polype comme primitif par rapport à la méduse. Dans un polype nous avons deux feuillets : un ectoderme externe et un endoderme interne, celui-ei limitant une cavité digestive qui s'ouvre, au pôle opposé au pôle de fixation, par le blastopore. Entre les deux feuillets se trouve une couche de mésoglée ou {) Yves DeLace. Sur le développement des Eponges siliceuses et l’homologa- tion des feuillets chez les Spongiaires C. R. Acad. Sc. Paris, OX, 1890. — Sur le développement des Eponges (Spongilla fluviatilis). C. R. Acad. Sc. Paris, CXIVE, 1891. — Embryogénie des Eponges. Développement post-larvaire des Eponges siliceuses el fibreuses marines et d’eau douce. Arch. Zool. expér. (2), X, 1892. (2) A. Lawerre. Eponge et lolype. Arch. de Biol., XXIV, 1909. 402 A. LAMEERE bien de mésenchyme dontles cellules proviennent de l’ectoderme ; c'est erronément que quelques zoologistes donnent encore le nom de mésoderme à ce mésenchyme; le #7ésoderme est le revèête- ment du cœlome chez les Cœlomates, et nous verrons plus loin à quoi il est homologue chezles Cœlentérés. Les gonocytes sont vraisemblablement, comme chez tant d’au- tres Métazoaires, différenciés de très bonne heure, et nous pen- sons que c'est à tort qu on les considère tantôtcomme ectodermi- ques, tantôt comme endodermiques : ce sont des cellules qui émigrent du blastoderme pour aller subir leur développement plus ou moins profondément dans l'organisme. Le système nerveux est diffus, et il existe aussi bien dans l'en- doderme que dans l'ectoderme : il subit une certaine condensa- tion dans ce dernier, notamment au bord de l'ombrelle des médu- ses, etautour de la bouche des polypes, où il forme une sorte de collier ou d'’anneau. Au moins dans les formes primitives, l'ectoderme renfermeune musculature à fibres longitudinales et l'endoderme une muscula- ture à fibres circulaires. Autour de la bouche se trouvent des tentacules qui sont en principe creux, et qui renferment des diverticules de la cavité digestive tapissés d’endoderme. Le mode alimentaire est mixte : les proies sont volumineuses, et elles sont en partie attaquées par des ferments dans la cavité digestive ; les particules qui résultent de cette action sont incor- porées par les cellules endodermiques et y subissent une diges- tion vacuolaire. Enfin les Cœlentérés ont une véritable larve, la planula ; cette larve ne prend pas de nourriture, et elle constitue une adaptation hétéromorphique à la dissémination. 4. Les Cœlentérés peuvent être divisés en deux sous-embran- chements, les Hydrocnidaires et les Scyphocnidaires. Chez les polypes des Hydrocnidaires, la cavité digestive est simple, limitée par une circonférence sur une coupe transver- sale, et il n'y a jamais d’actinopharynx, le blastopore constituant la bouche située au sommet d'une éminence conique, l'hypo- stome. Les Hydrocnidaires comprennent notamment les Cténophores qui, comme nous l'avons dit plus haut, doivent se rattacher aux UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 103 Narcoméduses, et dont le pharynx est homologue à une sous- ombrelle. Chez les polypes des Scyphocnidaires, la cavité digestive est compliquée de loges mésentériques séparées par des cloisons, de sorte que sur une coupe transversale elle à un aspect festonné, les cloisons renfermant entre leurs deux parois endodermiques un prolongement de la couche de mésoglée ou de mésenchyme. Il s'est donc produit une augmentation de surface de la cavité digestive, et les polypes de cette catégorie sont plus volumineux que ceux des Hydrocnidaires. Bien qu'il ait été reconnu que Gôürre s'est trompé en attribuant un actinopharynx aux scyphistomes des Acaléphes, nous persis- tons à réunir ces Cœlentérés aux Anthozoatres dans le groupe des Scyphocnidaires, à cause de la présence des quatre loges mésentériques, et par suite d’une ressemblance plus grande des Acalèphes avec les Anthozoaires qu'avec les Hydroïdes. 5. Les An/hozoaires sont allés plus loin dans l’évolution que les Acalèphes, vu le nombre plus grand des loges mésentériques et la présence de l'actinopharynx. Cet organe n'est que l'hypo- stome des polypes Hydrocnidaires renfoncé vers l’intérieur ; il pré- sente à considérer deux orifices, l’un supérieur, l’actinostome, l’autre inférieur, donnant directement dans la cavité digestive, l'hydrostome, qui correspond au blastopore. Embryogénique- ment, il se forme en effet par une dépression ectodermique sus- jacente au blastopore qui est refoulé au fond. La paroi de l’actino- pharynx est formée de dedans en dehors du feuillet ectodermique, d'une couche de mésoglée ou de mésenchyme et du feuillet endo- dermique ; les cloisons des loges viennent s'y rattacher. L’Antho- zoaire est ainsi formé de deux étages, un étage supérieur ou actinopharyngien, où les loges, se continuant chacune par un tentacule, sont indépendantes les unes des autres sur une coupe transversale, et un étage inférieur ou gastrique, où les cloisons se terminent librement vers l'intérieur. Les cloisons se développent de dehors en dedans et toujours de haut en bas, de sorte que les loges existent dans l'étage actino- pharyngien avant de se montrer dans l'étage gastrique. Les gonocytes subissent leur croissance sur les deux parois des cloisons; à maturité ils tombent dans la cavité digestive, et ils sont expulsés par la bouche. 404 A. LAMEERE Les loges communiquent avec le dehors par des orifices, les cinclides, qui peuvent occuper des positions très diverses, étant dans la paroi du corps, à l'extrémité des tentacules ou au côté interne de la base de ceux-ci. Les cloisons elles-mêmes peuvent être perforées de manière à faire communiquer les loges entre elles. Les Anthozoaires sont cyclomériques, mais ils offrent en même temps une symétrie bilatérale associée à une véritable métamérie. Les loges prennent en effet naissance par paires vis- à-vis l'une de l’autre de chaque côté d'un plan de bilatéralité qui aboutit à chacune de ses extrémités à une loge impaire direc- trice, de sorte que deux antimères opposés forment un méta- mère. La bouche est en général allongée suivant l'axe de bilaté- ralité, et elle se termine de part et d'autre, contre les loges directrices, par une région différenciée en siphonoglyphe. Lorsque l'animal ne mange pas, la bouche peut être fermée, mais les siphonoglyphes restent béantes, de manière à permettre une circulation d’eau dans la cavité interne, l'une des siphonogly- phes jouant le rôle d'orifice d’entrée, l'autre d'oritice de sortie. Dans les formes coloniales, le polype est disposé de manière à ce qu'une loge directrice, dite médio-dorsale, soit dirigée vers le haut, l’autre, la loge directrice médio-ventrale, vers le bas, l'organisme étant comparable à une fleur zygomorphe; ilest pro- bable que la cause de la bilatéralité des Anthozoaires doit être la même que celle qui à amené la bilatéralité des fleurs, car tous les types solitaires que l’on rencontre dans divers groupes sem- blent bien dériver de polypes coloniaux. Ajoutons que lorsqu'il n'y à qu'une seule siphonoglyphe, elle est médio-ventrale. Dans leur mode de croissance, les Anthozoaires peuvent se comporter de deux manières ; ceux qui n'ont qu’un petit nombre de loges acquièrent celles-ci d'emblée toutes ensemble ; ceux qui en ont beaucoup passent d'abord par une phase de croissance primaire dans laquelle se montrent le peu de loges qu'olfrent les formes qui leur sont directement apparentées, puis intervient une phase de croissance secondaire où de nouvelles loges appa- raissent dans une ou plusieurs des loges préexistantes, selon les groupes. | Les types à loges en petit nombre ont une p/anula et subissent leur croissance après fixation de cette larve ; les formes à loges UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 405 nombreuses ont un développement en général accéléré : elles subissent leur croissance primaire et parfois une partie de leur croissance secondaire déjà durant leur vie pélagique, et elles acquièrent parfois pendant cette période des caractères hétéro- morphiques qui en font une seconde larve (”). 6. Les Anthozoaires peuventse répartiren deux catégories : les Cériantipathaires où Protanthozoaires et les Métanthozoaires, ce dernier groupe étant peut-être polygénétique. Les Cériantipathaires ont conservé la musculature ectoder- mique longitudinale et la musculature endodermique circulaire des Hydrocnidaires ; ils n’ont que six loges initiales, deux de plus que les Acalèphes. [ls comprennent les Anfipathaires, qui n'ont pas de croissance secondaire, et les Cérianthaires, dont la loge médio-dorsale donne naissance à un nombre considérable de paires de loges secondaires. Si les Cœlomates descendent d'Anthozoaires, le type des Cérianthaires est le seul parmi les Anthozoaires actuels auquel ils pourraient être éventuellement rattachés : nous rappellerons donc quelques particularités de ces Scyphocnidaires plus loin. Les Métanthozoaires ont des fanons musculaires endoder- miques le long de leurs cloisons mésentériques: ils ont huit loges initiales, à fanons orientés tous sur la paroi des cloisons tournée vers la loge médio-ventrale chez les Octactiniaires, alors que chez les Zoanthactiniaires les cloisons qui limitent la loge médio-ventrale ont leurs fanons situés sur la paroi tournée du côté de la loge médio-dorsale. Les Octactiniaires n'offrent pas de croissance secondaire, tandis que les Zoanthactiniaires après avoir passé par un stade à huit loges, puis à douze loges, subissent un accroissement soit dans les deux loges adjacentes à la médio-ventrale (Zoanthaires), soit dans six interloges alternant avec six loges qui restent telles quelles (Hexactiniaires, dont les Tétracoralliaires semblent être les ancêtres). 7. Les Cérianthaires ne sont pas des polypes coloniaux : ils se présentent sous la forme de grosses Anémones de mer tubicoles à bouche pourvue d'une seule siphonoglyphe, médio-ventrale. (t) En. vax BENxEDEN. Une Larve voisine de la Larve de Semper. Arch. de Biol, X, 1890. 406 A. LAMEERE Les loges sont très nombreuses et la symétrie bilatérale parfaite. L'ectoderme est séparé de l'endoderme par une simple méso- glée sans cellules et non par un mésenchyme ; il y a une muscu- lature ectodermique longitudinale et une musculature endoder- mique circulaire qui est surtout bien développée autour de l’actinopharynx où elle est entrecoupée segmentairement par les cloisons. Des cinclides sont situés au côté interne de la base des tentacules. La croissance primaire aboutit à une larve pélagique, la cerianthula, qui offre six loges comme les Antipathaires, la loge médio-ventrale, souvent en retard dans son développement sur les autres, deux paires de loges latérales et la loge médio-dor- sale, qui ne porte pas de tentacule et dont l'extrémité postérieure sera le siège de l'accroissement secondaire. Celui-ci commence dans la vie pélagique et se continue lorsque l'organisme aura été se fixer au fond de la mer. L'on voit apparaître dans la loge médio-dorsale un couple de cloisons qui isolent une paire de loges antérieures du restant de la loge dans lequel le phénomène se répète bon nombre de fois, de telle sorte que des loges nouvelles prennent naissance par paires successivement en arrière des loges plus anciennes, aux dépens d’une zone de prolifération terminale. C'est également aux dépens d'une zone de prolifération située immédiatement en avant de son extrémité médio-dorsale que l'actinopharynx s’allonge dans le plan de bilatéralité. Le corps pourrait donc être considéré comme constitué de deux parties : le prosome, formé de l'extrémité médio-ventrale avec les cinq loges qui se maintiennent sans changement après la croissance primaire, et le #17é/asome comprenant tout le reste, c'est-à-dire tout ce qui s'est développé dans la croissance secon- daire aux dépens de la région médio-dorsale. VIII. — Origine des Hyponeuriens. 1. En nous adressant à l’Anatomie comparée de préférence à l'Embryogénie, nous avons cherché à montrer que tous les Hypo- neuriens peuvent être rattachés à un Polychète primitif, et par conséquent c’est d'un animal offrant les caractères que nous UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 407 avons énumérés plus haut que nous avons à rechercher l'ori- gine. Nous avons tenté de démontrer aussi que c’est l'adulte que nous devons interroger pour découvrir l'ancêtre, et non la larve trochophore. Sous l'empire de la loi biogénétique, des essais ont cependant été faits pour rattacher la trochophore à une forme de Cœælentéré, ‘) ou Cténophore (?). Ces essais n’ont pas été heureux: ils se heurtent à peu près aux mêmes objections que celles que nous avons formulées plus haut contre l'opinion qui fait descen- dre les Polyclades des Cténophores, et en supposant que cette liliation fut exacte, il faudrait alors expliquer comment, morpho- logiquement et éthologiquement, se serait constitué le Polychète adulte, ce qui n’a pas non plus été fait d'une manière satisfaisante. C'est évidemment à un Cœlentéré que nous devons rattacher l'organisation de l'Hyponeurien primitif, car il ne viendra à l’es- prit de personne de faire descendre cet animal d'un Chordé, et il est a priori très improbable qu'il provienne d’une forme non apparentée à un animal de la nature actuelle. Il se fait au con- traire que la structure générale des Polychètes et des Péripates est très comparable à celle des Anthozoaires. 2. A. Senewick (*) nous a dévoilé la grande ressemblance qu'il y à entre un Anthozoaire et un embryon de Peripatus montrant les cavités cælomiques flanquant de part et d'autre le blastopore très allongé, entouré d'un anneau par le système nerveux, et se fermant ensuite sur toute sa longueur, sauf aux deux extrémi- tés où 1l reste ouvert pour constituer les orifices dans l’enteron du stomodaeum et du proctodaeum. Le savant zoologiste anglais émettait l’idée que les animaux métamériques doivent leur seg- mentation à une disposition analogue à celle d'un Anthozoaire et qui aurait existé chez leurs ancêtres. Il s’en est tenu là, et n'a pas poursuivi sa judicieuse comparaison dans la classification qu'il a suivie dans son grand traité de Zoologie. Edouard vax Bexepex est allé beaucoup plus loin; il avait été méduse ( (!) N. KzeIxenBerG. Die Entstehung des . Annelids aus der Larve des Lopado- rhynchus. Zeitschr. wiss. Zool. XLIV, 1886. &) R. Wozrerecx. Wurm « kopf », Wurmrumpfund Trochophora. Zool. Ans. XX VIII, 1904. (3. A. Sencwicx. On the origin of metameric segmentation and some other mor- phological questions. Quart. Journ. Micr. Sc. XXIV, 1884. 408 A. LAMEERE amené à considérer les Chordés, aussi bien que les Articulés, comme descendant directement des Anthozoaires, et mème spécia- lement des Cérianthaires (‘),sur lesquels il a publié un admirable ouvrage (?). Notre illustre maître s’est montré dans ses travaux très sobre d'explications sur cette filiation, mais il aimait à en parler dans son laboratoire. C’est lui qui a appelé notre attention sur le parti que l'on pouvait tirer de cette hypothèse; il n'avait pas eu le loisir d’ailleurs de l’approfondir, notamment en ce qui concerne les Hyponeuriens. Il avait aussi certaines idées que nous ne pouvons plus partager aujourd’hui; par exemple, il pen- sait que les Hydrocæliens proviennent d'un Anthozoaire à cinq loges mésentériques, hypothèse qui a été reproduite sous une forme assez semblable par MAsrERMAN (°). Hugrecar, à plusieurs reprises, a déclaré se ranger aux vues d'Edouard vax BENEDEN (*). 3. Supposons que chez un Anthozoaire les loges mésentériques deviennent indépendantes de la cavité digestive, et nous aurons un Cœlomate. Comment les loges mésentériques se seraient-elles détachées de l’enteron, c’est ce que nous examinerons plus loin. En faisant cette hypothèse nous expliquons en même temps : 1° l'origine des cavités cœlomiques, homologues aux loges mésentériques, les cloisons devenant les dissépiments ; 2° l’ori- gine du mésoderme, homologue de cette partie de l’endoderme qui tapisse les loges ; 3° l’origine de la bilatéralité qui n’est qu'un legs ancestral; 4° l'origine de la segmentation métamérique qui chez l’Anthozoaire comme chez le Cœlomate est le fait de la répé- ütion de cavités disposées par paires de part et d'autre du plan de bilatéralité, deux antimères se faisant vis-à-vis formant un métamère. L’axe vertical du Polype devient l'axe dorsi-ventral du Cœælo- mate, et l'axe longitudinal de celui-ci est l'axe dit dorsi-ventral de l’Anthozoaire. (‘) Eb. vax BENEDEN. Recherches sur le développement des Arachnactis. Con- tribution à la morphologie des Cérianthides. Arch. de Biol. XI, 1891. @) Ep. van BENEDEN. Les Anthosoaires de la « Planklon-Expedition ». Kiel u. Leipzig, QUE () A . MaAsTERMAN. On the Diplochorda. Quart. Journ. Micr. Sc. 12), XL, 1897. (‘) É " W. Husrecur. Furchung und Keimblattbidung bei Tarsius spectrum. Verh. Ak. Amsterdam (2), VIII, 6, 1902. — Early Ontogenetic Phenomena in Mammals and their Bearing on an Interpretation of the Phylogeny of the Verte- brates. Quart. Journ. Micr. Sc. (2), LIIT,1908. UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 109 4. Appliquons l'hypothèse à l'Hyponeurien primordial. Prenons un Anthozoaireet retournons le pour le faire progresser suivant l'axe de bilatéralité, désormais l'axe longitudinal, sur les tentacules : ceux-ci deviennent les appendices métamériques correspondant aux cavités cœlomiques, dont ils contiennent un diverticule, comme les tentacules de l'Anthozoaire renferment un prolongement des loges. Sur la face devenue ventrale nous trouvons chez l'Anthozoaire l'actinopharynx allongé suivant l'axe de bilatéralité, S'ouvrant au dehors par l'actinostome, et dans l’entéron par l'hydrostome, c'est-à-dire par le blastopore, et terminé par les siphonoglyphes. Dans l’'embryogénie du Peripatus (),et nous trouvons des phé- nomènes tout à fait équivalents chez les Polychètes, nous voyons se former sur la face ventrale le blastopore qui s'allonge suivant l'axe de bilatéralité ; il se rétrécit etse ferme sur toute sa longueur sauf aux deux extrémités qui restent ouvertes, non pas comme bouche et anus, ainsi qu'on le dit quelquefois, mais comme com- munication de l'entéron avec le stomodaeum en avant et avec le proctodaeum en arrière. C'est-à-dire que le blastopore se conduit comme l'hydrostome d'un Anthozoaire dont la bouche se ferme- rait complètement, sauf à laisser les orifices des siphonoglyphes béants. Après la fermeture partielle du blastopore, l'embryon du Peri- patus montre sur la ligne médiane de la face ventrale une dépres- sion ectodermique en forme de gouttière qui s’effacera dans la suite en étalant ses bords, mais les deux extrémités de la gout- tière, au fond desquelles se trouvent les oritices blastoporaux, subsistent et s'accentuent pour former le stomodaeum avec la bouche et le proctodaeum avec l'anus. Cette dépression est l'acti- nopharynx, dont la plus grande partie s'étale, et dont il ne persiste que les siphonoglyphes, stomodaeum et proctodaeum, la bouche et l'anus étant des restes de l’actinostome. Le système nerveux de l'embryon du Peripatus se développe sur la face ventrale, sous la forme d'un épaississement ectoder- mique qui entoure le blastopore et qui forme précisément la marge de l'actinopharvnx : c’est l'anneau nerveux péribuceal des () A. Seoewick. The Development of the Cape Species of Peripatus. Quart. Journ. Micr. Se. XXV-XX VIIE, 1885-1888, 28 410 A. LAMEERE polypes qui pendant toute la vie du Peripatus subsistera avec l'aspect d'un collier très allongé, formé de deux connectifs longi- tudinaux réunis au-dessus du stomodaeum par la commissure cérébroïde, et au-dessus du proctodaeum par la commissure post- anale. Dans l’Anthozoaire, les gonocytes se développent sur les deux faces des cloisons des loges mésentériques et tombent à maturité dans celles-ci pour être expulsés par la bouche. Chez l'Hyponeu- rien primordial, les gonocytes se développent sur les deux faces des dissépiments des cavités cælomiques ; ils tombent dans celles- ci quand ils sont mürs, mais la communication avec l’entéron leur étant fermée, ils sortent du corps par les cœlomoduetes, qui sont morphologiquement tout à fait comparables aux einclides. 5. Nous savons que chez les Anthozoaires qui ont des loges nombreuses, la croissance se fait en deux temps, et qu'elle se pro- duit partiellement pendant la vie pélagique de la larve. C'est absolument la même chose chez les Polychètes,où nous pouvons distinguer un accroissement primaire aboutissant à la trocho- phore, et un accroissement secondaire. dans lequel se développent de nombreuses cavités cœlomiques, et qui commence avant que le Ver n'arrive au fond des mers. Le mode de croissance des Polychètes et de tous les Hyponeu- riens segmentés d’ailleurs est mème absolument semblable à celui des Cérianthaires, et c'est là un des arguments principaux qui ont fait admettre par Edouard vax Benepex une filiation directe de ces Animaux. En effet, de même que chezles Cérianthaires l'accroissement secondaire se produit aux dépens d’une zone de prolifération située immédiatement en avant de l’une des extré- mités de la ligne de bilatéralité, et que les nouvelles loges mésen- tériques prennent toutes naissance aux dépens de la loge médio- dorsale d'avant en arrière, de même chez les Polychètes, la crois- sance primaire donne une trochophore qui n'est formée que de l'extrémité antérieure et de l'extrémité postérieure de l'adulte ; le reste de l'organisme se développe à partir d’une zone de pro- lifération qui est située immédiatement en avant de l'extrémité postérieure, et les cavités cælomiques du tronc se forment d'avant en arrière aussi, en procédant d'une cavité unique située près de l'anus de la larve. Nous pourrions même aller plus loin et nous demander si nous UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE #11 ne pouvons pas homologuer la trochophore à la cerianthula. Qu'y a-t-il dans la trochophore ? un prosome et un métasome, pour employer la terminologie de Harscuek. Le prosome est représenté par la zone apicale, qui donnera le lobe préoral de l'adulte, et par cette zone intermédiaire renflée qui disparaîtra lors de la métamorphose et qui n'est qu'un épais dissépiment séparant le lobe préoral du premier segment ; le métasome est représenté par la zone terminale proliférante aux dépens de laquelle se formera tout le corps du Ver futur. Le lobe préoral ne serait-il pas l'homologue de ce que nous avons appelé prosome chez les Cérianthaires, et le métasome l'homologue du métasome de ces Anthozoaires ? Pour le métasome, le rapprochement est évident, mais en ce qui concerne le prosome, l'assimilation a comme corollaire que le lobe préoral des Polychètes renfer- merait cinq cavités cœlomiques correspondant à la loge impaire médio-ventrale des Cérianthaires et des deux paires de loges mésentériques qui sont adjacentes à celle-ci. Bien qu'il y ait au plus une cavité dans le lobe préoral, sa grande complication chez les Polychètes que nous considérons comme primitifs permet de supposer quil est loin d’être homologue à un antimère impair unique et que ses cavités doivent être oblitérées. L'on pourra s'en convaincre en consultant le mémoire que Racovrrza lui a consacré (‘). Il y à encore deux arguments qui nous permettent de rat- tacher les Hyponeuriens aux Cérianthaires. Les cælomoductes des Hyponeuriens s'ouvrent à la face ven- trale au côté interne des appendices : les cinelides des Cérian- thaires occupent une situation morphologique correspondante : ils se trouvent à la base interne des tentacules. Les Cérianthaires ont une couche musculaire ectodermique longitudinale et une couche musculaire endodermique cireu- laire: dans la transformation d'un Cérianthaire en Hypo- neurien, les muscles longitudinaux deviendront circulaires et vice-versa : or, nous constatons précisément que les Hyponeu- riens ont une couche musculaire ectodermique circulaire et une couche musculaire mésodermique longitudinale. 7. Tout concourt par conséquent à nous permettre un rappro- () E. G. Racovrrza, Le lobe céphalique et l'encéphale des AnnEnAes polychètes, Abe Zool. exæpér. (3), IV, 1896. 412 A. LAMEERE chement de l'Hyponeurien primordial avec les Anthozoaires ou mème spécialement avec les Cérianthaires, mais pour admettre une filiation directe, 1l faut supposer que les loges mésentériques se sont détachées de la cavité digestive pour constituer les cavités cœlomiques. C'est là le point capital, et s'il en est ainsi nous avons à rechercher comment le phénomène à pu se produire. Nous constatons d'abord que les cavités cœælomiques des Hyponeuriens apparaissent du côté ventral, du côté correspon- dant à la face buccale des Polypes, et que de là elles s’étendent vers la face dorsale. Or chez les Anthozoaires, les cloisons des loges mésentériques se développent progressivement de la face buccale à la face aborale, de haut en bas, de telle sorte que les loges existent dans l'étage actinopharyngien avant de se mani- fester dans l'étage gastrique. Cette constatation établit un nou- veau rapprochement entre les Hyponeuriens et les Anthozoaires. Les cavités cœlomiques prennent naissance soit par enté- rocælie, leur revêtement mésodermique étant formé par une partie de l'épithélium endodermique et leur cavité étant une portion de la cavité digestive, soit par schizocælie, leur cavité se formant dans un massif de cellules issues de l’endoderme et primitivement plein. Cette différence n’a pas la valeur que les embryogénistes lui ont donnée jadis, les deux processus se ren- contrant, nous l'avons rappelé déjà, dans le seul genre Balano- glossus, etl’on peut admettre que, suivant les conditions du déve- loppement embryonnaire, ils puissent se transformer l’un dans l'autre. Mais historiquement, de ces deux procédés lequel est le primitif, et par conséquent quel est celui que nous devons envisager pour expliquer l'origine de ces formations? Nous n'avons malheureusement aucun fait positif qui nous permette de nous prononcer dans un sens ou dans un autre. L'on pourrait supposer que l’entérocælie dérive de la schizocælie par un phénomène d'accélération embryogénique, et c’est le postula- tum qu'implique la théorie de Lax6, mais alors nous devons renoncer à comparer les cavités cælomiques aux loges mésenté- riques des Anthozoaires, tandis qu’en acceptant l'alternative contraire, tout s’éclaire : les cavités cœlomiques nées par entérocælie sont historiquement assimilables à des loges mésen- tériques détachées de la cavité digestive. Comment cette séparation s’est-elle produite ? UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 413 Examinons un embryon de Peripatus jeune, arrivé à un stade où les cavités cœlomiques sont déjà formées, mais où elles nont pas encore commencé à s'étendre entre l'ectoderme et l'endoderme dans le blastocæle pour s'avancer vers la région dorsale. Sur une coupe transversale nous pouvons délimiter deux étages : un étage ventral occupé par une paire de cavités cœlomiques flanquant une zone médiane où se trouve le système nerveux et où s'est fermé le blastopore, et un étage occupé par la cavité digestive indivise. Tout est comme si nous avions affaire à la coupe verticale d'un Anthozoaire dans lequel les loges, dans l'étage actinopharyngien, se seraient séparées par un plancher de l'étage gastrique, avant que les cloisons n'aient com- mencé à diviser celle-ci. Le processus est encore plus net dans l'embryogénie de l'Amplhioxus dont nous parlerons plus loin. C'est-à-dire que les loges ne se seraient pas détachées sur toute la hauteur de la cavité digestive, mais seulement dans la région actinopharyngienne ; au niveau de l'hydrostome se serait produit un pincement avec soudure des parois endodermiques, isolant les loges de l'étage gastrique non encore entamé par les cloisons. Il en résulterait que le mésoderme serait cette portion de l’en- doderme des Anthozoaires qui tapisse la cavité des tentacules et la partie des loges adjacente à l'actinopharynx. Les gonocytes emprisonnés dans les loges devenues cavités cœlomiques trouvèrent une issue dans les cinelides qui se per- fectionnèrent en cœlomoduetes. Etles cavités cœlomiques, pour continuer à remplir leur rôle de gonocæles, prirent de l'expan- sion en s'insinuant entre l'ectoderme et l’endoderme dans le blastocæle, au détriment de la cavité digestive désencombrée désormais des produits sexuels. 8. Il est à première vue paradoxal de constater qu'une évolution de l'organisme s'est produite en s'accompagnant d'une diminution dans l'étendue de la surffce de la cavité digestive, alors que c'est précisément par augmentation de cette surface que s’est fait le perfectionnement de l'Hydrocnidaire en Scyphoenidaire. Mais, outre le départ des gonocytes, il y a eu compensation par l'allongement de l'entéron dans le sens de l'axe de bilatéralité. Puis songeons que les Cœlomates ont perdu 414 A. LAMEERE la digestion intracellulaire des Cœlentérés, et qu'ils ne se nourris- sent plus que des liquides résultant de l'action des ferments digestifs sur leurs aliments : la surface de pénétration a donc pu se restreindre, d'autant plus que les cellules productrices des ferments ne doivent pas nécessairement occuper cette surface et peuvent constituer des glandes enfoncées dans le mésenchyme. 9. La paroi du corps des Cœlentérés est mince et constamment irriguée sur ses deux faces ; chez les Cœlomates au contraire, il y à, du fait de l'interposition des cavités cœlomiques, une notable épaisseur entre l'endoderme et l’ectoderme ; la nourriture liquide viendra remplir les gonocoeles, qui sont en même temps des trophocæles, et imbibera les tissus, tandis que beaucoup d’eau chargée d'oxygène devra pénétrer dans tout l'organisme ; l'on comprend ainsi l'utilité de l'apparition d'un système circulatoire creusé dans le mésenchyme et prenant tout naturellement la disposition que nous lui connaissons. 10. Aux mêmes causes peut être attribuée l’origine du système excréteur. Les cinclides transformés en organes segmentaires se trouvèrent en quelque sorte prédestinés à remplir à la fois le rôle de gonoductes et d'organes d'expulsion des produits de désassi- milation. Le cœlomoducte (!), qui n'est qu'un diverticule de la cavité cœlomique correspondante et qui s'ouvre dans celle-ci par un large entonnoir, est mésodermique, et il se termine par un cælomodaeum ectodermique. C’est ainsi que sont constitués les organes segmentaires de beaucoup d'Annélidiens, des Mollus- ques et des Arthropodes. Mais chez les Vers, le cæœlomodaeum peut donner une branche se développant en un nouvel organe d'excré- tion, la néphridie ectodermique, qui devient parfois indépen- dante du cœælomoducte (celui-ci pouvant même disparaître), et qui se termine ordinairement dans le mésenchyme par des solé- nocytes, rarement par un petit entonnoir s'ouvrant dans la cavité cælomique. Les organes excréteurs de la trochophore qui peuvent exister au nombre d’une ou deux paires, sont les néphridies correspondant au premier ou äu deuxième segments ({) = S. Goonrrcx, On the Cœlom, Genital Ducts and Nephridia. Quart. Journ. Micr. Se. (2), XXXVII, 1895. — On the Nephridia of Polychæta. Quart. Journ. Micr. Se. (2), XL, 1897 ; XLI, 1898 ; XLIIT, 1900, UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 415 du tronc : ce sont par conséquent des manifestations du retentis- sement sur la larve des caractères de l'adulte. 11. Ainsi, en nous basant sur l'Anatomie comparée, nous avons pu rattacher tous les Hyponeuriens à une même souche, un Polychète primitif, et nous avons cherché à montrer que cet ani- mal offre à la fois la même structure et le même mode de crois- sance que les Anthozoaires du groupe des Cérianthaires. L'Hyponeurien serait un Cérianthaire retourné, progressant sur la face buccale, qui est en même temps la face neurale, au moyen des tentacules, dans le sens de l'axe de bilatéralhté : les loges mésentériques seraient devenues indépendantes de la cavité digestive dans la région actinopharyngienne et auraient constitué les cavités cœlomiques ; de l'actinopharynx lui-même n'auraient subsisté que les deux siphonoglyphes entre lesquelles il se serait fermé en étalant ses parois. La trochophore serait homologue à la cerianthula; elle est une véritable larve et non un ancêtre, affectée comme toutes les larves de trois catégories de caractères : des caractères de récapitulation (sa composition et son mode d'accroissement), des caractères qui sont le retentissement sur elle de la structure de l'adulte (lobe préoral, bouche, anus, néphridies) et des carac- tères hétéromorphiques (couronnes ciliées, renflement du dissé- piment séparant le lobe préoral du métasome, musculature, système nerveux et tube digestif provisoires). IX. - Epineuriens. {. Nous ne comprenons dans cet embranchement que les deux sous-embranchements des Tuniciers et des Vertébrés: à ces derniers nous réunissons l'Amphiorus comme ayant les mêmes caractères principaux que les Craniotes. Ce sont les seuls Chordés véritables, et comme leur caractère essentiel est d’avoir la face neurale dorsale, par opposition aux Hyponeuriens qui l'ont ven- trale, nous employerons pour eux ladénomination d'Epineuriens, afin d'éviter toute confusion. Plusieurs zoologistes, parmi les plus éminents, font en effet aujourd'hui figurer dans l'embranche- ment des Chordés, sous le nom d'Hémichordés, soit l'ensemble des Entéropneustes, soit les Balanoglossus, à l'exclusion des 416 A. LAMEERE Ptérobranches. Ne pouvant considérer ces Animaux ni comme ancêtres ni comme descendants des Epineuriens, nous ne nous rallions pas à cette manière de voir. Il semble qu'après avoir presque épuisé toutes les catégo- ries d’Animaux pour découvrir un ancêtre aux Épineuriens, sans pouvoir arriver à une solution satisfaisante, l’on se soit jeté de guerre lasse sur un rapprochement plus curieux que solide. La ressemblance des fentes branchiales du Bal/anoglossus avec celles de l'Amplhioxus, ressemblance qui ne va pas jusqu'à l'identité d'ailleurs ; l'existence de ce diverticule dorsal de la cavité pha- ryngienne des Entéropneustes, appelé hémicorde, superposé chez Balanoglossus à un élément squelettique et sous-jacent à une région creuse du système nerveux. sont les éléments principaux qui ont servi de thème à une filiation d'autant plus séduisante qu'elle n'obligeait pas à retourner un Ver pour en faire un Ver- tébré. Nous ne voyons pas pour notre part de rapport morphologi- que entre cette hémicorde et la corde dorsale des Epineuriens : cette dernière dérive d’un anneau endodermique qui forme le bord du blastopore (nous en reparlerons plus loin), etelle ne peut par conséquent provenir du rudiment des Entéropneustes ; l'hé- micorde ne serait d'aiileurs comparable qu'à ce prolongement de la corde dorsale de l'Amphioxus qui s’avance dans le rostre, et ce prolongement est une formation secondaire. La pièce squelet- tique du Balanoglossus n'a rien à voir avec le squelette des Ver- tébrés, car il n'y a rien de semblable chez l'Amphozus ni chez les Tuniciers, et il n’y a pas d'élément squelettique prenant naïis- sance dans une position analogue chez les Craniotes. Quant au système nerveux du Balanoglossus, il n’a qu'une très lointaine ressemblance avec celui des Epineuriens. L'on à voulu trouver chez l'Amphiorus cinq cavités cœælomi- ques, comme chez les Entéropneustes, en considérant que la paire postérieure se divise subséquemment en nombreuses paires de cavités secondaires. Mais il résulte des recherches de Cer- FONTAINE (') qu'immédiatement après la cavité cælomique anté- rieure, deux paires de cavités se forment par entérocælie aux dépens de la cavité digestive, et que toutes les autres cavités (f: P. Cerronraixe. Recherches sur le développement de l’Amphioxus. Arch, de Biol, XXII, 1907, UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 417 cœlomiques dérivent d'une unique ébauche postérieure, c'est-à- dire qu'il y à en réalité six cavités cæœlomiques primaires, comme dans la cerianthula. | L'anus provient du blastopore chez Balanoglossus 3; 11 ne dérive pas du blastopore chez les Tuniciers, et chez les Verté- brés non plus, bien que l’assertion contraire ait été alléguée pour établir un rapprochement; l'anus est de néo-formation chez les Vertébrés aussi bien que chez les Tuniciers ; l'opinion qu'il procède du blastopore repose sur des erreurs d'interpréta- tion et n'est plus partagée aujourd'hui par les embryogénistes les plus compétents. Morphologiquement le rapprochement des Entéropneustes et des Epineuriens ne résiste guère à l'examen : éthologiquement, l’on n'a pas cherché à expliquer les profondes transformations d'un animal constitué comme le Balanoglossus en Amplhioxus, vivant dans le même milieu, mais l'on a fermé les yeux sur les possibi- lités de convergence, notamment en ce qui concerne l'appareil respiratoire. Généalogiquement, ceux qui font des Entéropneustes des Epineuriens ne peuvent rattacher ces Animaux qu'aux Hyponeu- riens ; alors nous nous trouvons devant cette contradiction impré- vue : le blastopore étant ventral chez les Hyponeuriens, comme il l’est d’ailleurs dans la /ornaria, tandis qu'il est dorsal chez les Epineuriens, il faut quand mème retourner le Balanoglossus pour en faire un Epineurien, et alors sa prétendue corde dorsale deviendrait ventrale ! Cela est d’ailleurs manifeste si l'on admet la filiation que nous avons cherché à établir chez les Hyponeu- riens, et la chose deviendra plus évidente encore si l'on veut bien nous suivre dans l'explication que nous tenterons de donner de l’origine des Epineuriens. Les Entéropneustes ne sont ni des ancêtres ni des descendants des Epineuriens. 2. Quelles que soient les divergences de vue qui se sont pro- duites parmi les zoologistes sur les rapports des Tuniciers et des Vertébrés, nous pensons que tout le monde est d'accord aujourd'hui pour admettre que les Tuniciers ne sont pas les ancè- tres des Vertébrés, mais qu'ils dérivent d'Epineuriens qui étaient segmentés comme les Vertébrés et qui se sont de bonne heure détachés de la souche commune en subissant des modifications 418 A. LAMEERE profondes : l'extrémité antérieure s’est fortement renflée et con- stitue tout le corps à l’état adulte chez les Caducichordes, tandis que le reste de l'organisme dégénère en une queue locomotrice, permanente seulement chez les Pérennichordes. Nous reviendrons sur ces organismes lorsque nous aurons parlé de l’origine des Epineuriens. 3. L'Epineurien est dans son essence constitué de la même manière que l'Hyponeurien, mais sa face neurale est supérieure au lieu d'être inférieure, de sorte que ce qui est ventral chez l'Hyponeurien est dorsal chez l'Epineurien et vice-versa ; c'est ce qui l’a fait considérer comme dérivant d'un Polychète retourné. Le corps, bilatéral, est segmenté métamériquement par la pré- sence de cavités cælomiques disposées par paires et limitées par un mésoderme qui dérive de l’endoderme ; ces cavités sont aussi divisées par un septum transversal en deux étages, le myocæle dorsal et le splanchnocæle ventral; les gonocytes se montrent en principe sur les parois des dissépiments et tombent à maturité dans la portion ventrale des cavités cælomiques pour ètre expulsés par des cælomoductes, une partie de ceux-ci fone- tionnant comme organes urinaires. [l y a un système circulatoire constitué exactement de la même manière, dans le mésenchyme d'origine mésodermique, et le parcours du sang se fait identi- quement dans le même sens, d’arrière en avant dans le vaisseau ventral et d'avant en arrière dans le vaisseau dorsal. Le système nerveux forme également dans l'embryon un collier autour du blastopore qui est dorsal, comme il est ventral chez les Hyponeu- riens, et il s'allonge dans l'axe de bilatéralité pour constituer deux connectifs formés de cellules motrices réunis en avant et en arrière. La croissance se fait absolument de la même manière, en deux temps : l'organisme étant d'abord constitué par son extrémité antérieure et par son extrémité postérieure, un accroissement secondaire se produit d'avant en arrière aux dépens d'une zone de prolifération située immédiatement en avant de l'extrémité postérieure. Mais outre le renversement, il y a d'importantes différences entre l'Epineurien et l'Hyponeurien. Le corps est comprimé latéralement au lieu d’être déprimé ; il n'y a ni appendices comparables à ceux de l'Hyponeurien primor- UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 419 dial ni couche musculaire ectodermique circulaire : par contre le feuillet splanchnique des myocæles se développe en une puis- sante couche musculaire longitudinale qui remplit même toute la cavité ; le blastopore se ferme d'avant en arrière en ne laissant subsister qu'un orifice postérieur, éphémère d’ailleurs, lorifice neurentérique ; la bouche avec le stomodaeum, l'anus avec le proctodaeum ne sont pas homologues ; ils sont ventraux et n’ont pas de rapports avec le blastopore. Les organes seomentaires ne sont pas non plus homologues : ils ne sont pas dorsaux, et c'est le splanchnocæle qu'ils mettent en communication avec le dehors, et non le myocæle. Après la fermeture du blastopore, il se forme aussi une gouttière ectodermique longitudinale, mais ses bords au lieu de s'étaler se rapprochent de manière à constituer un cylindre creux qui est le système nerveux central, les deux connectifs de cellules motrices y étant inclus à droite et à gauche ; enfin il y a la corde dorsale, qui est formée en principe par la rangée de cellules endodermiques qui borde le blastopore et qui, après le rapprochement des deux lèvres, subit, comme le système nerveux, un accroissement secondaire qui procède des bords de l'orifice neurentérique. Nous avons donc à rechercher l'ancêtre de cet organisme et à expliquer éthologiquement ses particularités originales. XX. — Origine des Epineuriens. 1. Les tentatives que l’on a faites pour dériver les Epineuriens d'un Polychète retourné se sont heurtées à des difficultés insur- montables ; remarquons que le Polychète est déjà un Anthozoaire retourné, et si le Vertébré en provient, celui-ci devrait avoir été retourné deux fois. L’essai le plus récent, le plus ingénieux et à première vue le plus acceptable en cette voie est celui de DELsman (*) qui fait sortir le Vertébré du Polychète en partant d'une trochophore conser- vant ses mœurs pélagiques : le stomodaeum se serait considéra- blement allongé, devenant le système nerveux central, la bouche () H. C. Decsmax, Der Ursprung der Vertebraten. Mitth. Zool. St. Neapel, XX, 1943, 420 A. LAMEERE étant le neuropore, la communication du stomodaeum avec l’en- téron, reléguée à l'extrémité postérieure, étant l'orifice neurenté- rique ; les ganglions nerveux de la chaîne ventrale des Polychètes sont devenus les ganglions spinaux des Vertébrés. Cette dernière hypothèse nous paraît impossible à admettre au point de vue physiologique, les ganglions des Hyponeuriens étant exclusivement moteurs et les ganglions spinaux des Verté- brés étant sensitifs. Mais outre de nombreuses autres difficultés, il y à une considération qui est de nature à vicier complètement la thèse du zoologiste néerlandais : Decsuan assimile ce qu'il croit être le blastopore des Polychètes à ce qu'il croit être le blastopore des Vertébrés ; or la communication du stomodaeum avec l'entéron dans la trochophore n'est que l'extrémité anté- rieure du blastopore, qui s'est en partie fermé d’arrière en avant, et l'orifice neurentérique de l'Amphioxus n'est que l'extrémité postérieure du blastopore, qui s’est en partie fermé d'avant en arrière. En réalité, l'Epineurien nest pas retourné; il a conservé l'orientation de l'Anthozoaire originel; il doit avoir un ancêtre commun Cœælomate avec les Hyponeuriens, par conséquent des- cendre des Cérianthaires, et il a acquis ses particularités dans la vie pélagique en s'adaptant au régime planctonique. C'est ce que nous allons nous efforcer de démontrer. 2. L’embryogénie de l’'Amphiorus est encore plus favorable que celle du Peripatus pour nous montrer les rapports des Cœælo- mates avec les Anthozoaires. A la face dorsale nous reconnais- sons toute la disposition de l'étage actinopharyngien de ces Cœlentérés. Le blastopore, très large, se ferme d'avant en arrière par con- crescence de ses bords, ne laissant en arrière qu'une ouverture, l'orilice neurentérique, homologue à la communication du proc- todaeum avec l’enteron chez les Hyponeuriens. Les cellules endodermiques qui bordent le blastopore consti- tueront la corde dorsale future ("). Aux dépens d'une zone de prolifération siégeant sur les bords de l’orifice neurentérique, l’ébauche de la corde dorsale s'allonge {‘) R. LeGros. Sur quelques cas d’asyntaxie blastoporale chez l’'Amphioxus, Mitth. Zool. St. Neapel, XVIII, 1907. UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 494 d'avant en arrière, c'est-à-dire que le blastopore s’allonge dans sa région fermée. Le blastopore, homologue de l'hydrostome de lAnthozoaire ancestral, se conduit exactement comme le blastopore du Peri- patus, avec cette différence qu'au lieu de rester ouvert à ses deux extrémités, il ne reste en communication avec l’entéron qu'en arrière. Les cellules ectodermiques qui forment la bordure du blasto- pore épousent les modifications de celui-ci, en ce sens qu'elles se réunissent sur la ligne médiane, sauf au bord de l'orilice neurentérique ; là l’ébauche qu'elles constituent s’allonge aussi d'avant en arrière. Cette ébauche se développe de manière à constituer une gouttière dont le fond s'ouvrirait dans l'entéron si le blastopore ne s'était pas fermé, et qui s'ouvre effectivement dans l’entéron là où le blastopore ne s’est pas fermé, c'est-à-dire à l'ori- lice neurentérique. La gouttière est le système nerveux qui, à partir de ce moment, subira des modifications nouvelles dont nous parlerons plus loin, car elles sont sans signification ancestrale, et elles sont en rap- port avec l'adaptation éthologique propre à l'Épineurien; dans l’état où le système nerveux se trouve maintenant, nous pouvons y reconnaitre l'actinopharynx, comme nous pouvons recon- naître dans la corde dorsale les cellules endodermiques bordant l'hydrostome et formant le raccord de la cavité digestive avec l'actinopharyux chez l'Anthozoaire originel (). A droite et à gauche du système nerveux et de la corde dor- sale, nous voyons se former les cavités cœlomiques au moins partiellement par entérocælie. Tout est comme si la partie acti- nopharyngienne des loges mésentériques d'un Anthozoaire se pinçait au niveau de l'hydrostome et se séparait par un plancher de la cavité digestive restant indivise. De même que chez les Hyponeuriens les cavités cœælomiques s'étendent dans le blastocæle de la face neurale à la face dor- sale, de mème chez les Epineuriens elles envahissent l’espace entre l'ectoderme etl'endoderme en progressant de la face neurale vers la face ventrale. Nous pouvons donc rattacher les Epineuriens aux Antho- {(} A. Lameere. L’orivine de la corde dorsale. Bull. Soc. Zool. Belqg., 1905, 429 A. LAMEERE zoaires comme les Hyponeuriens, mais alors que le Polychète s'allonge aux dépens de la trochophore verticalement dans la mer, faute de ce tuteur qu'est la corde dorsale, puis bascule de manière à progresser sur la face neurale quand il arrive au fond, le Chordé s’allonge horizontalement et conserve l'orientation pri- milive de l'Anthozoaire, même lorsqu'il a terminé son existence pélagique. Les Epineuriens ne sont donc pas retournés. 3. Les rapports des Epineuriens avec les Cérianthaires en par- ticulier s'attestent dans la morphologie, mais surtout dans le mode de développement. Chez les Cérianthaires nous trouvons dans la paroi des loges qui est adjacente à l'actinopharynx une forte musculature cireu- laire découpée en segments parles cloisons. Sur une coupe trans- versale du polype, cette musculature à tout à fait l’aspect de myomères disposés métamériquement à droite et à gauche de l'actinopharynx vis-à-vis les uns des autres. Cela ressemble énormément à la musculature qui se développe chez les Verté- brés aux dépens du feuillet splanchnique des cavités cœlomi- ques, au niveau du système nerveux, musculature qui finira par oblitérer complètement les myocæles. Par contre les cœlomoductes des Vertébrés ne concordent nul- lement dans leur position avec les cinclides des Cérianthaires, et par conséquent ne sont pas homologues non plus aux cœlomo- ductes des Hyponeuriens, puisque c’est le splanchnocæle et non le myocæle qu'ils mettent en communication avec le dehors. C'est là un point important, mais songeons que les myocæles s'étant remplis de tissu musculaire et les tentacules ayant disparu, les cælomoductes originels peuvent avoir été remplacés par d'au: tres ; puis il pourrait y avoir des Cérianthaires qui offriraient aussi des cinclides dans la paroi latérale du corps dans l'étage actinopha- ryngien, car nous sommes loin de connaître tous les Cérianthai- res actuels ou passés : les travaux d’Edouard van BeNepen ont montré que ces Cœlentérés doivent être abondants en types divers, étant données les nombreuses larves très variées qui ont été rencontrées dans le plancton et dont on ne connaît pas les adultes. D'autre part, le mode de croissance si original des Cérianthaires se retrouve exactement pareil chez les Epineuriens, comme chez UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 493 les Hyponeuriens, de sorte qu'il est difficile d'admettre que ces Animaux ne soient pas de mème souche. Chez l'Armplaorus, le développement se fait en deux temps. Il y à d'abord une période de croissance primaire qui donne l'ex- trémité antérieure et l'extrémité postérieure de l'organisme, puis une période de croissance secondaire où l’organisation s'achève aux dépens d'une zone de prolifération siégeant immé- diatement en avant de l’extrémité postérieure. L’extrémité antérieure de la corde dorsale et du système ner- veux ainsi que les cinq premières cavités cœlomiques (le pro- some) se forment aux dépens du matériel cellulaire qui constitue la bordure du grand blastopore originel, en avantdu futur orifice neurentérique ; le reste de la corde et du système nerveux et toutes les autres cavités cœlomiques (le métasome) procèdent de la multiplication des cellules qui siègent surles bords de l'ori- fice neurentérique. En ce qui concerne les cavités cœælomiques, il y en à une inpaire, qui résulte du détachement de la partie antérieure de la cavité digestive ; deux paires naissent, comme l'a montré CERFONTAINE, par entérocælie derrière la première, et il y en a une sixième postérieure aux dépens de laquelle dans l’accroisse- ment secondaire prennent naissance toutes les autres, par paires d'avant en arrière, absolument comme si nous avions affaire à la loge médio-dorsale d'un Cérianthaire. L'Amplhuioxus, ainsi que l’a observé Harscuer (1), sort ordinai- rement de l'œuf avec les deux paires de cavités cœlomiques antérieures seulement, c'est-à-dire quand sa croissance primaire est achevée; il est alors très comparable à la crianthulta. 4. Nous passons à l'explication éthologique des particularités propres aux Epineuriens. Que les Epineuriens aient été en principe des animaux péla- siques, cela est démontré par le fait que tous leurs yeux, quels qu'ils soient, sont toujours centraux, c'est-à-dire formés par la paroi même du système nerveux. Ce sont les seuls Animaux dont les yeux ne soient pas périphériques ; leurs téguments devaient donc être en principe transparents comme ceux des Animaux pélagiques, et c'est lorsque ces téguments sont devenus opaques, (} B. Harscuek. Studien über die Entwicklung des Amphioxus. 4rb. Zool. Inst, Wien, IV, 1881. 494 A. LAMEERE comme dans les Craniotes, que les yeux se sont avancés jusqu'à la surface (!). La corde dorsale, nous y avons fait allusion déjà, est un tuteur, organe unitaire, qui donne à l'organisme la rigidité nécessaire pour assurer sa flottaison quand il s’allonge horizontalement ; c’est elle qui permet à la larve de l'Amphiozus de prendre à un moment donné un aspect bacilliforme. Il y à eu utilisation par l'animal des cellules endodermiques qui raccordaient l’hydro- stome à l'actinopharynx, ces cellules s'étant vacuolisées comme celles qui donnent de la rigidité aux tentacules des Hydroïdes et comme les cellules également endodermiques qui forment l’hémi- corde des Entéropneustes pour affermir la base du lobe préoral. Un autre perfectionnement dans l'adaptation à la vie pélagique consiste en le développement de la musculature mésodermique qui à formé les myomères. À la locomotion au moyen des cils vibratiles à été substitué un nouveau genre de locomotion bien plus efficace et tout à fait approprié, qui a trouvé unadjuvant dans l'élasticité de la corde dorsale, et qui à permis la disparition de la museculature ectodermique. 5. Le régime alimentaire planctonique, qui est celui de toutes les larves pélagiques, a amené chez l'Epineurien d'importantes modifications, qui ont retenti sur toute son organisation et qui se sont conservées chez l'adulte. Les tentacules de l'Anthozoaire ancestral, devenus inutiles, ont été définitivement éliminés, et leur disparition, par un phéno- mène de balancement des organes, a peut-être contribué au déve- loppement excessif de la musculature myocælienne. Un grand orifice buccal est peu propice à l'ingestion de proies microscopiques : l'hydrostome s’est en partie fermé, l’actino- pharynx constituant une rigole dorsale amenant la nourriture, charriée par les cils vibratiles, à la partie postérieure de l’animal, où s’est maintenu un orifice d'entrée dans la cavité digestive, l'orifice neurentérique. Ce mode de préhension des aliments s’est perfectionné : l'acti- nopharynx s’est voûté d'arrière en avant, de manière à constituer un tunnel ayant conservé une ouverture en avant, le neuropore ; puis l’actinopharynx s’est transformé en canal, par soudure de la partie supérieure de ses parois latérales sous la voûte épider- {t) E. R. Lankesrer. Degeneration, a chapter in Darwinism. London, 1880, UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 435 mique qui le recouvrait, de telle facon que les proies microsco- piques, pénétrant par le neuropore, pouvaient parvenir à l'orilice neurentérique en parcourant l'ancienne cavité de l’actinopharynx transformée en canal central du système nerveux (”). C'est la traduction éthologique de ce que montre l'embryo de tous les Epineuriens. Un courant d'eau chargé des proies devait circuler dans le système, dont le fonctionnement était assuré par la rigidité de la corde dorsale, et pénétrer dans la cavité digestive ; arrivé là, ce courant aboutissait à l'extrémité antérieure de l'animal où ne se trouvait pas d'issue. Il aura été très avantageux que des orifices de sortie se percent dans la paroï du corps. Ces orifices sont les premières fentes branchiales, celles du prosome, lesquelles étant situées entre les segments, ne peuvent pas être assimilées à des cinclides. Il est à peine nécessaire d'ajouter que tout ce que nous venons de dire est purement hypothétique, et n'est qu'un essai d'ex- plication d'une structure morphologique, car chez aucun Epineu- rien actuel l'appareil que nous cherchons à comprendre n'est fonce- tionnel. Un renversement du système alimentaire se présente alors, et ici nous sommes sur un terrain plus objectif. Une fente branchiale située à l'extrémité antérieure du corps devient un nouvel orifice buccal; c’est la première fente bran- chiale gauche chez l'Amphiorus ; la bouche des Tuniciers lui est-elle homologue ou bien est-elle homologue à la fossette pré- orale de l’Arrphiorus et à l'hypophyse des Craniotes? nous n'en savons rien. Toujours est-il que du côté droit se forme l’endo- style, chez l'Amplhiorus en avant de la première fente branchiale droite qui constitue la glande en massue, chez les Tuniciers en avant de l'intestin que Edouard vax BEexenen (?) homologuait à cette glande en massue, qui comme l'intestin des Tuniciers va s'ouvrir à gauche. Toutes ces modifications sont accompagnées d'un renflement du prosome et du développement prépondérant de sa face gauche, , oénie î () H. E. ZæcLer. Die phylogenetische Entstehung des Kopfes der Wirbel- thiere. Jen. Zeitschr. Naturiw. XLIII, 1908. () En. van BENEDEN Er CH. Juin, Recherches sur la morphologie des Tuni- ciers. Arch. de Biol. VI, 1887. 29 426 A. LAMEERE où se trouvent la bouche et l'anus nouveaux ; cette asymétrie se manifeste par une torsion plus ou moins apparente de la base du métasome. C'est-à-dire qu'une voie alimentaire perpendiculaire à la pre- mière s'est établie à lextrémité antérieure du corps rendue asymétrique probablement de ce fait; un orifice buecal conduit les proies à l’endostyle et de là dans un intestin, celui des Tuni- ciers, représenté par la glande en massue chez l'Amphoxus. L'orifice neurentérique et le neuropore se ferment alors, lan- cienne voie de pénétration de la nourriture étant rendue inutile. Nous sommes arrivés au stade Protochordé, dont les particu- larités résultent peut-être de ce que l’Epineurien, déjà constitué dans sa vie pélagique, était descendu au fond de la mer comme son ancêtre Anthozoaire, et là avait dû coucher son corps com- primé sur le flanc droit. Du Protochordé nous pouvons passer au Tunicier d’une part, au Vertébré de l’autre. Chez le Tunicier, le deuxième processus alimentaire est devenu définitif en se perfectionnant ; la portion intestinale du métasome a disparu et la plus grande partie du métasome elle-même s’est réduite à l’état de queue locomotrice, le prosome prenant un développement excessif. C'est la fixation par l'extrémité anté- rieure de la face ventrale qui a probablement été la cause étho- logique efficiente de ce changement, et qui à permis à la symétrie de se rétablir presque complètement. La queue s’est résorbée, sauf chez les Pérennichordes, qui sont vraisemblablement paedo- génétiques. Chez les Vertébrés, le deuxième processus alimentaire à fait place à un troisième ; une voie alimentaire nouvelle s’est établie en sens inverse de la première : la portion intestinale du méta- some est restée fonctionnelle, et un anus s’est percé ventrale- ment près de son extrémité. L'intestin du Protochordé à dis- paru, et le prosome à repris sa symétrie. Ces modifications sont accompagnées d'une augmentation du nombre des fentes bran- chiales, et il est probable que la cause éthologique adjuvante de toutes ces transformations doit être cherchée dans une adapta- tion du Protochordé au fouissement. Nous sommes au stade Acranien. Le fouissement exclusif du sable aura amené les particularités UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 497 propres à l'Amphiorus qui par convergence à acquis un appareil branchial très semblable à celui du Balanoglossus, animal vivant dans les mêmes conditions. Le fouissement exclusif de la vase a probablement déterminé l'apparition d'une partie des caractères généraux des Craniotes, dont les stades Protochordé et Acranien se passent dans l'œuf abondamment pourvu de deutoplasme. Les Craniotes ont en effet le sang rouge, et nous savons que l'apparition d'hémoglo- bine est liée à des conditions respiratoires difficiles : elle est caractéristique des animaux qui vivent dans la vase. Cette existence limicole nous la trouvons chez les Paléocra- niotes, dont les Cyclostomes sont les seuls représentants actuels, fortement spécialisés ; elle n'est que temporaire, l'adulte étant nageur. Chezles Néocraniotes (Gnathostomes), la vie émancipée est devenue exclusive, les mœurs fouisseuses originelles ayant été abandonnées. Ce ne sont là que des spéculations peut-être hasardées, mais nous avons à reconstituer l'histoire des organismes, et l’on doit pardonner à l'Histoire, dont les documents sont toujours incom- plets, d'avoir forcément un caractère hypothetique et d'être essentiellement sujette à modilications. XI. — Cœlomates. 1. Nous avons pu rattacher aux Cérianthaires deux embranche- ments d'Animaux, les Hyponeuriens et les Epineuriens, et il y a lieu d'examiner les relations de parenté qui pourraient exister entre ces deux types. Les Hyponeuriens ne peuvent descendre des Épineuriens puis- qu'ils sont dépourvus de corde dorsale, et ils ne peuvent avoir donné naissance à ceux-ci puisqu'ils sont retournés. Hyponeuriens et Epineuriens proviennent-ils du même ancètre Cérianthaire ou dérivent-ils indépendamment de Cérianthaires différents? C'est une question d'appréciation. Il existe cependant entre les deux types une telle somme de caractères communs, qu'il nous est difficile de leur supposer une origine séparée. Dans ces conditions, et aussi à cause des avantages pratiques qui en résultent, nous croyons pouvoir les réunir en un groupe 428 A. LAMEERE des Cœlomates à opposer dans la classification zoologique aux Cæœlentérés. 2. Si les Hyponeuriens et les Epineuriens descendent d'un ancêtre Cœlomate commun, cet ancêtre devait avoir conservé l'orientation primitive des Cérianthaires et ètre dépourvu de corde dorsale; c'était peut-être une facon d'Anémone de mer à loges mésentériques détachées de la cavité digestive dans la région actinopharyngienne avec toutes les conséquences qui en découlent, et pourvue notamment d'un système circulatoire ; la larve ne devait avoir ni les caractères de la trochophore à pro- some réduit, ni offrir l'adaptation perfectionnée à la vie péla- gique des premiers Epineuriens. 3. Tous les Cœlomates, quelles que soient les divergences qu'ils aient acquises dans l'évolution d'avec le type originel, ont sans exception conservé comme caractéristique essentielle d'avoir les gonades indépendantes de la cavité digestive, c'est-à-dire qu'il y a un cœlome chez tous, une glande génitale quelconque d'Hyponeurien ou d'Epineurien n'étant qu'une cavité cœælo- mique, une portion de cavité cœlomique ou le résultat de la réunion de plusieurs cavités cœlomiques en tout ou en partie. 4. Tous les zoologistes connaissent la théorie des colonies ani- males de M. Edmond Perrier (‘), la seule théorie qui embrasse l'ensemble du règne animal et qui associe l’éthologie à la mor- phologie ; ses points de contact avec celle que nous venons d'ex- poser sont les suivants : les mnérides des Hyponeuriens de M. Edmond Perrier ont comme souche commune la larve cerianthula, la méride des Cérianthaires, qui a la structure des Antipathaires ancestraux ; le bourgeonnement linéaire des Cælo- mates est un phénomène de croissance hérité du mode d'accrois- sement des Cérianthaires caractérisé par la multiplication de parties morphologiques. (t) Em. Perrier. Les colonies animales et la formation des organismes. Paris, 1881. UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 429 XII. — Classification des Animaux. 1. La théorie que nous cherchons à soutenir est de nature à nous fortilier dans la conviction de l’anité du règne animal, notion qu Etienne (GEorFRoY Saint-HiLaie opposait à celle des quatre types irréductibles de Cuvier. Il y avait même un fond de vérité dans l'idée de l’auteur de la Philosophie anatomique que les Articulés sont des Vertébrés retournés. 2. Aucune définition satisfaisante n'a pu être donnée jusqu'ici du règne animal, parce que les biologistes ont cru pouvoir la fonder sur des caractères physiologiques, et que le problème s'est posé à une époque où la théorie transformiste ne faisait pas encore loi. La classification des êtres organisés devant reposer sur leur morphologie et n'étant que l'expression de ce que nous connais- sons de leur généalogie, nous devons donner le nom d'Animaux à la catégorie la plus étendue dans laquelle nous puissions faire entrer l'Homme. Cette catégorie est celle des Métazoaires, qui est monogénétique; les Protozoaires, qui rendent la définition du règne animal impossible, doivent en être séparés; si l’on veut absolument diviser les êtres vivants en deux règnes, c’est au règne végétal que les Protozoaires doivent être rattachés (1). Ce que l’on appelle le règne végétal est en effet un bouquet de rameaux polygénétiques se rattachant à différents Protozoaires. Il serait done logique de réunir ceux-ci aux Végétaux et de réduire le règne animal aux Métazoaires. Dans ces conditions, les Végétaux seraient les êtres organisés unicellulaires et multicellulaires massifs, et les Animaux les organismes multicellulaires feuilletés et creux. 3. Cette définition du règne animal laisse supposer que les Spongiaires sont des Métazoaires, ce qui veut dire qu'ils descen- dent du même ancètre que les Cœlentérés. Nous n'en savons rien, mais toutes les probabilités sont en faveur de cette hypothèse : la nature des cellules, le cycle biolo- gique des gonocytes, les premiers stades embryonnaires, la larve, la présence de deux feuillets, le fait que la cavité interne se creuse () A. Lameere. Sur la position que les Protozoaires doivent occuper dans la classification des organismes. Bull. Soc. Belg. Micr. XXII, 1896. 430 A. LAMEERE dans un massif endodermique (!), qu'elle s'ouvre par l’oscule au pôle opposé au pôle de fixation, comme le blastopore dont il semble homologue, tous ces faits nous font penser que les Spon- giaires n’ont pas acquis cette somme respectable de caractères communs indépendamment des Cœlentérés. 4. Entre les Spongiaires et les Cœlentérés, il y a cependant des différences telles que ces deux types ne peuvent pas des- cendre l’un de l’autre, et qu'il faut leur supposer un ancêtre com- mun, un organisme ayant l'ectoderme externe comme chez les Cœlentérés mais encore préhenseur d'aliments comme celui des Spongiaires, et un endoderme limitant la cavité interne. A partir du Protozoaire originel, qui était peut-être un Choanoflagellate, les Spongiaires et ks Cœælentérés, non encore séparés, ont dû passer par les stades hypothétiques suivants : 1° Un organisme multicellulaire à cellules semblables réu- nies dans une mésoglée gélatineuse ; 2 Un organisme multicellulaire à cellules différenciées en somatocytes externes et gonocytes quittant la périphérie pour subir leur accroissement dans la mésoglée : 30 Un organisme multicellulaire à cellules différenciées, les sonocytes tombant tous à maturité dans une cavité interne de la mésoglée et sortant par un orifice unique, le blastopore ; 4° Un organisme creux dans lequel des cellules viennent tapisser la cavité interne et constituer un endoderme pour con- tribuer à l'accroissement des gonocytes. 5. A partir du stade Métazoaire, les Spongiaires etles Cælenté- rés ont divergé, l’ectoderme chezles Eponges passant dans l’endo- derme et continuant à capturer des proies microscopiques ; un échafaudage squelettique vient soutenir le corps et rendre impossible des mouvements étendus; aussi n’y a-t-il ni cellules nerveuses ni cellules musculaires véritables. Chez les Cœlentérés, l'ectoderme est resté externe, mais il est devenu tributaire de l'endoderme; celui-ci ingère des fragments de proies volumineuses introduites par le blastopore dans la cavité interne, devenue digestive. Il n'y a pas de squelette inté- rieur, mais un système musculaire associé à un système nerveux, en rapport avec le mode d'alimentation. () E. A. Mincuin. Porifera, in Ray Lanester. À realise on Zoology, W, Chapter IL. London, 1900. UNE THÉORIE ZOOLOGIQUE 431 Nous devons donc diviser le règne animal en deux sous-règnes, les Spongiaires d’une part, les Cœlentérés avec leurs descen- dants les Cælomates de l’autre ; à ces deux catégories nous con- serverons les dénominations que leur avait données Huxrey (" et qui sont très appropriées, de Polystomes et de Monostomes. 6. Le seul organisme de la nature actuelle qui pourrait être considéré vraisemblablement comme un Mésozoaire est, ainsi que l'ont fait remarquer MM. Caucery et Mesxiz, Proterospongia. Les Orthonectides et les Dicyémides sont probablement des lar- ves de Cœlentérés paedogénétiques et, dans ce cas, ces Animaux doivent former un groupe des Planuloïdes parmi les Hydroc- nidaires. 7. Comme conclusion de ce que nous avons exposé, nous pouvons résumer dans le tableau suivant la classification des Animaux. Calcispongiaires. Polystomes © Spongiaires l Silicispongiaires. Hydrocnidaires. | Cælentérés { Scyphocnidaires. ë \ Vers. É a { Annélidiens ) de Gr | Ë ( Dérosomes. £ = | k =) où \ Amphineures. = © | Mollusques Hyponeuriens 4 2 | | Conchifères. | | \ Malacopodes. Arthropodes ( Condylopodes. Caducichordes. { Tuniciers Cœlomates Pérennichordes Epineuriens { Acraniens. | Vertébrés Craniotes (!) T. H. Huxzey. On the Classification of the Animal Kingdom. Journ. Linn. Soc. Lond. Zool. XII, 1876. Qi MA “ FANS é PLANCHE XIX x du 2 1: EL ae ” À L S ei . - “ # * Bulletin Scientifique. Tome XLIX Planche XIX imp. Lafonta 1. CORDYLOBIA «STASISIA) RODHAINI GED. 2. PASSEROMYIA HETEROCHAETA VILLEN. te PEUT. 27 Res ARE + ll D he à 5 WHSE 0 ee. - 73. Rep LA RÉ LE | , = i < LUS DA + DRE #22 Ars els ar dr piee . CSA x ere tae tee : LA] : nipielé on Vel (3 He eie etat ES Thté et di? M iniate VONT Cu 7e j! ? . AAA AC IE : +! c'ets tie